L'Origine des espèces : Chapitre 5

Chapitre 4

Table des matières

Chapitre 6

Jusqu'ici, j'ai parfois parlé comme si les variations si communes et si variées chez les êtres organiques sous domestication, et dans une moindre mesure chez ceux en état de nature, étaient dues au hasard. Ceci est, bien sûr, une expression totalement incorrecte, mais elle sert à reconnaître clairement notre ignorance de la cause de chaque variation particulière. Certains auteurs pensent que c'est autant la fonction du système reproducteur de produire des différences individuelles, ou des écarts très légers de structure, que de faire ressembler l'enfant à ses parents. Mais la variabilité beaucoup plus grande, ainsi que la fréquence plus élevée des monstruosités, sous domestication ou culture, que sous nature, me conduit à croire que les écarts de structure sont en quelque sorte dus à la nature des conditions de vie auxquelles les parents et leurs ancêtres plus lointains ont été exposés pendant plusieurs générations. J'ai remarqué dans le premier chapitre qu'un long catalogue de faits qui ne peut être donné ici serait nécessaire pour montrer la vérité de la remarque que le système reproducteur est éminemment susceptible aux changements dans les conditions de vie ; et à ce système étant fonctionnellement perturbé chez les parents, j'attribue principalement la condition variable ou plastique de la descendance. Les éléments sexuels mâles et fembles semblent être affectés avant que cette union ne se produise qui doit former un nouvel être. Dans le cas des plantes « sportives », la bourgeon, qui dans sa condition la plus précoce ne semble pas différer essentiellement d'un ovule, est seul affecté. Mais pourquoi, parce que le système reproducteur est perturbé, cette ou cette partie devrait varier plus ou moins, nous sommes profondément ignorants. Néanmoins, nous pouvons ici et là vaguement saisir un faible rayon de lumière, et nous pouvons être sûrs qu'il doit y avoir une cause pour chaque écart de structure, aussi léger soit-il.

Dans quelle mesure la différence directe du climat, de la nourriture, etc., produit-elle un effet sur un être quelconque ? C'est extrêmement douteux. Mon impression est que l'effet est extrêmement faible dans le cas des animaux, mais peut-être un peu plus marqué dans celui des plantes. Nous pouvons, du moins, conclure avec sécurité que de telles influences n'ont pas pu produire les nombreuses co-adaptations complexes et frappantes de structure entre un être organique et un autre, que nous observons partout dans la nature. Une certaine influence peut être attribuée au climat, à la nourriture, etc. : ainsi, E. Forbes parle avec confiance de coquilles à leur limite sud et lorsqu'elles vivent dans des eaux peu profondes, qui sont plus colorées que celles de la même espèce plus au nord ou provenant de plus grandes profondeurs. Gould croit que les oiseaux de la même espèce sont plus colorés sous un ciel clair que lorsqu'ils vivent sur des îles ou près de la côte. De même pour les insectes, Wollaston est convaincu que la résidence près de la mer affecte leurs couleurs. Moquin-Tandon donne une liste de plantes qui, lorsqu'elles poussent près de la côte, ont leurs feuilles en quelque mesure charnues, bien que non ailleurs charnues. Plusieurs autres cas de ce genre pourraient être donnés.

Le fait que les variétés d'une espèce, lorsqu'elles s'étendent dans la zone d'habitation d'autres espèces, acquièrent souvent à un très léger degré certains caractères de ces dernières, s'accorde avec notre opinion selon laquelle les espèces de tous genres ne sont que des variétés bien marquées et permanentes. Ainsi, les espèces de coquilles confinées aux mers tropicales et peu profondes sont généralement plus colorées que celles confinées aux mers froides et profondes. Les oiseaux confinés aux continents sont, selon M. Gould, plus colorés que ceux des îles. Les espèces d'insectes confinées aux côtes maritimes, comme le sait tout collectionneur, sont souvent d'un ton cuivré ou vif. Les plantes qui vivent exclusivement sur le côté de la mer ont très souvent des feuilles charnues. Celui qui croit à la création de chaque espèce devra dire que cette coquille, par exemple, a été créée avec des couleurs vives pour une mer chaude ; mais que cette autre coquille est devenue colorée par variation lorsqu'elle s'est étendue dans des eaux plus chaudes ou plus peu profondes.

Lorsqu'une variation est d'un usage quelconque pour un être, nous ne pouvons pas dire dans quelle mesure il faut l'attribuer à l'action accumulative de la sélection naturelle et dans quelle mesure aux conditions de vie. Ainsi, il est bien connu des fourreurs que les animaux d'une même espèce ont un poil plus épais et meilleur, plus le climat sous lequel ils ont vécu est sévère ; mais qui peut dire dans quelle mesure cette différence peut être due au fait que les individus les mieux vêtus ont été favorisés et préservés au cours de nombreuses générations, et dans quelle mesure à l'action directe du climat sévère ? car il semble que le climat ait une action directe sur le poil de nos quadrupèdes domestiques.

On pourrait citer des exemples de la même variété étant produite sous des conditions de vie aussi différentes que l'on puisse concevoir ; et, d'un autre côté, de variétés différentes étant produites à partir de la même espèce sous les mêmes conditions. De tels faits montrent comment indirectement les conditions de vie doivent agir. De plus, des innombrables exemples sont connus de chaque naturaliste d'espèces restant fidèles à elles-mêmes, ou ne variant pas du tout, bien qu'elles vivent sous des climats les plus opposés. De telles considérations m'inclinent à accorder très peu d'importance à l'action directe des conditions de vie. Indirectement, comme déjà remarqué, elles semblent jouer un rôle important en affectant le système reproducteur, et en induisant ainsi la variabilité ; et la sélection naturelle accumulera alors toutes les variations profitables, aussi légères soient-elles, jusqu'à ce qu'elles deviennent clairement développées et perceptibles pour nous.

Effets de l'usage et de la non-usage

À partir des faits évoqués dans le premier chapitre, je pense qu'il y a peu de doute que l'utilisation chez nos animaux domestiques renforce et agrandit certaines parties, tandis que le désusage les diminue ; et que de telles modifications sont héréditaires. Dans la nature libre, nous n'avons pas de critère de comparaison pour juger des effets d'un usage ou d'un désusage prolongé, car nous ne connaissons pas les formes parentales ; mais de nombreux animaux possèdent des structures qui peuvent être expliquées par les effets du désusage. Comme l'a remarqué le professeur Owen, il n'y a pas d'anomalie plus grande dans la nature qu'un oiseau qui ne peut pas voler ; pourtant, plusieurs se trouvent dans cet état. Le canard à tête de bois d'Amérique du Sud ne peut que battement à la surface de l'eau, et ses ailes sont dans un état presque identique à celui du canard Aylesbury domestique. Comme les plus gros oiseaux nourriciers au sol prennent rarement leur envol sauf pour échapper au danger, je crois que l'état presque ailingue de plusieurs oiseaux, qui habitent ou ont récemment habité plusieurs îles océaniques, sans être tenues par aucune bête de proie, a été causé par le désusage. L'autruche habite en effet des continents et est exposée à des dangers auxquels elle ne peut échapper par le vol, mais en se battant, elle peut se défendre contre ses ennemis, tout comme l'un des plus petits quadrupèdes. Nous pouvons imaginer que le ancêtre primitif de l'autruche avait des habitudes similaires à celles d'un bécasseau, et que, à mesure que la sélection naturelle augmentait dans les générations successives, la taille et le poids de son corps augmentaient, ses pattes étaient utilisées davantage, et ses ailes moins, jusqu'à ce qu'elles deviennent incapables de voler.

Kirby a fait remarquer (et j'ai observé le même fait) que les tarses antérieurs, ou pattes, de nombreux scarabées coprophages mâles sont très souvent brisés ; il a examiné dix-sept spécimens dans sa propre collection, et aucun n'avait même un reliquat. Chez l'Onites apelles, les tarses sont si habituellement perdus que l'insecte a été décrit comme ne les possédant pas. Dans d'autres genres, ils sont présents, mais dans un état rudimentaire. Chez l'Ateuchus ou scarabée sacrée des Égyptiens, ils sont totalement absents. Il n'y a pas suffisamment de preuves pour nous inciter à croire que les mutilations sont jamais héritées ; et je préférerais expliquer l'absence totale des tarses antérieurs chez l'Ateuchus, et leur état rudimentaire dans d'autres genres, par les effets à long terme de l'inutilisation chez leurs ancêtres ; car comme les tarses sont presque toujours perdus chez de nombreux scarabées coprophages, ils doivent être perdus tôt dans la vie, et ne peuvent donc pas être beaucoup utilisés par ces insectes.

