| Difficultés de la théorie de la descendance avec modification - Transitions - Absence ou rareté des variétés transitionnelles - Transitions dans les habitudes de vie - Habitudes diversifiées au sein de la même espèce - Espèces dont les habitudes diffèrent considérablement de celles de leurs alliés - Organes d'une perfection extrême - Moyens de transition - Cas de difficulté - Natura non facit saltum - Organes d'une importance minime - Organes qui ne sont pas absolument parfaits dans tous les cas - La loi de l'unité de type et des conditions d'existence embrassée par la théorie de la sélection naturelle |
Longtemps avant d'être arrivé à cette partie de mon travail, une foule de difficultés se sera présentée au lecteur. Certaines d'entre elles sont si graves que, jusqu'à ce jour, je ne peux jamais y réfléchir sans être déconcerté ; mais, autant que je puis en juger, la plupart ne sont qu'apparentes, et celles qui sont réelles ne sont, je pense, pas fatales à ma théorie.
Ces difficultés et objections peuvent être classées sous les rubriques suivantes : Premièrement, pourquoi, si les espèces descendent d'autres espèces par des gradations insensiblement fines, ne voyons-nous pas partout des formes transitionnelles innombrables ? Pourquoi la nature n'est-elle pas en confusion au lieu que les espèces, telles que nous les voyons, soient bien définies ?
Deuxièmement, est-il possible qu'un animal ayant, par exemple, la structure et les habitudes d'un chauve-souris, ait pu être formé par la modification d'un animal aux habitudes totalement différentes ? Pouvons-nous croire que la sélection naturelle pourrait produire, d'une part, des organes d'importance minime, tels que la queue d'un girafe, qui sert de battant à moustiques, et, d'autre part, des organes d'une structure si merveilleuse, comme l'œil, dont nous comprenons à peine encore la perfection inimitable ?
Troisièmement, les instincts peuvent-ils être acquis et modifiés par la sélection naturelle ? Que pouvons-nous dire d'un instinct si merveilleux que celui qui conduit l'abeille à construire des alvéoles, qui ont pratiquement anticipé les découvertes de mathématiciens profonds ?
Quatrièmement, comment pouvons-nous expliquer que les espèces, lorsqu'elles sont croisées, soient stériles et produisent une descendance stérile, alors que, lorsqu'on croise des variétés, leur fertilité n'est pas altérée ?
Les deux premiers chapitres traitent ici de l'instinct et de l'hybridisme dans des chapitres séparés.
Sur l'absence ou la rareté des variétés transitionnelles. Puisque la sélection naturelle agit uniquement par la conservation des modifications avantageuses, chaque nouvelle forme aura tendance, dans un pays entièrement peuplé, à prendre la place de, et finalement à exterminer, son propre ancêtre moins perfectionné ou d'autres formes moins favorisées avec lesquelles elle entre en concurrence. Ainsi, l'extinction et la sélection naturelle iront, comme nous l'avons vu, de pair. Par conséquent, si nous considérons chaque espèce comme descendant d'une autre forme inconnue, à la fois l'ancêtre et toutes les variétés transitionnelles auront généralement été exterminés par le processus même de formation et de perfection de la nouvelle forme.
Mais, selon cette théorie, des formes transitionnelles innombrables doivent avoir existé ; pourquoi ne les trouvons-nous pas en nombre incalculable dans la croûte de la Terre ? Il sera beaucoup plus commode d'aborder cette question dans le chapitre sur l'imperfection du registre géologique ; et je n'indiquerai ici que je crois que la réponse réside principalement dans le fait que le registre est incomparablement moins parfait qu'on ne le suppose généralement ; l'imperfection du registre étant principalement due au fait que les êtres organiques n'habitaient pas les profondeurs considérables de la mer, et que leurs restes ne sont incorporés et conservés pour une époque future que dans des masses de sédiments suffisamment épaisses et étendues pour résister à une énorme quantité de dégradation future ; et de telles masses fossilifères ne peuvent s'accumuler que là où beaucoup de sédiments sont déposés sur le lit peu profond de la mer, tandis qu'il s'enfonce lentement. Ces contingences ne concourront que rarement, et après des intervalles énormément longs. Tant que le lit de la mer est stationnaire ou s'élève, ou lorsque très peu de sédiments sont déposés, il y aura des lacunes dans notre histoire géologique. La croûte de la Terre est un vaste musée ; mais les collections naturelles n'ont été constituées qu'à des intervalles de temps immensément lointains.
Mais on peut objecter que lorsque plusieurs espèces étroitement apparentées habitent le même territoire, nous devrions certainement trouver à l'heure actuelle de nombreuses formes transitionnelles. Prenons un cas simple : en voyageant du nord au sud sur un continent, nous rencontrons généralement à intervalles successifs des espèces étroitement apparentées ou représentatives, remplissant manifestement à peu près le même rôle dans l'économie naturelle du pays. Ces espèces représentatives se rencontrent souvent et s'imbriquent ; et alors que l'une devient de plus en plus rare, l'autre devient de plus en plus fréquente, jusqu'à ce que l'une remplace l'autre. Mais si nous comparons ces espèces là où elles se mélangent, elles sont généralement aussi absolument distinctes l'une de l'autre dans chaque détail de structure que les spécimens prélevés dans la métropole habitée par chacune. Selon ma théorie, ces espèces apparentées ont descendance d'un ancêtre commun ; et au cours du processus de modification, chacune s'est adaptée aux conditions de vie de sa propre région, et a supplanté et exterminé son ancêtre original ainsi que toutes les variétés transitionnelles entre son état passé et son état présent. C'est pourquoi nous ne devrions pas nous attendre à rencontrer à l'heure actuelle de nombreuses variétés transitionnelles dans chaque région, bien qu'elles aient dû y exister et puissent y être conservées dans un état fossile. Mais dans la région intermédiaire, ayant des conditions de vie intermédiaires, pourquoi ne trouvons-nous pas maintenant de variétés intermédiaires étroitement liées ? Cette difficulté m'a longtemps tout à fait déconcerté. Mais je pense qu'elle peut être en grande partie expliquée.