Dans certains cas, nous pourrions facilement attribuer à l'inutilisation des modifications de structure qui sont entièrement, ou principalement, dues à la sélection naturelle. M. Wollaston a découvert le fait remarquable que 200 coléoptères, parmi les 550 espèces habitant Madère, sont si dépourvus d'ailes qu'ils ne peuvent pas voler ; et que parmi les vingt-neuf genres endémiques, pas moins de vingt-trois genres ont toutes leurs espèces dans cet état ! Plusieurs faits, à savoir que les coléoptères dans de nombreuses parties du monde sont très fréquemment emportés par la mer et périssent ; que les coléoptères de Madère, comme observé par M. Wollaston, se cachent beaucoup, jusqu'à ce que le vent se calme et que le soleil brille ; que la proportion de coléoptères alyles est plus grande sur les Dezertas exposées que sur Madère elle-même ; et surtout le fait extraordinaire, si fortement insisté par M. Wollaston, de l'absence presque totale de certains grands groupes de coléoptères, ailleurs excessivement nombreux, et dont les habitudes de vie rendent presque nécessaire un vol fréquent ; ces plusieurs considérations m'ont fait croire que l'état alyle de tant de coléoptères de Madère est principalement dû à l'action de la sélection naturelle, mais combiné probablement avec l'inutilisation. Car pendant des milliers de générations successives, chaque coléoptère individuel qui volait le moins, soit parce que ses ailes étaient un peu moins parfaitement développées, soit par habitude paresseuse, aura eu la meilleure chance de survivre en ne pas être emporté par la mer ; et, d'un autre côté, ceux des coléoptères qui prenaient le plus facilement au vol seront le plus souvent emportés par la mer et ainsi détruits.

Les insectes de Madère qui ne sont pas des herbivores du sol, et qui, comme les coléoptères et les lépidoptères se nourrissant de fleurs, doivent habituellement utiliser leurs ailes pour se procurer leur subsistance, ont, comme le soupçonne M. Wollaston, leurs ailes non pas réduites du tout, mais même agrandies. Cela est tout à fait compatible avec l'action de la sélection naturelle. En effet, lorsqu'un nouvel insecte est arrivé pour la première fois sur l'île, la tendance de la sélection naturelle à agrandir ou à réduire les ailes dépendait de savoir si un plus grand nombre d'individus étaient sauvés en luttant avec succès contre les vents, ou en abandonnant l'effort et en volant rarement ou jamais. Comme pour les marins échoués près d'une côte, il aurait été meilleur pour les bons nageurs s'ils avaient pu nager encore plus loin, tandis qu'il aurait été meilleur pour les mauvais nageurs s'ils n'avaient pas pu nager du tout et s'ils s'étaient accrochés à l'épave.

Les yeux des taupes et de certains rongeurs fouisseurs sont rudimentaires en taille, et dans certains cas sont presque entièrement recouverts par la peau et la fourrure. Cet état des yeux est probablement dû à une réduction progressive par désusage, mais aidée peut-être par la sélection naturelle. En Amérique du Sud, un rongeur fouisseur, le tuco-tuco, ou Ctenomys, est encore plus souterrain dans ses habitudes que la taupe ; et je fus assuré par un Espagnol, qui les avait souvent capturés, qu'ils étaient fréquemment aveugles ; celui que je gardai en vie était certainement dans cet état, la cause, comme il apparut à l'autopsie, ayant été une inflammation de la membrane nictitante. Comme une inflammation fréquente des yeux doit être nuisible à tout animal, et comme les yeux ne sont certainement pas indispensables aux animaux aux habitudes souterraines, une réduction de leur taille avec l'adhésion des paupières et la croissance de la fourrure dessus, pourrait dans un tel cas être un avantage ; et si tel est le cas, la sélection naturelle aiderait constamment les effets du désusage.

Il est bien connu que plusieurs animaux, appartenant aux classes les plus différentes, qui habitent les grottes de Styrie et du Kentucky, sont aveugles. Chez certains crabes, le pédoncule de l'œil subsiste, bien que l'œil ait disparu ; le support du télescope est là, bien que le télescope avec ses lentilles ait été perdu. Comme il est difficile d'imaginer que des yeux, bien qu'inutiles, puissent être d'une manière quelconque nuisibles aux animaux vivant dans l'obscurité, j'attribue leur perte entièrement à la non-utilisation. Chez l'un de ces animaux aveugles, à savoir le rat des cavernes, les yeux sont d'une taille immense ; et le professeur Silliman pensait qu'il avait regagné, après avoir vécu quelques jours à la lumière, une faible puissance de vision. De la même manière qu'à Madère les ailes de certains insectes ont été agrandies, et les ailes d'autres ont été réduites par la sélection naturelle aidée par l'usage et la non-utilisation, ainsi dans le cas du rat des cavernes la sélection naturelle semble avoir lutté contre la perte de la lumière et avoir augmenté la taille des yeux ; alors que chez tous les autres habitants des grottes, la non-utilisation seule semble avoir fait son travail.

Il est difficile d'imaginer des conditions de vie plus similaires que celles des profondes grottes de calcaire sous un climat presque identique ; de sorte que, selon la vue commune selon laquelle les animaux aveugles ont été créés séparément pour les grottes américaines et européennes, on aurait pu s'attendre à une ressemblance étroite dans leur organisation et leurs affinités ; mais, comme l'ont remarqué Schiödte et d'autres, ce n'est pas le cas, et les insectes cavernicoles des deux continents ne sont pas plus étroitement apparentés qu'on ne pouvait l'anticiper à partir de la ressemblance générale des autres habitants de l'Amérique du Nord et de l'Europe. Selon ma vue, nous devons supposer que les animaux américains, ayant des pouvoirs de vision ordinaires, ont migré lentement par générations successives du monde extérieur vers les recoins de plus en plus profonds des grottes du Kentucky, comme les animaux européens l'ont fait dans les grottes de l'Europe. Nous avons quelques preuves de cette gradation d'habitudes ; car, comme le remarque Schiödte, « les animaux peu éloignés des formes ordinaires préparent la transition de la lumière à l'obscurité. Ensuite suivent ceux qui sont construits pour le crépuscule ; et, en dernier lieu, ceux destinés à l'obscurité totale. » Au moment où un animal a atteint, après des générations innombrables, les recoins les plus profonds, l'usage aura, selon cette vue, plus ou moins parfaitement effacé ses yeux, et la sélection naturelle aura souvent opéré d'autres changements, tels qu'une augmentation de la longueur des antennes ou des palpes, en compensation de l'aveuglement. Malgré de telles modifications, nous pourrions encore s'attendre à voir chez les animaux cavernicoles de l'Amérique des affinités avec les autres habitants de ce continent, et chez ceux de l'Europe, avec les habitants du continent européen. Et c'est le cas pour certains des animaux cavernicoles américains, comme je l'apprends du professeur Dana ; et certains des insectes cavernicoles européens sont très étroitement apparentés à ceux du pays environnant. Il serait très difficile de donner toute explication rationnelle des affinités des animaux cavernicoles aveugles avec les autres habitants des deux continents selon la vue ordinaire de leur création indépendante. Que plusieurs des habitants des grottes du Vieil et du Nouveau Monde soient étroitement apparentés, nous pourrions l'attendre de la relation bien connue de la plupart de leurs autres productions. Loin de ressentir toute surprise que certains des animaux cavernicoles soient très anormaux, comme Agassiz l'a remarqué à propos du poisson aveugle, l'Amblyopsis, et comme c'est le cas pour le Proteus aveugle par rapport aux reptiles de l'Europe, je ne suis surpris que de ce que plus de vestiges de la vie ancienne n'aient pas été conservés, en raison de la concurrence moins sévère à laquelle les habitants de ces demeures sombres ont probablement été exposés.

Acclimatation

L'habitus est héréditaire chez les plantes, comme dans la période de floraison, dans la quantité de pluie requise pour la germination des graines, dans la durée du sommeil, etc., et cela m'amène à dire quelques mots sur l'acclimatation. Comme il est extrêmement courant que des espèces du même genre habitent des pays très chauds et très froids, et comme je crois que toutes les espèces du même genre descendent d'un seul ancêtre, si cette opinion est correcte, l'acclimatation doit être facilement réalisée au cours d'une descendance prolongée. Il est notoire que chaque espèce est adaptée au climat de son habitat : les espèces provenant d'une région arctique ou même d'une région tempérée ne peuvent supporter un climat tropical, ou inversement. De même, de nombreuses plantes succulentes ne peuvent supporter un climat humide. Mais le degré d'adaptation des espèces aux climats sous lesquels elles vivent est souvent surestimé. Nous pouvons en déduire cela de notre incapacité fréquente à prédire si une plante importée supportera ou non notre climat, et du nombre de plantes et d'animaux apportés de pays plus chauds qui jouissent ici d'une bonne santé. Nous avons raison de croire que les espèces dans un état de nature sont limitées dans leur aire de répartition par la compétition d'autres êtres organiques tout autant, ou plus, que par l'adaptation à des climats particuliers. Mais que l'adaptation soit généralement très étroite ou non, nous avons des preuves, dans le cas de quelques rares plantes, de leur devenir, dans une certaine mesure, naturellement habituées à des températures différentes, ou de s'acclimater : ainsi les pins et les rhododendrons, élevés à partir de graines collectées par le Dr Hooker sur des arbres poussant à différentes altitudes sur l'Himalaya, ont été trouvés dans ce pays posséder des pouvoirs constitutionnels différents de résistance au froid. M. Thwaites m'informe qu'il a observé des faits similaires à Ceylan, et des observations analogues ont été faites par M. H. C. Watson sur des espèces européennes de plantes apportées des Açores en Angleterre. En ce qui concerne les animaux, plusieurs cas authentiques pourraient être donnés d'espèces ayant, dans des temps historiques, considérablement étendu leur aire de répartition des latitudes plus chaudes aux latitudes plus froides, et inversement ; mais nous ne savons pas positivement que ces animaux étaient strictement adaptés à leur climat natal, mais dans tous les cas ordinaires nous supposons que tel est le cas ; et nous ne savons pas non plus qu'ils soient devenus par la suite acclimatés à leurs nouveaux habitats.

Comme je crois que nos animaux domestiques ont été à l'origine choisis par l'homme non civilisé parce qu'ils étaient utiles et se reproduisaient facilement en captivité, et non parce qu'ils ont été par la suite jugés capables d'un transport sur de très longues distances, je pense que la capacité commune et extraordinaire de nos animaux domestiques à non seulement résister aux climats les plus différents, mais aussi à être parfaitement fertiles (un test bien plus sévère) sous ces climats, peut être utilisée comme un argument selon lequel une grande proportion d'autres animaux, actuellement dans un état de nature, pourraient facilement être amenés à supporter des climats très différents. Nous ne devons cependant pas pousser l'argument précédent trop loin, en raison de l'origine probable de certains de nos animaux domestiques à partir de plusieurs stocks sauvages : le sang, par exemple, d'un loup ou d'un chien sauvage tropical ou arctique pourrait être mêlé à nos races domestiques. Le rat et la souris ne peuvent pas être considérés comme des animaux domestiques, mais ils ont été transportés par l'homme dans de nombreuses parties du monde, et ont maintenant une aire de répartition bien plus large que tout autre rongeur, vivant libre sous le climat froid des îles Féroé au nord et des îles Falkland au sud, et sur de nombreuses îles dans les zones torrides. Par conséquent, je suis enclin à considérer l'adaptation à un climat particulier comme une qualité facilement greffée sur une flexibilité constitutionnelle innée large, qui est commune à la plupart des animaux. Selon cette vue, la capacité de supporter les climats les plus différents par l'homme lui-même et par ses animaux domestiques, et des faits tels que celui selon lequel les espèces antérieures de l'éléphant et du rhinocéros étaient capables de supporter un climat glaciaire, tandis que les espèces vivantes sont maintenant toutes tropicales ou subtropicales dans leurs habitudes, ne devraient pas être considérées comme des anomalies, mais simplement comme des exemples d'une flexibilité constitutionnelle très commune, mise en jeu dans des circonstances particulières.

Dans quelle mesure l'acclimatation des espèces à un climat particulier est-elle due à la simple habitude, et dans quelle mesure à la sélection naturelle de variétés ayant des constitutions innées différentes, et dans quelle mesure à des moyens combinés, est une question très obscure. Je dois croire que l'habitude ou la coutume a une certaine influence, tant par analogie que par les conseils incessants donnés dans les ouvrages agricoles, même dans les anciennes Encyclopédies de la Chine, de faire très attention à ne pas transposer les animaux d'un district à un autre ; car il n'est pas probable que l'homme ait réussi à sélectionner autant de races et de sous-races avec des constitutions spécialement adaptées à leurs propres districts : le résultat doit, je pense, être dû à l'habitude. D'un autre côté, je ne vois aucune raison de douter que la sélection naturelle tendra continuellement à préserver les individus qui naissent avec des constitutions les mieux adaptées à leur pays natal. Dans les traités sur de nombreuses espèces de plantes cultivées, certaines variétés sont dites résister mieux à certains climats que d'autres : cela est très nettement montré dans les ouvrages sur les arbres fruitiers publiés aux États-Unis, dans lesquels certaines variétés sont habituellement recommandées pour le nord, et d'autres pour le sud ; et comme la plupart de ces variétés sont d'origine récente, elles ne peuvent pas devoir leurs différences constitutionnelles à l'habitude. Le cas de la topinambour, qui n'est jamais propagée par graine, et dont par conséquent de nouvelles variétés n'ont pas été produites, a même été avancé pour prouver que l'acclimatation ne peut pas être réalisée ! Le cas, également, du haricot rouge a souvent été cité pour un but similaire, et avec beaucoup plus de poids ; mais jusqu'à ce qu'un certain nombre de personnes sèment, pendant une vingtaine de générations, leurs haricots rouges si tôt qu'une très grande proportion soient détruites par le gel, et puis collectent la graine des rares survivants, avec soin pour empêcher les croisements accidentels, et puis obtiennent à nouveau la graine de ces plants, avec les mêmes précautions, l'expérience ne peut pas être dite avoir même été essayée. Et ne supposez pas qu'aucune différence dans la constitution des plants de haricots rouges n'apparaisse jamais, car un compte a été publié sur combien plus rustiques certains plants semblaient être que d'autres.

Dans l'ensemble, je pense que nous pouvons conclure que l'habitude, l'usage et le désusage ont, dans certains cas, joué un rôle considérable dans la modification de la constitution et de la structure de divers organes ; mais que les effets de l'usage et du désusage ont souvent été largement combinés avec, et parfois surpassés par, la sélection naturelle des différences innées.

Corrélation de la croissance

Par cette expression, je veux dire que l'organisation entière est si étroitement liée lors de sa croissance et de son développement, que lorsque de légères variations surviennent dans n'importe quelle partie et sont accumulées par la sélection naturelle, d'autres parties subissent des modifications. C'est un sujet très important, le plus souvent mal compris. Le cas le plus évident est que les modifications accumulées uniquement pour le bien du jeune ou de la larve, il peut être raisonnablement conclu qu'elles affecteront la structure de l'adulte ; de la même manière qu'une malformation affectant l'embryon précoce affecte gravement l'organisation entière de l'adulte. Les différentes parties du corps qui sont homologies et qui, à une période embryonnaire précoce, sont semblables, semblent susceptibles de varier d'une manière analogue : nous observons cela lorsque les côtés droit et gauche du corps varient de la même manière ; lorsque les pattes antérieures et postérieures, et même les mandibules et les membres, varient ensemble, car la mâchoire inférieure est croyée être homologue avec les membres. Ces tendances, je ne doute pas, peuvent être maîtrisées plus ou moins complètement par la sélection naturelle : ainsi, une famille de cerfs a autrefois existé avec une corne uniquement d'un seul côté ; et si cela avait été d'une grande utilité pour l'espèce, il est probable que cela aurait été rendu permanent par la sélection naturelle.

Comme l'ont remarqué certains auteurs, les parties homoloques ont tendance à se coordonner ; on observe souvent ce phénomène chez les plantes monstrueuses ; et rien n'est plus commun que l'union de parties homoloques dans les structures normales, comme l'union des pétales de la corolle en un tube. Les parties dures semblent affecter la forme des parties molles adjacentes ; certains auteurs pensent que la diversité de la forme du bassin chez les oiseaux cause la remarquable diversité de la forme de leurs reins. D'autres estiment que la forme du bassin chez la mère humaine influence par pression la forme de la tête de l'enfant. Chez les serpents, selon Schlegel, la forme du corps et la manière d'avaler déterminent la position de plusieurs des viscères les plus importants.

La nature du lien de corrélation est très souvent tout à fait obscure. M. Is. Geoffroy St Hilaire a remarqué avec force que certaines malformations coexistent très fréquemment, tandis que d'autres le font rarement, sans que nous puissions en assigner aucune raison. Que de singulier que la relation entre les yeux bleus et la surdité chez les chats, et la couleur tortue avec le sexe féminin ; les pattes plumées et la peau entre les doigts externes chez les pigeons, et la présence de plus ou moins de duvet sur les jeunes oiseaux au moment de l'éclosion, avec la couleur future de leur plumage ; ou encore, la relation entre les poils et les dents chez le chien turc nu, bien que dans ce cas, l'homologie intervienne probablement ? En ce qui concerne ce dernier cas de corrélation, je pense qu'il est difficile d'admettre qu'il soit accidentel que si nous sélectionnons les deux ordres de mammifères qui sont les plus anormaux dans leurs couvertures dermiques, à savoir les Cétacés (baleines) et les Édentés (armadilles, tatous, etc.), que ceux-ci soient également les plus anormaux dans leurs dents.

Je ne connais pas de cas mieux adapté pour montrer l'importance des lois de la corrélation dans la modification de structures importantes, indépendamment de l'utilité et, par conséquent, de la sélection naturelle, que celui de la différence entre les fleurs extérieures et intérieures chez certaines plantes composées et ombellifères. Tout le monde connaît la différence entre les fleurons ligulés et centraux de, par exemple, le marguerite, et cette différence est souvent accompagnée de l'avortement de parties de la fleur. Mais, chez certaines plantes composées, les graines diffèrent également en forme et en sculpture ; et même l'ovaire lui-même, avec ses parties accessoires, diffère, comme l'a décrit Cassini. Ces différences ont été attribuées par certains auteurs à la pression, et la forme des graines dans les fleurons ligulés chez certaines Composées vient corroborer cette idée ; mais, dans le cas de la corolle des Ombellifères, ce n'est nullement, comme le m'informe le Dr Hooker, dans les espèces aux têtes les plus denses que les fleurs intérieures et extérieures diffèrent le plus fréquemment. On aurait pu penser que le développement des pétales ligulés par l'absorption de nutriments à partir de certaines autres parties de la fleur avait causé leur avortement ; mais chez certaines Composées, il existe une différence dans les graines des fleurons extérieurs et intérieurs sans aucune différence dans la corolle. Il est possible que ces plusieurs différences soient liées à une certaine différence dans le flux de nutriments vers les fleurs centrales et externes : nous savons, du moins, que chez les fleurs irrégulières, celles qui sont les plus proches de l'axe sont le plus souvent sujettes à la pelorie et deviennent régulières. Je puis ajouter, à titre d'exemple de cela et d'un cas frappant de corrélation, que j'ai récemment observé chez certains géraniums de jardin, que la fleur centrale de l'épi perd souvent les taches de couleur plus foncée sur les deux pétales supérieurs ; et que lorsque cela se produit, le nectaire adhérent est complètement avorté ; lorsque la couleur est absente d'un seul des deux pétales supérieurs, le nectaire est seulement considérablement raccourci.