D'abord, nous devrions être extrêmement prudents dans nos inférences, car le fait qu'une zone soit actuellement continue ne signifie pas qu'elle l'a été pendant une longue période. La géologie nous amène à croire que presque chaque continent a été fragmenté en îles, même pendant les périodes tertiaires récentes ; et dans de telles îles, des espèces distinctes auraient pu se former séparément sans que des variétés intermédiaires puissent exister dans les zones intermédiaires. Par des changements dans la forme du terrain et du climat, des zones marines actuellement continues ont souvent existé, dans des temps récents, dans une condition beaucoup moins continue et uniforme qu'à l'heure actuelle. Mais je passerai sur cette manière d'échapper à la difficulté ; car je crois que de nombreuses espèces parfaitement définies se sont formées sur des zones strictement continues ; bien que je ne doute pas que la condition autrefois fragmentée des zones actuellement continues ait joué un rôle important dans la formation de nouvelles espèces, plus particulièrement chez les animaux qui traversent librement et vagabondent.
En examinant les espèces telles qu'elles sont actuellement réparties sur une vaste étendue, nous trouvons généralement qu'elles sont assez nombreuses sur un grand territoire, puis deviennent quelque peu brusquement plus rares et plus rares encore aux confins, avant de disparaître définitivement. D'où le fait que le territoire neutre entre deux espèces représentatives est généralement étroit en comparaison avec le territoire propre à chacune. Nous observons le même fait en montant les montagnes, et parfois il est tout à fait remarquable à quel point, comme l'a observé Alph. De Candolle, une espèce alpine commune disparaît brusquement. Le même fait a été noté par Forbes en sondant les profondeurs de la mer avec le chalut. Pour ceux qui considèrent le climat et les conditions physiques de la vie comme les éléments de répartition primordiaux, ces faits devraient causer de la surprise, car le climat et l'altitude ou la profondeur s'atténuent insensiblement. Mais lorsque nous tenons compte du fait que presque chaque espèce, même dans sa métropole, augmenterait considérablement en nombre, si ce n'était d'autres espèces concurrentes ; que presque toutes chassent ou servent de proie à d'autres ; bref, que chaque être organique est directement ou indirectement lié de la manière la plus importante aux autres êtres organiques, nous devons voir que l'étendue des habitants de tout pays ne dépend pas exclusivement de conditions physiques qui changent insensiblement, mais en grande partie de la présence d'autres espèces, sur lesquelles elle dépend, ou par lesquelles elle est détruite, ou avec lesquelles elle entre en concurrence ; et comme ces espèces sont déjà des objets définis (quels que soient les moyens par lesquels elles sont devenues telles), ne se fondant pas les unes dans les autres par des gradations insensibles, l'étendue de n'importe quelle espèce, dépendant comme elle le fait de l'étendue d'autres espèces, tendra à être nettement définie. De plus, chaque espèce aux confins de son étendue, où elle existe en nombre réduit, sera extrêmement exposée à une extermination totale lors des fluctuations du nombre de ses ennemis ou de sa proie, ou des saisons ; et ainsi son étendue géographique deviendra encore plus nettement définie.
Si j'ai raison de croire que les espèces alliées ou représentatives, lorsqu'elles habitent une zone continue, sont généralement distribuées de telle sorte que chacune possède une vaste aire de répartition, avec un territoire neutre relativement étroit entre elles, dans lequel elles deviennent soudainement de plus en plus rares ; alors, comme les variétés ne diffèrent pas essentiellement des espèces, la même règle s'appliquera probablement aux deux ; et si nous imaginons d'adapter une espèce variable à une très grande aire, nous devrons adapter deux variétés à deux grandes aires, et une troisième variété à une zone intermédiaire étroite. La variété intermédiaire existera donc en moindre nombre en habitant une zone étroite et réduite ; et pratiquement, autant que je puisse en juger, cette règle est valable pour les variétés dans un état naturel. J'ai rencontré des exemples frappants de cette règle dans le cas de variétés intermédiaires entre des variétés bien marquées du genre Balanus. Et il semble ressortir des informations que je me suis fait donner par M. Watson, le Dr Asa Gray et M. Wollaston que, généralement, lorsque des variétés intermédiaires entre deux autres formes apparaissent, elles sont beaucoup plus rares numériquement que les formes qu'elles relient. Maintenant, si nous pouvons faire confiance à ces faits et à ces déductions, et en conclure donc que les variétés reliant deux autres variétés ensemble ont généralement existé en moindre nombre que les formes qu'elles relient, alors, je pense, nous pouvons comprendre pourquoi les variétés intermédiaires ne devraient pas durer très longtemps ; pourquoi, en règle générale, elles devraient être exterminées et disparaître, plus tôt que les formes qu'elles ont à l'origine reliées ensemble.
Pour toute forme existant en moindre nombre, comme déjà remarqué, aurait plus de chances d'être exterminée qu'une forme existant en grand nombre ; et dans ce cas particulier, la forme intermédiaire serait particulièrement exposée aux incursions de formes étroitement apparentées existant de part et d'autre d'elle. Mais, selon moi, une considération bien plus importante est que, durant le processus de modification ultérieure, par lequel deux variétés sont censées, selon ma théorie, être converties et perfectionnées en deux espèces distinctes, les deux qui existent en plus grand nombre en habitant de plus vastes zones, auront un grand avantage sur la variété intermédiaire, qui existe en plus petit nombre dans une zone étroite et intermédiaire. En effet, les formes existant en plus grand nombre auront toujours, dans toute période donnée, plus de chances de présenter de nouvelles variations favorables pour la sélection naturelle à saisir, que les formes plus rares qui existent en plus petit nombre. Par conséquent, dans la course à la vie, les formes plus communes auront tendance à battre et à supplanter les formes moins communes, car celles-ci seront plus lentement modifiées et améliorées. C'est le même principe qui, selon moi, explique pourquoi les espèces communes dans chaque pays, comme montré au deuxième chapitre, présentent en moyenne un plus grand nombre de variétés bien marquées que les espèces plus rares. Je peux illustrer ce que je veux dire en supposant qu'on élève trois variétés de moutons : l'une adaptée à une vaste région montagneuse ; une seconde à un tractus comparativement étroit et vallonné ; et une troisième aux vastes plaines à la base ; et que les habitants essaient tous avec la même assiduité et la même habileté d'améliorer leurs troupeaux par sélection ; les chances dans ce cas seront fortement en faveur des grands propriétaires sur les montagnes ou sur les plaines d'améliorer leurs races plus rapidement que les petits propriétaires sur le tractus intermédiaire étroit et vallonné ; et par conséquent, la race améliorée de montagne ou de plaines prendra bientôt la place de la race de collines moins améliorée ; et ainsi les deux races, qui existaient initialement en plus grand nombre, entreront en contact étroit l'une avec l'autre, sans l'interposition de la variété intermédiaire de collines supplantée.
Pour résumer, je crois que les espèces deviennent des objets suffisamment bien définis, et ne présentent à aucun moment un chaos intraitable de liens variables et intermédiaires : d'abord, parce que de nouvelles variétés se forment très lentement, car la variation est un processus très lent, et la sélection naturelle ne peut rien faire tant que des variations favorables ne se produisent pas par hasard, et tant qu'un emplacement dans la politique naturelle du pays ne peut pas être mieux rempli par une modification d'un ou plusieurs de ses habitants. Et de tels nouveaux emplacements dépendront de changements lents du climat, ou de l'immigration occasionnelle de nouveaux habitants, et, probablement, dans une mesure encore plus importante, de certains des anciens habitants devenant lentement modifiés, avec les nouvelles formes ainsi produites et les anciennes agissant et réagissant les unes sur les autres. De sorte que, dans toute région et à tout moment, nous ne devrions voir que quelques espèces présentant de légères modifications de structure dans une certaine mesure permanente ; et c'est assurément ce que nous observons.
Deuxièmement, les zones qui sont maintenant continues ont souvent existé, au cours de la période récente, sous forme de portions isolées, dans lesquelles de nombreuses formes, plus particulièrement parmi les classes qui se réunissent pour chaque naissance et se déplacent beaucoup, ont pu séparément devenir suffisamment distinctes pour être considérées comme des espèces représentatives. Dans ce cas, des variétés intermédiaires entre les diverses espèces représentatives et leur ancêtre commun, ont dû exister autrefois dans chaque portion brisée de la terre, mais ces liens ont été remplacés et exterminés au cours du processus de sélection naturelle, de sorte qu'ils n'existent plus désormais sous forme vivante.
Troisièmement, lorsque deux ou plusieurs variétés se sont formées dans des portions différentes d'une aire strictement continue, les variétés intermédiaires se seront, il est probable, au début, formées dans les zones intermédiaires, mais elles auront généralement eu une durée brève. En effet, ces variétés intermédiaires existeront, pour les raisons déjà exposées (à savoir ce que nous savons de la distribution réelle des espèces étroitement apparentées ou représentatives, et également des variétés reconnues), dans les zones intermédiaires en nombres moindres que les variétés qu'elles tendent à relier. De cette cause seule, les variétés intermédiaires seront sujettes à une extinction accidentelle ; et au cours du processus de modification ultérieure par sélection naturelle, elles seront presque certainement dépassées et supplantées par les formes qu'elles relient ; car, en existant en plus grand nombre, elles présenteront, dans l'ensemble, plus de variation, et seront ainsi davantage améliorées par sélection naturelle et gagneront d'autres avantages.
Enfin, en ne considérant pas un moment précis, mais tout le temps, si ma théorie est vraie, des variétés intermédiaires innombrables, liant étroitement toutes les espèces d'un même groupe entre elles, doivent assurément avoir existé ; mais le processus même de sélection naturelle tend constamment, comme il a été si souvent remarqué, à exterminer les formes parentes et les liens intermédiaires. Par conséquent, la preuve de leur existence antérieure ne pourrait être trouvée que parmi les restes fossiles, qui sont conservés, comme nous essaierons de le montrer dans un chapitre futur, dans un registre extrêmement imparfait et intermittent.
Sur l'origine et les transitions des êtres organiques dotés de habitudes et d'une structure particulières. Il a été demandé par les opposants de telles vues que je soutiens, comment, par exemple, un animal carnivore terrestre aurait pu être converti en un animal aux habitudes aquatiques ; car comment l'animal dans son état transitionnel aurait-il subsisté ? Il serait facile de montrer que dans le même groupe, des animaux carnivores existent ayant tous les degrés intermédiaires entre des habitudes véritablement aquatiques et strictement terrestres ; et comme chacun subsiste par une lutte pour la vie, il est clair que chacun est bien adapté dans ses habitudes à sa place dans la nature. Regardez la Mustela vison d'Amérique du Nord, qui possède des pattes palmées et qui ressemble à une loutre dans sa fourrure, ses pattes courtes et la forme de sa queue ; pendant l'été, cet animal plonge et se nourrit de poissons, mais pendant la longue hiver, il quitte les eaux gelées, et se nourrit comme autres fouines de souris et d'animaux terrestres. Si un cas différent avait été pris, et qu'il ait été demandé comment un quadrupède insectivore aurait pu être converti en une chauve-souris volante, la question aurait été bien plus difficile, et je n'aurais pu donner aucune réponse. Pourtant, je pense que de telles difficultés ont très peu de poids.