En ce qui concerne la différence entre la corolle des fleurs centrales et extérieures d'une tête ou d'un ombelle, je ne suis pas du tout sûr que l'idée de C. C. Sprengel selon laquelle les fleurons rayonnants servent à attirer des insectes, dont l'action est hautement avantageuse pour la fécondation des plantes de ces deux ordres, soit aussi exagérée qu'elle peut paraître au premier abord : et si cela est avantageux, la sélection naturelle peut avoir joué un rôle. Mais en ce qui concerne les différences tant internes qu'externes de la graine, qui ne sont pas toujours corrélées à des différences dans les fleurs, il semble impossible qu'elles puissent être d'aucune manière avantageuses pour la plante : pourtant chez les Ombellifères, ces différences sont d'une importance si apparente, les graines étant, selon Tausch, orthospermes dans les fleurs extérieures et coelospérmes dans les fleurs centrales, que l'aîné de De Candolle a fondé ses divisions principales de l'ordre sur des différences analogues. D'où nous voyons que des modifications de structure, considérées par les systématiciens comme d'une grande valeur, peuvent être entièrement dues à des lois inconnues de croissance corrélée, et sans être, autant que nous pouvons le voir, d'aucun service pour l'espèce.

Nous attribuons souvent à tort à une corrélation de croissance des structures qui sont communes à des groupes entiers d'espèces, et qui sont en vérité simplement dues à l'hérédité ; car un ancêtre lointain peut avoir acquis par sélection naturelle une certaine modification de structure, et, après des milliers de générations, une autre modification indépendante ; et ces deux modifications, ayant été transmises à un groupe entier de descendants aux habitudes diverses, seraient naturellement considérées comme corrélées d'une manière nécessaire. De même, je ne doute pas que certaines corrélations apparentes, se produisant dans des ordres entiers, soient entièrement dues à la seule manière dont la sélection naturelle peut agir. Par exemple, Alph. De Candolle a remarqué que les graines alées ne se trouvent jamais dans des fruits qui ne s'ouvrent pas : j'expliquerai la règle par le fait que les graines ne pouvaient devenir progressivement alées par sélection naturelle, sauf dans des fruits qui s'ouvraient ; de sorte que les individus produisant des graines un peu mieux adaptées pour être portées plus loin par le vent, pouvaient obtenir un avantage sur ceux produisant des graines moins adaptées à la dispersion ; et ce processus ne pouvait certainement pas se poursuivre dans des fruits qui ne s'ouvraient pas.

L'aîné Geoffroy et Goethe ont énoncé, à peu près à la même époque, leur loi de compensation ou de balancement de la croissance ; ou, comme l'exprimait Goethe, « afin de dépenser d'un côté, la nature est forcée d'économiser de l'autre ». Je pense que cela tient vrai dans une certaine mesure pour nos productions domestiques : si la nourriture afflue vers une partie ou un organe en excès, elle n'arrive rarement, du moins pas en excès, vers une autre partie ; ainsi, il est difficile d'obtenir une vache qui donne beaucoup de lait et qui engraisse facilement. Les mêmes variétés de chou ne produisent pas à la fois une abondante et nutritive feuillage et une copieuse provision de graines à huile. Quand les graines de nos fruits s'atrophient, le fruit lui-même gagne largement en taille et en qualité. Chez nos volailles, une grande touffe de plumes sur la tête est généralement accompagnée d'un dimini comb, et une grande barbe par des joues réduites. Avec les espèces dans un état de nature, il est difficile de soutenir que la loi est d'application universelle ; mais de bons observateurs, plus particulièrement les botanistes, croient à sa vérité. Je ne donnerai cependant ici aucun exemple, car je vois à peine comment distinguer, d'une part, les effets, d'un côté, d'une partie étant largement développée par sélection naturelle et d'une autre partie adjacente étant réduite par ce même processus ou par désusage, et, d'autre part, le retrait réel de nutriment d'une partie en raison de l'excès de croissance dans une autre partie adjacente.

Je soupçonne également que certains des cas de compensation qui ont été avancés, ainsi que d'autres faits, peuvent être regroupés sous un principe plus général, à savoir que la sélection naturelle cherche continuellement à économiser dans chaque partie de l'organisation. Si, dans des conditions de vie modifiées, une structure autrefois utile devient moins utile, toute diminution, aussi légère soit-elle, dans son développement, sera saisie par la sélection naturelle, car cela profitera à l'individu de ne pas gaspiller sa nourriture pour construire une structure inutile. Je ne peux ainsi comprendre qu'un fait qui m'a beaucoup frappé lors de l'examen des cirripèdes, et dont de nombreux autres exemples pourraient être donnés : à savoir que lorsqu'un cirripède est parasite au sein d'un autre et est ainsi protégé, il perd plus ou moins complètement sa propre coquille ou carapace. C'est le cas du mâle Ibla, et d'une manière vraiment extraordinaire avec le Proteolepas : car la carapace chez tous les autres cirripèdes est constituée des trois segments antérieurs très importants de la tête énormément développés, et pourvus de grands nerfs et muscles ; mais chez le Proteolepas parasite et protégé, toute la partie antérieure de la tête est réduite au plus pur rudiment attaché aux bases des antennes préhensiles. Or, l'économie d'une structure grande et complexe, lorsqu'elle devient superflue par les habitudes parasites du Proteolepas, bien qu'effectuée par des étapes lentes, serait un avantage décisif pour chaque individu successif de l'espèce ; car dans la lutte pour la vie à laquelle tout animal est exposé, chaque individu Proteolepas aurait de meilleures chances de se soutenir, moins de nourriture étant gaspillée pour développer une structure devenue inutile.

Ainsi, comme je le crois, la sélection naturelle réussira toujours à long terme à réduire et à préserver chaque partie de l'organisation dès qu'elle devient superflue, sans pour autant entraîner le développement considérable d'une autre partie dans une mesure correspondante. Et, à l'inverse, la sélection naturelle peut parfaitement réussir à développer considérablement un organe, sans exiger comme compensation nécessaire la réduction d'une partie adjacente.

Il semble être une règle, comme l'a remarqué Is. Geoffroy St Hilaire, tant chez les variétés que chez les espèces, que lorsque n'importe quelle partie ou organe est répété de nombreuses fois dans la structure d'un même individu (comme les vertèbres chez les serpents et les étamines chez les fleurs polyandres), le nombre est variable ; alors que le nombre de la même partie ou organe, lorsqu'il apparaît en nombres inférieurs, est constant. Le même auteur et certains botanistes ont également remarqué que les parties multiples sont également très sujettes à la variation de structure. Étant donné que cette « répétition végétative », pour utiliser l'expression du Prof. Owen, semble être un signe d'une organisation faible ; la remarque précédente semble liée à l'opinion très générale des naturalistes selon laquelle les êtres situés bas dans l'échelle de la nature sont plus variables que ceux qui sont plus élevés. Je suppose que la faiblesse dans ce cas signifie que les différentes parties de l'organisation ont été peu spécialisées pour des fonctions particulières ; et tant que la même partie doit accomplir un travail diversifié, nous pouvons peut-être comprendre pourquoi elle devrait rester variable, c'est-à-dire pourquoi la sélection naturelle aurait préservé ou rejeté chaque petite déviation de forme avec moins de soin que lorsque la partie doit servir à un seul but particulier. De la même manière qu'un couteau qui doit couper toutes sortes de choses peut avoir presque n'importe quelle forme ; tandis qu'un outil pour un objet particulier vaut mieux avoir une forme particulière. La sélection naturelle, il ne faut jamais l'oublier, ne peut agir sur chaque partie de chaque être, uniquement par et pour son avantage.

Il a été affirmé par certains auteurs, et je crois avec vérité, que les parties rudimentaires sont sujettes à une grande variabilité. Nous devrons revenir au sujet général des organes rudimentaires et avortés ; et je me contenterai d'ajouter ici que leur variabilité semble être due à leur inutilité, et par conséquent au fait que la sélection naturelle n'a pas de pouvoir pour contrer les déviations dans leur structure. Ainsi, les parties rudimentaires sont laissées à la libre action des diverses lois de la croissance, aux effets d'un désusage prolongé, et à la tendance au retour.

Une partie qui s'est développée dans une espèce donnée à un degré ou d'une manière extraordinaire, par rapport à la même partie chez des espèces apparentées, tend à être très variable.