Ici, comme à d'autres occasions, je suis dans une situation très défavorable, car parmi les nombreux cas frappants que j'ai recueillis, je ne peux en donner qu'un ou deux exemples de comportements et de structures transitionnels chez des espèces étroitement apparentées du même genre ; et de comportements diversifiés, soit constants, soit occasionnels, chez la même espèce. Et il me semble qu'il faut rien de moins qu'une longue liste de tels cas pour atténuer la difficulté dans un cas particulier comme celui de la chauve-souris.
Observez la famille des écureuils ; ici nous avons la plus fine gradation d'animaux dont les queues sont seulement légèrement aplaties, et d'autres, comme l'a remarqué Sir J. Richardson, dont la partie postérieure du corps est plutôt large et dont la peau sur les flancs est plutôt pleine, jusqu'aux soi-disant écureuils volants ; et les écureuils volants ont leurs membres et même la base de la queue unis par une large étendue de peau, qui sert de parachute et leur permet de planer dans les airs à une distance étonnante d'arbre en arbre. Nous ne pouvons pas douter que chaque structure soit utile à chaque espèce d'écureuil dans son propre pays, en lui permettant d'échapper aux oiseaux ou aux prédateurs, ou de collecter de la nourriture plus rapidement, ou, comme il y a raison de le croire, en réduisant le danger des chutes occasionnelles. Mais il ne s'ensuit pas de ce fait que la structure de chaque écureuil soit la meilleure qu'il soit possible de concevoir sous toutes les conditions naturelles. Que le climat et la végétation changent, que d'autres rongeurs concurrents ou de nouveaux prédateurs immigrer, ou que les anciens soient modifiés, et toute analogie nous conduirait à croire qu'au moins certains des écureuils diminueraient en nombre ou seraient exterminés, à moins qu'ils ne soient également modifiés et améliorés en structure d'une manière correspondante. Par conséquent, je ne vois aucune difficulté, plus particulièrement sous des conditions de vie changeantes, dans la conservation continue d'individus avec des membranes latérales de plus en plus pleines, chaque modification étant utile, chaque modification étant propagée, jusqu'à ce que, par les effets accumulés de ce processus de sélection naturelle, un parfait soi-disant écureuil volant soit produit.
Examinons maintenant le Galeopithecus ou le lémurien volant, qui était autrefois faussement classé parmi les chauves-souris. Il possède une membrane latérale extrêmement large, s'étendant des coins de la mâchoire jusqu'à la queue, et incluant les membres et les doigts allongés : la membrane latérale est également pourvue d'un muscle extenseur. Bien qu'aucun maillons gradués de structure, adaptés au vol plané dans les airs, ne relient maintenant le Galeopithecus aux autres Lemuridae, je ne vois aucune difficulté à supposer que de tels maillons ont autrefois existé, et que chacun a été formé par les mêmes étapes que dans le cas des écureuils moins parfaitement adaptés au vol plané ; et que chaque degré de structure a été utile à son propriétaire. Je ne vois également aucune difficulté insurmontable à croire davantage qu'il est possible que les doigts et l'avant-bras connectés par la membrane du Galeopithecus aient été considérablement allongés par la sélection naturelle ; et cela, en ce qui concerne les organes de vol, le transformerait en une chauve-souris. Chez les chauves-souris dont la membrane alaire s'étend du sommet de l'épaule jusqu'à la queue, incluant les pattes arrière, nous voyons peut-être des traces d'un appareil initialement construit pour le vol plané dans les airs plutôt que pour le vol.
Si une douzaine de genres d'oiseaux avaient disparu ou étaient inconnus, qui aurait osé supposer que des oiseaux avaient pu exister qui utilisaient leurs ailes uniquement comme battoirs, comme le canard à tête grise (Micropterus d'Eyton) ; comme des nageoires dans l'eau et des pattes antérieures sur terre, comme le pingouin ; comme des voiles, comme l'autruche ; et sans fonction, comme l'Émeu (Apteryx). Pourtant, la structure de chacun de ces oiseaux est adaptée à lui, dans les conditions de vie auxquelles il est exposé, car chacun doit vivre par la lutte ; mais ce n'est pas nécessairement le meilleur possible dans toutes les conditions possibles. Il ne faut pas inférer de ces remarques que l'un quelconque des degrés de structure d'aile ici évoqués, qui ont peut-être tous résulté de l'inutilisation, indique les étapes naturelles par lesquelles les oiseaux ont acquis leur pouvoir de vol parfait ; mais ils servent, du moins, à montrer quels moyens diversifiés de transition sont possibles.
Compte tenu du fait que certains membres de classes respirant l'eau telles que les Crustacés et les Mollusques sont adaptés pour vivre sur terre, et compte tenu du fait que nous avons des oiseaux volants et des mammifères volants, des insectes volants des types les plus diversifiés, et que nous avons eu autrefois des reptiles volants, il est concevable que les poissons volants, qui glissent maintenant loin dans les airs, en montant légèrement et en tournant grâce à l'aide de leurs nageoires battantes, auraient pu être modifiés en des animaux parfaitement ailés. Si, dans un état transitionnel précoce, ils avaient été des habitants de l'océan ouvert et avaient utilisé leurs organes naissants de vol exclusivement, autant que nous sachions, pour échapper à être dévorés par d'autres poissons ?
Lorsque nous observons une structure hautement perfectionnée pour un usage particulier, comme les ailes d'un oiseau pour le vol, nous devons garder à l'esprit que les animaux présentant des stades transitionnels précoces de cette structure existeront rarement jusqu'à nos jours, car ils auront été supplantés par le processus même de perfectionnement par sélection naturelle. De plus, nous pouvons conclure que les stades transitionnels entre des structures adaptées à des modes de vie très différents ont rarement été développés, à une époque ancienne, en grand nombre et sous de nombreuses formes subordonnées. Ainsi, pour revenir à notre illustration imaginaire du poisson volant, il ne semble pas probable que des poissons capables d'un vol véritable aient été développés sous de nombreuses formes subordonnées, pour chasser des proies de toutes sortes et de toutes manières, sur terre et dans l'eau, jusqu'à ce que leurs organes de vol soient arrivés à un stade élevé de perfection, afin de leur conférer un avantage décisif sur les autres animaux dans la lutte pour la vie. Par conséquent, la probabilité de découvrir des espèces présentant des stades transitionnels de structure dans un état fossile sera toujours moindre, en raison de leur existence en plus petit nombre, que dans le cas d'espèces dotées de structures pleinement développées.
Je vais maintenant donner deux ou trois exemples d'habitudes diversifiées et d'habitudes modifiées chez les individus de la même espèce. Lorsque l'un ou l'autre cas se produit, il serait facile pour la sélection naturelle d'adapter l'animal, par une modification de sa structure, à ses habitudes modifiées, ou exclusivement à l'une de ses plusieurs habitudes différentes. Mais il est difficile de dire, et sans importance pour nous, si les habitudes changent généralement en premier et la structure ensuite ; ou si de légères modifications de la structure conduisent à des habitudes modifiées ; les deux changent probablement souvent presque simultanément. Parmi les cas d'habitudes modifiées, il suffira de mentionner celui des nombreux insectes britanniques qui se nourrissent maintenant de plantes exotiques, ou exclusivement de substances artificielles. Pour les habitudes diversifiées, de nombreux exemples pourraient être donnés : j'ai souvent observé un pic-tyran (Saurophagus sulphuratus) en Amérique du Sud, planant au-dessus d'un endroit puis se dirigeant vers un autre, comme une fauvette, et à d'autres moments se tenant immobile sur le bord de l'eau, puis se précipitant comme une martin-pêcheur sur un poisson. Dans notre propre pays, le mésange à longue queue (Parus major) peut être vu grimper aux branches, presque comme un moineau ; il tue souvent, comme un choucas, de petits oiseaux par des coups sur la tête ; et j'ai de nombreuses fois vu et entendu marteler les graines du taxus sur une branche, et ainsi les briser comme un pic épeiche. En Amérique du Nord, l'ours noir a été vu par Hearne nager pendant des heures avec la bouche grand ouverte, capturant ainsi, comme une baleine, des insectes dans l'eau. Même dans un cas aussi extrême que celui-ci, si l'approvisionnement en insectes était constant, et si de meilleurs concurrents adaptés n'existaient déjà pas dans le pays, je ne vois aucune difficulté pour qu'une race d'ours soit rendue, par la sélection naturelle, de plus en plus aquatique dans sa structure et ses habitudes, avec des bouches de plus en plus grandes, jusqu'à ce qu'un créature aussi monstrueuse qu'une baleine soit produite.
Tantôt nous voyons des individus d'une espèce suivre des habitudes très différentes de celles de leur propre espèce et de celles des autres espèces du même genre, nous pourrions donc, selon ma théorie, nous attendre à ce que de tels individus donnent occasionnellement naissance à de nouvelles espèces, ayant des habitudes anormales et dont la structure est soit légèrement soit considérablement modifiée par rapport à leur type propre. Et de tels cas se produisent effectivement dans la nature. Peut-on citer un exemple plus frappant d'adaptation que celui du pic pour grimper aux arbres et saisir des insectes dans les fissures de l'écorce ? Pourtant, en Amérique du Nord, il existe des pics qui se nourrissent principalement de fruits, et d'autres aux ailes allongées qui chassent des insectes en vol ; et sur les plaines de La Plata, où ne pousse pas un seul arbre, il existe un pic qui, dans chaque partie essentielle de son organisation, même dans sa coloration, dans le ton rauque de sa voix et son vol ondulatoire, m'a clairement révélé sa parenté étroite avec notre espèce commune ; pourtant, c'est un pic qui ne grimpe jamais à un arbre !
Les pétrels sont les oiseaux les plus aériens et les plus marins, toutefois, dans les calmes eaux de Tierra del Fuego, le Puffinuria berardi, par ses habitudes générales, par sa puissance étonnante de plongée, sa manière de nager et de voler lorsqu'il est contraint de prendre l'envol, serait pris pour une alque ou un plongeon par quiconque ; néanmoins, il est essentiellement un pétrel, mais avec de nombreuses parties de son organisation profondément modifiées. D'autre part, l'observateur le plus aiguisé, en examinant le cadavre du water-ouzel, n'aurait jamais soupçonné ses habitudes sub-aquatiques ; cependant, cet membre anormal de la famille strictement terrestre des mouettes subsiste entièrement par la plongée, saisissant les pierres avec ses pattes et utilisant ses ailes sous l'eau.