Il y a plusieurs années, je fus vivement frappé par une remarque, à peu près dans le sens de celle-ci, publiée par M. Waterhouse. Je déduis également d'une observation faite par le professeur Owen, concernant la longueur des bras de l'orang-outan, qu'il est arrivé à une conclusion presque similaire. Il est vain d'essayer de convaincre quelqu'un de la vérité de cette proposition sans présenter la longue série de faits que j'ai recueillis et qui ne peuvent malheureusement pas être introduits ici. Je ne peux faire que déclarer ma conviction que c'est une règle de grande généralité. Je suis conscient de plusieurs causes d'erreur, mais j'espère que j'ai fait les ajustements nécessaires à leur égard. Il faut comprendre que la règle ne s'applique en aucun cas à une partie, aussi exceptionnellement développée soit-elle, sauf si elle est exceptionnellement développée par rapport à la même partie chez des espèces étroitement apparentées. Ainsi, l'aile de la chauve-sourie est une structure très anormale dans la classe des mammifères ; mais la règle ne s'appliquerait pas ici, car il existe un groupe entier de chauves-souris ayant des ailes ; elle ne s'appliquerait que si une espèce de chauve-sourie avait ses ailes développées d'une manière remarquable par rapport aux autres espèces du même genre. La règle s'applique très fortement dans le cas des caractères sexuels secondaires, lorsqu'ils sont présentés d'une manière inhabituelle. Le terme, caractères sexuels secondaires, utilisé par Hunter, s'applique aux caractères qui sont attachés à un sexe, mais qui ne sont pas directement liés à l'acte de reproduction. La règle s'applique aux mâles et aux femelles ; mais comme les femelles offrent plus rarement des caractères sexuels secondaires remarquables, elle s'applique plus rarement à elles. La règle étant si clairement applicable dans le cas des caractères sexuels secondaires, elle peut être due à la grande variabilité de ces caractères, qu'ils soient ou non présentés d'une manière inhabituelle, sur ce fait je pense qu'il n'y a guère de doute. Mais le fait que notre règle ne soit pas limitée aux caractères sexuels secondaires est clairement démontré dans le cas des cirripèdes hermaphrodites ; et je puis ajouter ici que j'ai particulièrement prêté attention à la remarque de M. Waterhouse, lors de l'étude de cet Ordre, et je suis pleinement convaincu que la règle tient presque toujours bon avec les cirripèdes. Je donnerai, dans mon travail futur, une liste des cas plus remarquables ; je ne donnerai ici qu'un seul brièvement, car il illustre la règle dans sa plus large application. Les valves operculaires des cirripèdes sessiles (balanes rocheuses) sont, en tout sens du terme, des structures très importantes, et elles diffèrent extrêmement peu même entre genres différents ; mais chez les différentes espèces d'un même genre, Pyrgoma, ces valves présentent une quantité merveilleuse de diversification : les valves homologues chez les différentes espèces étant parfois totalement différentes en forme ; et la quantité de variation chez les individus de plusieurs de ces espèces est si grande, qu'il n'est pas exagéré de dire que les variétés diffèrent plus les unes des autres dans les caractères de ces valves importantes que ne le font d'autres espèces de genres distincts.

Comme les oiseaux au sein du même pays varient à un degré remarquablement faible, je les ai particulièrement étudiés, et la règle semble me tenir certainement dans cette classe. Je ne parviens pas à comprendre qu'elle s'applique aux plantes, et cela aurait sérieusement ébranlé ma croyance en sa vérité, n'était la grande variabilité des plantes qui a rendu particulièrement difficile de comparer leurs degrés relatifs de variabilité.

Lorsque nous observons qu'une partie ou un organe est développé de manière remarquable ou particulière chez une espèce, il est raisonnable de présumer qu'il revêt une grande importance pour cette espèce ; néanmoins, cette partie est dans ce cas particulièrement sujette à la variation. Pourquoi en est-il ainsi ? Selon la conception selon laquelle chaque espèce a été créée indépendamment, avec toutes ses parties telles que nous les voyons aujourd'hui, je ne vois aucune explication. Mais selon la conception selon laquelle des groupes d'espèces descendent d'autres espèces et ont été modifiés par la sélection naturelle, je pense que nous pouvons obtenir quelques lumières. Chez nos animaux domestiques, si une partie, ou l'animal entier, est négligé et qu'aucune sélection n'est appliquée, cette partie (par exemple, le crête du coq Dorking) ou toute la race cessera d'avoir un caractère presque uniforme. On dira alors que la race a dégénéré. Dans les organes rudimentaires, et dans ceux qui ont été peu spécialisés pour un usage particulier, et peut-être dans les groupes polymorphes, nous observons un cas naturel presque parallèle ; car dans de tels cas, la sélection naturelle n'a pas ou ne peut pas jouer pleinement son rôle, et ainsi l'organisation est laissée dans un état fluctuant. Mais ce qui nous concerne ici plus particulièrement, c'est que chez nos animaux domestiques, les points qui, à l'heure actuelle, subissent des changements rapides par une sélection continue, sont également particulièrement sujets à la variation. Regardez les races de pigeons ; voyez à quel point il y a une différence prodigieuse entre le bec des différents pigeons tumbler, entre le bec et la crête des différents pigeons carriers, entre la posture et la queue de nos pigeons fantails, etc., ces points étant ceux auxquels les éleveurs anglais prêtent actuellement le plus d'attention. Même au sein des sous-races, comme chez le tumbler à face courte, il est notoirement difficile de les élever presque à la perfection, et il arrive fréquemment que des individus naissent qui s'écartent largement du standard. On peut dire qu'il existe véritablement une lutte constante entre, d'une part, la tendance à la réversion vers un état moins modifié, ainsi qu'une tendance innée à une variabilité accrue de tous types, et, d'autre part, la capacité d'une sélection constante à maintenir la race fidèle. À long terme, la sélection l'emporte, et nous n'attendons pas de voir échouer à tel point que l'on élève un oiseau aussi grossier qu'un tumbler commun à partir d'une bonne souche à face courte. Mais tant que la sélection progresse rapidement, on peut toujours s'attendre à ce qu'il y ait beaucoup de variabilité dans la structure en cours de modification. Il convient également de noter que ces caractères variables, produits par la sélection de l'homme, deviennent parfois, pour des causes qui nous sont totalement inconnues, plus attachés à un sexe qu'à l'autre, généralement au sexe masculin, comme c'est le cas pour la crête des carriers et la gorge agrandie des pouters.

Maintenant, tournons-nous vers la nature. Lorsqu'une partie a été développée d'une manière extraordinaire dans une espèce donnée, par rapport aux autres espèces du même genre, nous pouvons conclure que cette partie a subi une modification extraordinaire depuis la période où l'espèce s'est séparée du ancêtre commun du genre. Cette période ne sera rarement très lointaine, car les espèces durent très rarement plus d'une période géologique. Une modification extraordinaire implique une quantité de variabilité exceptionnellement grande et prolongée, qui a été continuellement accumulée par la sélection naturelle pour le bien de l'espèce. Mais comme la variabilité de la partie ou de l'organe extraordinairement développé a été si grande et si prolongée au cours d'une période non excessivement lointaine, nous pourrions, en règle générale, nous attendre à trouver encore plus de variabilité dans de telles parties que dans d'autres parties de l'organisation, qui sont restées pendant une période beaucoup plus longue presque constantes. Et c'est, je suis convaincu, le cas. Que la lutte entre la sélection naturelle d'un côté et la tendance à la réversion et à la variabilité de l'autre, cessera avec le temps ; et que les organes les plus anormalement développés puissent devenir constants, je ne vois aucune raison de douter. Par conséquent, lorsqu'un organe, aussi anormal soit-il, a été transmis dans des conditions approximativement identiques à de nombreux descendants modifiés, comme dans le cas de l'aile du chauve-souris, il doit avoir existé, selon ma théorie, pendant une période immense dans un état presque identique ; et ainsi il devient moins variable que toute autre structure. C'est seulement dans ceux des cas où la modification a été relativement récente et extraordinairement grande que nous devrions trouver la variabilité générative, comme on peut l'appeler, toujours présente dans une grande mesure. Car dans ce cas, la variabilité ne sera rarement encore fixée par la sélection continue des individus variant de la manière et du degré requis, et par le rejet continu de ceux tendant à revenir à un état antérieur et moins modifié.

Le principe inclus dans ces remarques peut être étendu. Il est notoire que les caractères spécifiques sont plus variables que les caractères génériques. Pour expliquer ce que cela signifie par un exemple simple : si certaines espèces d'un grand genre de plantes avaient des fleurs bleues et d'autres des fleurs rouges, la couleur ne serait qu'un caractère spécifique, et personne ne serait surpris de voir l'une des espèces bleues varier vers le rouge, ou inversement ; mais si toutes les espèces avaient des fleurs bleues, la couleur deviendrait un caractère générique, et sa variation serait un circonstance plus inhabituelle. J'ai choisi cet exemple parce qu'une explication n'est pas applicable dans ce cas, laquelle la plupart des naturalistes avanceraient, à savoir que les caractères spécifiques sont plus variables que les caractères génériques, parce qu'ils sont pris dans des parties d'importance physiologique moindre que celles couramment utilisées pour classer les genres. Je crois que cette explication est en partie, mais seulement indirectement, vraie ; je devrai cependant revenir à ce sujet dans notre chapitre sur la Classification. Il serait presque superflu d'apporter des preuves en soutien à l'affirmation ci-dessus, selon laquelle les caractères spécifiques sont plus variables que les caractères génériques ; mais j'ai répété remarqué dans les ouvrages d'histoire naturelle que, lorsqu'un auteur a fait remarquer avec surprise qu'un certain important organe ou partie, qui est généralement très constant au sein de grands groupes d'espèces, a différé considérablement chez des espèces étroitement apparentées, il a également été variable chez les individus de certaines de ces espèces. Et ce fait montre qu'un caractère, qui est généralement de valeur générique, lorsqu'il perd en valeur et ne devient plus que de valeur spécifique, devient souvent variable, bien que son importance physiologique puisse rester la même. Quelque chose de similaire s'applique aux monstruosités : au moins Is. Geoffroy St. Hilaire semble ne pas avoir le moindre doute, que plus un organe diffère normalement dans les différentes espèces du même groupe, plus il est sujet aux anomalies individuelles.