Celui qui croit que chaque être a été créé tel que nous le voyons maintenant, doit parfois avoir ressenti de la surprise lorsqu'il a rencontré un animal dont les habitudes et la structure ne sont nullement en accord. Qu'y a-t-il de plus clair que le fait que les pattes palmées des canards et des oies sont formées pour la nage ; pourtant, il existe des oies de plaine dotées de pattes palmées qui rarement, voire jamais, se rapprochent de l'eau ; et personne, sauf Audubon, n'a vu le frégate, dont les quatre pattes sont entièrement palmées, atterrir à la surface de la mer. D'autre part, les hérons et les sarcelles sont parfaitement aquatiques, bien que leurs pattes ne soient bordées que par une membrane. Qu'y a-t-il de plus clair que le fait que les longues pattes des grallatores sont formées pour marcher sur les marécages et les plantes flottantes, pourtant la poule d'eau est presque aussi aquatique que la sarcelle ; et la bécassine est presque aussi terrestre que le faisan ou la perdrix. Dans de tels cas, et bien d'autres pourraient être cités, les habitudes ont changé sans un changement correspondant de la structure. Les pattes palmées de l'oie de plaine peuvent être dites devenues rudimentaires en fonction, bien que non en structure. Chez le frégate, la membrane profondément creusée entre les pattes montre que la structure a commencé à changer.
Celui qui croit en des actes de création séparés et innombrables dira que, dans ces cas, il a plu au Créateur de faire qu'un être d'un certain type prenne la place d'un autre ; mais cela me semble ne faire que reformuler le fait dans un langage digne. Celui qui croit à la lutte pour l'existence et au principe de la sélection naturelle reconnaîtra que tout être organique cherche constamment à augmenter en nombre ; et que si un être varie, ne serait-ce que très légèrement, soit dans ses habitudes, soit dans sa structure, et ainsi gagne un avantage sur un autre habitant du pays, il prendra la place de cet habitant, quelle que soit la différence entre cette place et la sienne. De là, il ne doit pas être surpris qu'il y ait des oies et des albatros à pieds palmés, soit vivant sur la terre ferme, soit atterrissant très rarement sur l'eau ; qu'il y ait des grives à longues pattes vivant dans les prairies au lieu des marécages ; qu'il y ait des pics là où ne pousse aucun arbre ; qu'il y ait des merles plongeurs et des pétrels aux habitudes des puffins.
Organes d'une perfection et d'une complication extrêmes. Il semble, je l'avoue librement, absurde dans le plus haut degré possible, de supposer que l'œil, avec toutes ses dispositions inimitables pour ajuster la mise au point à différentes distances, pour admettre différentes quantités de lumière, et pour la correction des aberrations sphériques et chromatiques, aurait pu être formé par la sélection naturelle. Pourtant, la raison me dit que si l'on peut montrer l'existence de nombreuses gradations, d'un œil parfait et complexe à un œil très imparfait et simple, chaque grade étant utile à son possesseur ; si, de plus, l'œil varie, même très légèrement, et que ces variations sont héritées, ce qui est certainement le cas ; et si toute variation ou modification dans l'organe est jamais utile à un animal dans des conditions de vie changeantes, alors la difficulté de croire qu'un œil parfait et complexe aurait pu être formé par la sélection naturelle, bien qu'insurmontable par notre imagination, ne peut guère être considérée comme réelle. Comment un nerf devient sensible à la lumière ne nous concerne guère plus que l'origine même de la vie ; mais je peux remarquer que plusieurs faits me font suspecter que tout nerf sensible peut être rendu sensible à la lumière, et également à ces vibrations plus grossières de l'air qui produisent le son.
En cherchant les gradations par lesquelles un organe chez une espèce donnée a été perfectionné, nous devrions nous tourner exclusivement vers ses ancêtres directs ; mais cela est à peine jamais possible, et nous sommes forcés, dans chaque cas, de nous tourner vers des espèces du même groupe, c'est-à-dire vers les descendants collatéraux issus de la même forme parentale originelle, afin de voir quelles gradations sont possibles, et pour la chance que certaines de ces gradations aient été transmises des stades antérieurs de la descendance, dans un état inaltéré ou peu altéré. Chez les Vertébrés existants, nous ne trouvons qu'une faible quantité de gradation dans la structure de l'œil, et à partir des espèces fossiles, nous ne pouvons rien apprendre à ce sujet. Dans cette grande classe, nous devrions probablement descendre bien au-delà de la couche fossilifère la plus basse connue pour découvrir les stades antérieurs par lesquels l'œil a été perfectionné.
Dans les Articulés, nous pouvons commencer une série avec un nerf optique simplement recouvert de pigment, et sans aucun autre mécanisme ; et à partir de ce stade bas, de nombreuses gradations de structure, se divisant en deux lignes fondamentalement différentes, peuvent être montrées à exister, jusqu'à ce que nous atteignions un stade modérément élevé de perfection. Chez certains crustacés, par exemple, il existe une double cornée, la intérieure divisée en facettes, dans chacune desquelles se trouve une lentille en forme de renflement. Chez d'autres crustacés, les cônes transparents qui sont recouverts de pigment, et qui agissent proprement uniquement en excluant les faisceaux latéraux de lumière, sont convexes à leurs extrémités supérieures et doivent agir par convergence ; et à leurs extrémités inférieures, il semble qu'il y ait une substance vitrée imparfaite. Avec ces faits, ici donnés bien trop brièvement et imparfaitement, qui montrent qu'il existe une grande diversité graduée dans les yeux des crustacés vivants, et en tenant compte de la petitesse du nombre d'animaux vivants par rapport à ceux qui sont devenus éteints, je ne vois aucune très grande difficulté (pas plus que dans le cas de nombreuses autres structures) à croire que la sélection naturelle a converti l'appareil simple d'un nerf optique simplement recouvert de pigment et investi par une membrane transparente, en un instrument optique aussi parfait que celui possédé par tout membre de la grande classe des Articulés.