Selon la vue ordinaire selon laquelle chaque espèce a été créée indépendamment, pourquoi la partie de la structure qui diffère de la même partie dans d'autres espèces de même genre créées indépendamment serait-elle plus variable que celles qui sont très similaires dans les différentes espèces ? Je ne vois pas qu'une explication puisse être donnée. Mais selon la vue selon laquelle les espèces ne sont que des variétés fortement marquées et fixées, nous pourrions sûrement nous attendre à les trouver encore souvent en train de varier dans ces parties de leur structure qui ont varié dans une période relativement récente, et qui ont ainsi fini par différer. Ou pour exprimer le cas d'une autre manière : les points dans lesquels toutes les espèces d'un genre se ressemblent mutuellement, et dans lesquels elles diffèrent des espèces d'un autre genre, sont appelés caractères génériques ; et ces caractères communs je les attribue à l'héritage d'un ancêtre commun, car il est rare qu'il se soit produit que la sélection naturelle ait modifié plusieurs espèces, adaptées à des habitudes plus ou moins largement différentes, exactement de la même manière : et comme ces soi-disant caractères génériques ont été hérités d'une période lointaine, depuis l'époque où les espèces se sont d'abord séparées de leur ancêtre commun, et n'ont depuis varié ou fini par différer en aucun degré, ou seulement en un degré léger, il n'est pas probable qu'ils varient aujourd'hui. D'un autre côté, les points dans lesquels les espèces diffèrent d'autres espèces du même genre, sont appelés caractères spécifiques ; et comme ces caractères spécifiques ont varié et fini par différer dans la période de la séparation des espèces d'un ancêtre commun, il est probable qu'ils soient encore souvent dans une certaine mesure variables, du moins plus variables que ces parties de l'organisation qui sont restées constantes depuis une très longue période.

En ce qui concerne le sujet présent, je ne ferai que deux autres remarques. Je pense qu'il sera admis, sans que j'entre dans les détails, que les caractères sexuels secondaires sont très variables ; je pense également qu'il sera admis que les espèces d'un même groupe diffèrent les unes des autres plus largement dans leurs caractères sexuels secondaires que dans d'autres parties de leur organisation ; comparez, par exemple, l'ampleur de la différence entre les mâles des oiseaux gallinacés, chez lesquels les caractères sexuels secondaires sont fortement exprimés, avec l'ampleur de la différence entre leurs femelles ; et la vérité de cette proposition sera accordée. La cause de la variabilité originelle des caractères sexuels secondaires n'est pas manifeste ; mais nous pouvons voir pourquoi ces caractères n'ont pas été rendus aussi constants et uniformes que d'autres parties de l'organisation ; car les caractères sexuels secondaires ont été accumulés par la sélection sexuelle, qui est moins rigide dans son action que la sélection ordinaire, car elle n'entraîne pas la mort, mais ne donne que moins de descendants aux mâles moins favorisés. Quelle que soit la cause de la variabilité des caractères sexuels secondaires, étant donné qu'ils sont très variables, la sélection sexuelle aura eu une large marge d'action et pourra ainsi facilement avoir réussi à donner aux espèces d'un même groupe une plus grande différence dans leurs caractères sexuels que dans d'autres parties de leur structure.

Il est un fait remarquable que les différences sexuelles secondaires entre les deux sexes d'une même espèce sont généralement affichées dans les mêmes parties de l'organisation dans lesquelles les espèces différentes du même genre se distinguent les unes des autres. Je donnerai à l'appui de ce fait deux exemples, le premier qui se trouve fortuitement sur ma liste ; et comme les différences dans ces cas sont de nature très inhabituelle, la relation ne peut guère être accidentelle. Le même nombre d'articulations dans les tarses est un caractère généralement commun à de très grands groupes de coléoptères, mais chez les Engidae, comme l'a remarqué Westwood, le nombre varie considérablement ; et le nombre diffère également chez les deux sexes de la même espèce : de même chez les hyménoptères fouisseurs, la manière de neuration des ailes est un caractère d'une importance capitale, car commun à de grands groupes ; mais chez certains genres, la neuration diffère chez les espèces différentes, et de même chez les deux sexes de la même espèce. Cette relation a un sens clair selon ma conception du sujet : je considère toutes les espèces d'un même genre comme ayant certainement descendu du même ancêtre, tout comme les deux sexes de l'une quelconque des espèces. Par conséquent, quelle que soit la partie de la structure de l'ancêtre commun, ou de ses descendants précoces, qui est devenue variable ; les variations de cette partie seront, il est hautement probable, mises à profit par la sélection naturelle et sexuelle, afin d'adapter les différentes espèces à leurs différentes places dans l'économie de la nature, et de même d'adapter les deux sexes de la même espèce l'un à l'autre, ou d'adapter les mâles et les femelles à des habitudes de vie différentes, ou les mâles à lutter contre d'autres mâles pour la possession des femelles.

Enfin, je conclus que la variabilité plus grande des caractères spécifiques, ou de ceux qui distinguent les espèces les unes des autres, par rapport aux caractères génériques, ou de ceux que les espèces possèdent en commun ; que la variabilité extrême fréquente de toute partie qui se développe dans une espèce d'une manière extraordinaire par rapport à la même partie chez ses congénères ; et le faible degré de variabilité d'une partie, quelle que soit la manière extraordinaire dont elle peut se développer, si elle est commune à un groupe entier d'espèces ; que la grande variabilité des caractères sexuels secondaires et la grande quantité de différences dans ces mêmes caractères entre des espèces étroitement apparentées ; que les différences sexuelles secondaires et spécifiques ordinaires sont généralement affichées dans les mêmes parties de l'organisation, sont tous des principes étroitement liés entre eux. Tout cela étant principalement dû au fait que les espèces du même groupe descendent d'un ancêtre commun, d'où elles ont hérité beaucoup de choses en commun, les parties qui ont récemment et largement varié étant plus susceptibles de continuer à varier que les parties qui ont été héritées depuis longtemps et n'ont pas varié, à la sélection naturelle ayant plus ou moins complètement, selon le temps écoulé, surmonté la tendance au retour et à la variabilité ultérieure, à la sélection sexuelle étant moins rigide que la sélection ordinaire, et aux variations dans les mêmes parties ayant été accumulées par la sélection naturelle et sexuelle, et ainsi adaptées aux fins sexuelles secondaires et aux fins spécifiques ordinaires.

Des espèces distinctes présentent des variations analogues ; et une variété d'une espèce suppose souvent certains des caractères d'une espèce alliée, ou revient à certains des caractères d'un ancêtre précoce.

Ces propositions seront le plus facilement comprises en se reportant à nos races domestiques. Les races de pigeons les plus distinctes, dans des pays les plus éloignés, présentent des sous-variétés avec des plumes inversées sur la tête et des plumes sur les pattes, des caractères que le pigeon-roc aborigène ne possède pas ; il s'agit donc de variations analogues chez deux ou plusieurs races distinctes. La présence fréquente de quatorze, voire seize plumes de la queue chez le pouter, peut être considérée comme une variation représentant la structure normale d'une autre race, le pigeon à queue en éventail. Je suppose que personne ne doutera que toutes ces variations analogues sont dues au fait que les différentes races de pigeons ont hérité d'un ancêtre commun de la même constitution et de la même tendance à la variation, lorsqu'elles sont soumises à des influences inconnues similaires. Dans le règne végétal, nous avons un cas de variation analogue, dans les tiges ou racines, communément appelées, du navet suédois et de la Ruta baga, des plantes que plusieurs botanistes classent comme des variétés produites par la culture à partir d'un ancêtre commun : si ce n'est pas le cas, il s'agit alors d'un cas de variation analogue chez deux espèces dites distinctes ; et on peut y ajouter une troisième, à savoir, le navet commun. Selon la vue ordinaire selon laquelle chaque espèce a été créée indépendamment, nous devrions attribuer cette similitude dans les tiges épaissies de ces trois plantes, non à la vera causa de la descendance commune et d'une tendance conséquente à varier de manière similaire, mais à trois actes de création séparés mais étroitement liés.

Cependant, avec les pigeons, nous avons un autre cas, à savoir l'apparition occasionnelle chez toutes les races d'oiseaux bleu ardoisé avec deux barres noires sur les ailes, une croupe blanche, une barre à l'extrémité de la queue, avec les plumes externes bordées de blanc près de leurs bases. Comme tous ces signes sont caractéristiques du pigeon rocher parent, je présume que personne ne doutera qu'il s'agit d'un cas de réversion, et non d'une nouvelle variation analogue apparaissant chez les différentes races. Je pense que nous pouvons arriver à cette conclusion avec confiance, car, comme nous l'avons vu, ces marques colorées sont particulièrement susceptibles d'apparaître chez la descendance croisée de deux races distinctes et de couleurs différentes ; et dans ce cas, rien dans les conditions externes de la vie ne peut expliquer la réapparition du bleu ardoisé, avec les différentes marques, au-delà de l'influence du simple acte de croisement sur les lois de l'hérédité.

Il n'est pas douteux qu'il soit un fait très surprenant que des caractères réapparaissent après avoir été perdus pendant de nombreuses, peut-être des centaines de générations. Mais lorsqu'une race a été croisée une seule fois avec une autre race, la descendance montre parfois une tendance à revenir au caractère de la race étrangère pendant de nombreuses générations ; certains disent même pendant une douzaine ou une vingtaine de générations. Après douze générations, la proportion de sang, pour utiliser une expression courante, de n'importe quel ancêtre, n'est que 1 sur 2048 ; et pourtant, comme nous le voyons, il est généralement admis qu'une tendance à la réversion est conservée par cette très petite proportion de sang étranger. Dans une race qui n'a pas été croisée, mais dans laquelle les deux parents ont perdu un caractère que possédait leur ancêtre, la tendance, qu'elle soit forte ou faible, à reproduire le caractère perdu pourrait, comme il a été remarqué précédemment, être transmise, pour tout ce que nous pouvons voir à l'encontre, pendant presque n'importe quel nombre de générations. Lorsqu'un caractère qui a été perdu dans une race réapparaît après un grand nombre de générations, l'hypothèse la plus probable est non que la descendance ressemble soudainement à un ancêtre situé à une centaine de générations de distance, mais que dans chaque génération successive, il y a eu une tendance à reproduire le caractère en question, qui a finalement, sous des conditions favorables inconnues, pris le dessus. Par exemple, il est probable que dans chaque génération du pigeon barbue, qui produit très rarement un oiseau bleu et barré de noir, il y a eu une tendance dans chaque génération du plumage à adopter cette couleur. Cette vue est hypothétique, mais pourrait être soutenue par certains faits ; et je ne vois aucune improbabilité plus abstraite dans une tendance à produire un caractère étant héritée pendant un nombre infini de générations, que dans les organes tout à fait inutiles ou rudimentaires étant, comme nous les connaissons tous, ainsi hérités. En effet, nous pouvons parfois observer une simple tendance à produire un rudiment hérité : par exemple, chez le géranium commun (Antirrhinum), un rudiment d'un cinquième étamine apparaît si souvent que cette plante doit avoir une tendance héritée à le produire.

Comme toutes les espèces d'un même genre sont censées, selon ma théorie, descendre d'un ancêtre commun, on pourrait s'attendre à ce qu'elles varient occasionnellement d'une manière analogue ; de sorte qu'une variété d'une espèce ressemblerait, pour certains de ses caractères, à une autre espèce ; cette autre espèce étant, selon ma conception, une variété bien marquée et permanente. Mais les caractères ainsi acquis seraient probablement de nature peu importante, car la présence de tous les caractères importants sera régie par la sélection naturelle, conformément aux habitudes diverses des espèces, et ne sera pas laissée à l'action mutuelle des conditions de vie et d'une constitution héréditaire similaire. On pourrait également s'attendre à ce que les espèces d'un même genre exhibent occasionnellement des réversions à des caractères ancestraux perdus. Cependant, comme nous ne connaissons jamais le caractère exact de l'ancêtre commun d'un groupe, nous ne pourrions pas distinguer ces deux cas : si, par exemple, nous ne savions pas que le pigeon rocher n'était pas à pieds plumeux ou à couronne retournée, nous ne pourrions pas dire si ces caractères dans nos races domestiques étaient des réversions ou de simples variations analogues ; mais nous pourrions inférer que la couleur bleue était un cas de réversion, en raison du nombre des marques, qui sont corrélées à la teinte bleue, et qui il n'apparaît pas probable qu'elles apparaissent toutes ensemble par simple variation. Plus particulièrement, nous pourrions inférer cela, de l'apparition si fréquente de la couleur bleue et des marques lorsque des races distinctes de couleurs diverses sont croisées. Ainsi, bien que sous la nature il doive généralement rester douteux, quels cas sont des réversions à un caractère anciennement existant et quels sont de nouvelles mais analogues variations, nous devrions, selon ma théorie, parfois trouver la progéniture variable d'une espèce assumant des caractères (soit par réversion, soit par variation analogue) qui se produisent déjà chez certains membres du même groupe. Et c'est indubitablement le cas dans la nature.

Une partie considérable de la difficulté à reconnaître une espèce variable dans nos travaux systématiques est due à ce que ses variétés semblent se moquer, pour ainsi dire, des autres espèces du même genre. On pourrait également dresser un catalogue considérable de formes intermédiaires entre deux autres formes, lesquelles doivent elles-mêmes être douteusement classées comme étant soit des variétés, soit des espèces, car celle qui varie a acquis certains caractères de l'autre, produisant ainsi la forme intermédiaire. Mais les meilleures preuves sont fournies par des parties ou des organes d'une nature importante et uniforme qui varient occasionnellement de manière à acquérir, dans une certaine mesure, le caractère de la même partie ou du même organe chez une espèce apparentée. J'ai dressé une longue liste de tels cas ; mais ici, comme auparavant, je suis dans une grande désavantage en ne pouvant les donner. Je ne peux que répéter que de tels cas existent certainement et me semblent très remarquables.

Je donnerai cependant un cas curieux et complexe, non pas en ce qu'il affecte un caractère important, mais parce qu'il se produit chez plusieurs espèces du même genre, en partie sous domestication et en partie dans la nature. Il s'agit d'un cas apparemment de réversion. L'âne présente non rarement des barres transversales très distinctes sur ses jambes, comme celles d'un zèbre : il a été affirmé que ces marques sont les plus nettes chez le poulain, et d'après les enquêtes que j'ai menées, je crois que c'est vrai. Il a également été affirmé que la bande sur chaque épaule est parfois double. La bande sur l'épaule est certainement très variable en longueur et en contour. Un âne blanc, mais non un albinos, a été décrit sans ni bande dorsale ni bande sur l'épaule ; et ces bandes sont parfois très obscures, ou même totalement perdues, chez les ânes de couleur foncée. Le koulan de Pallas aurait été vu avec une double bande sur l'épaule ; mais, comme l'ont indiqué M. Blyth et d'autres, des traces de celle-ci apparaissent occasionnellement : et j'ai été informé par le colonel Poole que les poulains de cette espèce sont généralement rayés sur les jambes et faiblement sur l'épaule. Le quagga, bien qu'obscurement barré comme un zèbre sur le corps, ne présente pas de barres sur les jambes ; mais le Dr Gray a figuré un spécimen avec des barres très distinctes, semblables à celles d'un zèbre, sur les jarrets.

En ce qui concerne le cheval, j'ai recueilli des cas en Angleterre de la rayure dorsale chez des chevaux de races les plus distinctes, et de toutes les couleurs ; les barres transversales sur les jambes ne sont pas rares chez les duns, les souris-duns, et dans un cas chez un alezan : une rayure d'épaule faible peut parfois être observée chez les duns, et j'ai vu une trace chez un cheval bai. Mon fils a fait pour moi un examen soigneux et un croquis d'un cheval de trait belge dun avec une double rayure sur chaque épaule et des rayures sur les jambes ; et un homme, que je peux implicitement faire confiance, a examiné pour moi un petit poney welsh dun avec trois courtes rayures parallèles sur chaque épaule.

Dans la partie nord-ouest de l'Inde, la race de chevaux Kattywar est si généralement rayée que, comme je l'apprends du colonel Poole, qui a examiné cette race pour le gouvernement indien, un cheval sans rayures n'est pas considéré comme de pure race. La colonne vertébrale est toujours rayée ; les jambes sont généralement barrées ; et la raie sur l'épaule, qui est parfois double et parfois triple, est commune ; de plus, le côté du visage est parfois rayé. Les rayures sont les plus nettes chez le poulain ; et elles disparaissent parfois complètement chez les vieux chevaux. Le colonel Poole a vu des chevaux Kattywar gris et bai rayés dès leur naissance. J'ai, également, raison de soupçonner, d'après les informations que M. W. W. Edwards m'a fournies, que chez le cheval de course anglais, la raie dorsale est beaucoup plus fréquente chez le poulain que chez l'animal adulte. Sans entrer ici dans plus de détails, je peux affirmer que j'ai recueilli des cas de rayures sur les jambes et les épaules chez des chevaux de races très différentes, dans divers pays allant de la Grande-Bretagne à la Chine orientale ; et de la Norvège au nord jusqu'à l'archipel malais au sud. Dans toutes les parties du monde, ces rayures se produisent beaucoup plus souvent chez les duns et les mouse-duns ; par le terme dun, on entend une large gamme de couleurs, allant d'une couleur entre le brun et le noir à une approche très proche de la couleur crème.

Je suis conscient que le colonel Hamilton Smith, qui a écrit sur ce sujet, croit que les différentes races de chevaux descendent de plusieurs espèces autochtones, dont l'une, le dun, était rayée ; et que les apparences décrites ci-dessus sont toutes dues à d'anciennes croisements avec le stock dun. Mais je ne suis pas du tout satisfait de cette théorie, et je serais réticent à l'appliquer à des races aussi distinctes que le lourd cheval de trait belge, les poneys gallois, les cobs, la race élancée de Kattywar, etc., habitant les parties les plus éloignées du monde.