Celui qui ira jusque-là, et qui, en achevant ce traité, trouvera que de vastes ensembles de faits, autrement inexplicables, peuvent être expliqués par la théorie de la descendance, ne doit pas hésiter à aller plus loin et à admettre qu'une structure aussi parfaite que l'œil d'un aigle puisse être formée par la sélection naturelle, bien qu'en ce cas il ne connaisse aucun des grades transitionnels. Sa raison doit l'emporter sur son imagination ; bien que j'aie senti la difficulté avec trop d'acuité pour être surpris par tout degré d'hésitation à étendre le principe de la sélection naturelle à de telles longueurs étonnantes.
Il est à peine possible d'éviter de comparer l'œil à un télescope. Nous savons que cet instrument a été perfectionné par les efforts prolongés des plus hauts intellects humains ; et nous en déduisons naturellement que l'œil a été formé par un processus quelque peu analogue. Mais cette déduction n'est-elle pas présomptueuse ? Avez-nous le droit de supposer que le Créateur œuvre par des puissances intellectuelles semblables à celles de l'homme ? Si nous devons comparer l'œil à un instrument optique, nous devrions, dans l'imagination, prendre une épaisse couche de tissu transparent, avec un nerf sensible à la lumière en dessous, et ensuite supposer que chaque partie de cette couche change lentement et continuellement de densité, de manière à se séparer en couches de densités et d'épaisseurs différentes, placées à des distances variables les unes des autres, et dont les surfaces de chaque couche changent lentement de forme. De plus, nous devons supposer qu'il existe une force qui observe constamment chaque légère modification accidentelle des couches transparentes ; et qui sélectionne soigneusement chaque modification qui, dans des circonstances variées, peut de quelque manière ou à un certain degré, tendre à produire une image plus distincte. Nous devons supposer que chaque nouvel état de l'instrument est multiplié par un million ; et que chaque état est conservé jusqu'à ce qu'un meilleur soit produit, et alors les anciens sont détruits. Dans les organismes vivants, la variation provoque les légères modifications, la génération les multiplie presque à l'infini, et la sélection naturelle choisit avec une habileté infaillible chaque amélioration. Laissez ce processus se poursuivre pendant des millions sur des millions d'années ; et pendant chaque année sur des millions d'individus de nombreuses espèces ; et ne pouvons-nous pas croire qu'un instrument optique vivant pourrait ainsi être formé, aussi supérieur à un instrument en verre que les œuvres du Créateur le sont à celles de l'homme ?
Si l'on pouvait démontrer qu'un organe complexe quelconque existait, qui ne pouvait pas avoir été formé par de nombreuses modifications successives et légères, ma théorie s'effondrerait absolument. Mais je ne puis trouver aucun tel cas. Sans doute, beaucoup d'organes existent dont nous ne connaissons pas les degrés transitionnels, surtout si nous considérons les espèces très isolées, autour desquelles, selon ma théorie, il y a eu beaucoup d'extinctions. Ou encore, si nous considérons un organe commun à tous les membres d'une grande classe, car dans ce dernier cas, l'organe doit avoir été d'abord formé à une période extrêmement lointaine, depuis laquelle tous les nombreux membres de la classe ont été développés ; et afin de découvrir les degrés transitionnels précoces à travers lesquels l'organe a passé, nous devrions regarder vers des formes ancestrales très anciennes, depuis longtemps devenues éteintes.
Nous devrions être extrêmement prudents avant de conclure qu'un organe ne pouvait pas avoir été formé par des gradations transitionnelles d'une sorte ou d'une autre. De nombreux cas pourraient être cités parmi les animaux inférieurs où le même organe remplit simultanément des fonctions entièrement distinctes ; ainsi, le canal alimentaire respire, digère et excrète chez la larve de la libellule et chez le poisson Cobites. Chez la Hydre, l'animal peut être retourné à l'envers, et la surface extérieure digérera alors tandis que l'estomac respirera. Dans de tels cas, la sélection naturelle pourrait facilement spécialiser, si un avantage était ainsi gagné, une partie ou un organe qui avait rempli deux fonctions, pour une seule fonction, et ainsi changer entièrement sa nature par des insensibles étapes. Deux organes distincts remplissent parfois simultanément la même fonction chez le même individu ; pour donner un exemple, il existe des poissons avec des branchies qui respirent l'air dissous dans l'eau, en même temps qu'ils respirent l'air libre dans leurs vessies natatoires, cet dernier organe ayant un ductus pneumaticus pour son approvisionnement et étant divisé par des cloisons hautement vascularisées. Dans ces cas, l'un des deux organes pourrait aisément être modifié et perfectionné de manière à accomplir tout le travail par lui-même, étant aidé durant le processus de modification par l'autre organe ; et alors cet autre organe pourrait être modifié pour un autre et tout à fait distinct but, ou être entièrement effacé.
L'illustration de la vessie natatoire chez les poissons est une bonne, car elle nous montre clairement le fait très important qu'un organe initialement construit pour un but, à savoir la flottaison, peut être converti en un organe pour un tout à fait différent but, à savoir la respiration. La vessie natatoire a, également, été intégrée comme accessoire aux organes auditifs de certains poissons, ou, car je ne sais pas quelle vue est maintenant généralement admise, une partie de l'appareil auditif a été intégrée comme complément à la vessie natatoire. Tous les physiologistes admettent que la vessie natatoire est homologue, ou « idéalement similaire », en position et en structure avec les poumons des animaux vertébrés supérieurs : d'où il semble qu'il n'y ait pour moi aucune grande difficulté à croire que la sélection naturelle a effectivement converti une vessie natatoire en un poumon, ou en un organe utilisé exclusivement pour la respiration.