Passons maintenant aux effets du croisement des différentes espèces du genre cheval. Rollin affirme que le mulet commun issu de l'âne et du cheval est particulièrement enclin à avoir des barres sur ses jambes. J'ai vu un mulet dont les jambes étaient si fortement rayées qu'on aurait pu, au premier abord, penser qu'il était le produit d'une zèbre ; et M. W. C. Martin, dans son excellent traité sur le cheval, a donné la figure d'un mulet similaire. Dans quatre dessins colorés que j'ai vus, représentant des hybrides entre l'âne et la zèbre, les jambes étaient beaucoup plus clairement barrées que le reste du corps ; et dans l'un d'eux, il y avait une double bande sur l'épaule. Dans l'hybride célèbre de Lord Moreton, issu d'une jument alezane et d'un mâle quagga, l'hybride, et même la pure progéniture ultérieurement produite par la jument avec un étalon arabe noir, était beaucoup plus clairement barré sur les jambes que ne l'est même le quagga pur. Enfin, et c'est un autre cas tout à fait remarquable, un hybride a été figuré par le Dr Gray (et il m'informe qu'il connaît un second cas) issu de l'âne et de l'hémionus ; et cet hybride, bien que l'âne ait rarement des rayures sur ses jambes et que l'hémionus n'en ait aucune et n'ait même pas de bande sur l'épaule, avait néanmoins les quatre jambes barrées, et trois courtes bandes sur l'épaule, comme celles du poney Welch dun, et avait même quelques rayures semblables à celles de la zèbre sur les côtés de son visage. À l'égard de ce dernier fait, j'étais si convaincu qu'aucune bande de couleur ne peut apparaître à partir de ce qui serait communément appelé un accident, que j'ai été conduit, uniquement par l'apparition des bandes faciales sur cet hybride issu de l'âne et de l'hémionus, à demander au Colonel Poole si de telles bandes faciales se produisent jamais chez la race de chevaux Kattywar, éminemment rayée, et j'ai été, comme nous l'avons vu, répondu affirmativement.

Que devons-nous dire maintenant à ces faits multiples ? Nous voyons plusieurs espèces très distinctes du genre cheval devenir, par simple variation, tachetées sur les jambes comme une zèbre, ou tachetées sur les épaules comme une ânesse. Chez le cheval, nous voyons cette tendance être forte chaque fois qu'une teinte dun apparaît, une teinte qui s'approche de celle de la coloration générale des autres espèces du genre. L'apparition des rayures n'est accompagnée d'aucun changement de forme ni d'aucun autre nouveau caractère. Nous voyons cette tendance à devenir tacheté se manifester le plus fortement chez les hybrides issus de plusieurs des espèces les plus distinctes. Observez maintenant le cas des différentes races de pigeons : ils descendent d'un pigeon (incluant deux ou trois sous-espèces ou races géographiques) d'une couleur bleuâtre, avec certaines barres et autres marques ; et lorsqu'une race assume par simple variation une teinte bleuâtre, ces barres et autres marques réapparaissent invariablement ; mais sans aucun autre changement de forme ou de caractère. Lorsque les races les plus anciennes et les plus authentiques de diverses couleurs sont croisées, nous voyons une forte tendance pour la teinte bleue, les barres et les marques à réapparaître chez les métis. J'ai indiqué que l'hypothèse la plus probable pour expliquer la réapparition de caractères très anciens est qu'il existe une tendance chez la progéniture de chaque génération successive à produire le caractère longtemps perdu, et que cette tendance, pour des causes inconnues, prévient parfois. Et nous venons de voir que chez plusieurs espèces du genre cheval, les rayures sont soit plus claires, soit apparaissent plus fréquemment chez les jeunes que chez les adultes. Appelez les races de pigeons, dont certaines se sont reproduites fidèlement pendant des siècles, des espèces ; et à quel point le cas est exactement parallèle à celui des espèces du genre cheval ! Pour ma part, j'ose confiemment remonter des milliers de milliers de générations, et je vois un animal tacheté comme une zèbre, mais peut-être autrement très différemment construit, le parent commun de notre cheval domestique, qu'il descende ou non d'une ou plusieurs races sauvages, de l'ânesse, du hemionus, du quagga et de la zèbre.

Celui qui croit que chaque espèce équine a été créée indépendamment, je suppose, soutiendra que chaque espèce a été créée avec une tendance à varier, tant dans la nature que sous l'effet de la domestication, d'une manière particulière, afin de devenir souvent tachetée comme d'autres espèces du genre ; et que chaque espèce a été créée avec une forte tendance, lorsqu'elle est croisée avec des espèces habitant des régions lointaines du monde, à produire des hybrides qui ressemblent, dans leurs taches, non à leurs propres parents, mais à d'autres espèces du genre. Admettre cette vue est, comme il me semble, rejeter une cause réelle pour une cause irréelle, ou du moins inconnue. Cela rend les œuvres de Dieu une simple moquerie et une tromperie ; je préférerais presque croire, comme les anciens et ignorants cosmogonistes, que les coquilles fossiles n'ont jamais vécu, mais ont été créées en pierre afin de moquer les coquilles qui vivent actuellement sur les rivages de la mer.

Résumé

Notre ignorance des lois de la variation est profonde. Dans un cas sur cent, nous ne pouvons pas prétendre assigner une raison pour laquelle cette ou cette partie diffère, plus ou moins, de la même partie chez les parents. Mais chaque fois que nous avons les moyens d'établir une comparaison, les mêmes lois semblent avoir agi pour produire les différences moindres entre les variétés d'une même espèce, et les différences plus grandes entre les espèces d'un même genre. Les conditions externes de la vie, comme le climat et la nourriture, etc., semblent avoir induit certaines légères modifications. L'habitude dans la production de différences constitutionnelles, et l'usage dans le renforcement, et le désusage dans l'affaiblissement et la diminution des organes, semblent avoir été plus puissants dans leurs effets. Les parties homologues ont tendance à varier de la même manière, et les parties homologues ont tendance à coïder. Les modifications dans les parties dures et dans les parties externes affectent parfois les parties plus douces et internes. Lorsqu'une partie est largement développée, peut-être a-t-elle tendance à attirer la nourriture des parties adjacentes ; et chaque partie de la structure qui peut être sauvée sans préjudice pour l'individu, sera sauvée. Les changements de structure à un jeune âge affecteront généralement les parties développées ultérieurement ; et il y a beaucoup d'autres corrélations de croissance, dont la nature nous sommes totalement incapables de comprendre. Les parties multiples sont variables en nombre et en structure, peut-être provenant de telles parties n'ayant pas été étroitement spécialisées à une fonction particulière, de sorte que leurs modifications n'ont pas été étroitement contrôlées par la sélection naturelle. Il est probablement de cette même cause que les êtres organiques bas sur l'échelle de la nature sont plus variables que ceux qui ont leur organisation entière plus spécialisée, et sont plus haut sur l'échelle. Les organes rudimentaires, étant inutiles, seront ignorés par la sélection naturelle, et donc probablement sont variables. Les caractères spécifiques, c'est-à-dire les caractères qui sont venus différer depuis que les différentes espèces du même genre se sont séparées d'un parent commun, sont plus variables que les caractères génériques, ou ceux qui ont été longtemps hérités, et n'ont pas différé dans cette même période. Dans ces remarques, nous avons fait référence à des parties ou organes spécifiques étant encore variables, parce qu'ils ont récemment varié et sont ainsi venus différer ; mais nous avons également vu dans le deuxième chapitre que le même principe s'applique à l'individu entier ; car dans un district où de nombreuses espèces de n'importe quel genre sont trouvées, c'est-à-dire où il y a eu beaucoup de variation et de différenciation antérieures, ou où la fabrication de nouvelles formes spécifiques a été activement à l'œuvre là, en moyenne, nous trouvons maintenant la plupart des variétés ou espèces incipientes. Les caractères sexuels secondaires sont très variables, et de tels caractères diffèrent beaucoup dans les espèces du même groupe. La variabilité dans les mêmes parties de l'organisation a généralement été exploitée pour donner des différences sexuelles secondaires aux sexes de la même espèce, et des différences spécifiques aux différentes espèces du même genre. Toute partie ou organe développé à une taille extraordinaire ou d'une manière extraordinaire, en comparaison de la même partie ou organe dans les espèces apparentées, doit avoir passé par une quantité extraordinaire de modification depuis l'apparition du genre ; et ainsi nous pouvons comprendre pourquoi il devrait souvent encore être variable dans un degré beaucoup plus élevé que d'autres parties ; car la variation est un processus long et lent, et la sélection naturelle n'aura pas encore eu le temps de surmonter la tendance à une variabilité ultérieure et à la réversion à un état moins modifié. Mais lorsqu'une espèce avec n'importe quel organe extraordinairement développé est devenue le parent de nombreux descendants modifiés qui, selon ma vue, doit être un processus très lent, nécessitant un long laps de temps dans ce cas, la sélection naturelle peut facilement avoir réussi à donner un caractère fixe à l'organe, de quelque manière extraordinaire qu'il soit développé. Les espèces héritant presque de la même constitution d'un parent commun et exposées à des influences similaires auront naturellement tendance à présenter des variations analogues, et ces mêmes espèces peuvent occasionnellement réverter à certains des caractères de leurs ancêtres anciens. Bien que de nouvelles et importantes modifications ne puissent pas provenir de la réversion et de la variation analogue, de telles modifications ajouteront à la belle et harmonieuse diversité de la nature.

Quelle que soit la cause de chaque légère différence entre les descendants et leurs parents, et qu'une cause doive exister pour chacune, c'est l'accumulation constante, par sélection naturelle, de telles différences, lorsqu'elles sont bénéfiques à l'individu, qui donne naissance à toutes les modifications structurelles plus importantes, grâce auxquelles les innombrables êtres sur la surface de cette terre sont capables de lutter les uns contre les autres et où les mieux adaptés survivent.

Chapitre 4

Table des matières

Chapitre 6