Je ne puis, en effet, guère douter que tous les animaux vertébrés possédant de véritables poumons soient descendus par génération ordinaire d'un ancêtre archaïque, dont nous ignorons tout, pourvu d'un appareil flottant ou d'une vessie natatoire. Nous pouvons ainsi, comme je l'infère de la description intéressante de ces parties par le professeur Owen, comprendre le fait étrange selon lequel chaque particule de nourriture et de boisson que nous avalons doit passer par l'orifice de la trachée, avec un certain risque de tomber dans les poumons, malgré la belle disposition par laquelle la glotte se ferme. Chez les Vertébrés supérieurs, les branchies ont totalement disparu ; les fentes sur les côtés du cou et le parcours en boucle des artères marquent encore chez l'embryon leur position antérieure. Mais il est concevable que les branchies, désormais totalement perdues, aient pu être progressivement adaptées par sélection naturelle à une tout autre fonction : de la même manière que, selon la théorie défendue par certains naturalistes selon laquelle les branchies et les écailles dorsales des annélides sont homologues aux ailes et aux couvertures alaires des insectes, il est probable que des organes qui, à une époque très ancienne, servaient à la respiration, ont été réellement convertis en organes de vol.
En considérant les transitions d'organes, il est si important de garder à l'esprit la probabilité de conversion d'une fonction à une autre, que je vais donner un exemple supplémentaire. Les cirripèdes pédonculés possèdent deux replis cutanés minuscules, que j'ai appelés les freins ovigères, lesquels servent, grâce à une sécrétion collante, à retenir les œufs jusqu'à leur éclosion dans le sac. Ces cirripèdes ne possèdent pas de branchies ; toute la surface du corps et du sac, y compris les petits freins, sert à la respiration. Les Balanidae ou cirripèdes sessiles, en revanche, n'ont pas de freins ovigères ; les œufs reposent librement au fond du sac, dans la coquille bien fermée ; mais ils possèdent de grandes branchies repliées. Je pense maintenant que personne ne contestera que les freins ovigères de l'une des familles sont strictement homologies avec les branchies de l'autre famille ; en effet, ils se dégradent l'un dans l'autre. Par conséquent, je ne doute pas que de petits replis cutanés, qui servaient à l'origine de freins ovigères, mais qui, également, aidaient très légèrement à l'acte de respiration, aient été progressivement convertis par la sélection naturelle en branchies, simplement par une augmentation de leur taille et l'oblitération de leurs glandes adhésives. Si tous les cirripèdes pédonculés avaient disparu, et qu'ils ont déjà souffert bien plus d'extinction que les cirripèdes sessiles, qui aurait jamais imaginé que les branchies de cette dernière famille avaient à l'origine existé comme organes pour empêcher les œufs d'être lavés hors du sac ?
Même si nous devons être extrêmement prudents en concluant qu'aucun organe ne pourrait avoir été produit par des gradations transitionnelles successives, il existe néanmoins, sans aucun doute, des cas graves de difficulté, dont certains seront examinés dans mon futur travail.
L'un des plus graves est celui des insectes neutres, qui sont souvent très différemment construits que les mâles ou les femelles fertiles ; mais ce cas sera traité dans le chapitre suivant. Les organes électriques des poissons offrent un autre cas de difficulté spéciale ; il est impossible de concevoir par quelles étapes ces organes merveilleux ont été produits ; mais, comme Owen et d'autres l'ont remarqué, leur structure intime ressemble étroitement à celle du muscle commun ; et comme il a été récemment démontré que les raies ont un organe étroitement analogue à l'appareil électrique, et ne déchargent, contrairement à ce que Matteuchi l'affirme, aucune électricité, nous devons reconnaître que nous sommes trop ignorants pour affirmer qu'aucune transition de quelque nature soit possible.
Les organes électriques offrent une autre difficulté, et même une plus grave ; car ils ne se rencontrent que chez une douzaine de poissons environ, dont plusieurs sont très éloignés les uns des autres par leurs affinités. Généralement, lorsque le même organe apparaît chez plusieurs membres de la même classe, surtout s'il s'agit de membres ayant des habitudes de vie très différentes, nous pouvons attribuer sa présence à l'héritage d'un ancêtre commun ; et son absence chez certains de ces membres à sa perte par désuétude ou sélection naturelle. Mais si les organes électriques avaient été hérités d'un ancêtre lointain ainsi pourvu, nous aurions pu attendre que tous les poissons électriques fussent spécialement apparentés les uns aux autres. La géologie ne conduit pas du tout à la croyance que jadis la plupart des poissons possédaient des organes électriques, lesquels la plupart de leurs descendants modifiés ont perdus. La présence d'organes lumineux chez quelques insectes, appartenant à des familles et des ordres différents, offre un cas parallèle de difficulté. D'autres cas pourraient être donnés ; par exemple chez les plantes, le dispositif très curieux d'une masse de grains de pollen, portée sur un pédoncule avec une glande collante à l'extrémité, est le même chez l'Orchis et l'Asclépiade, genres presque aussi éloignés que possible parmi les plantes à fleurs. Dans tous ces cas de deux espèces très distinctes munies d'un organe apparemment identique et anormal, il convient d'observer que, bien que l'apparence générale et la fonction de l'organe puissent être les mêmes, une différence fondamentale peut généralement être détectée. Je suis enclin à croire que de la même manière que deux hommes ont parfois indépendamment trouvé la même invention, ainsi la sélection naturelle, agissant pour le bien de chaque être et profitant de variations analogues, a parfois modifié de manière très similaire deux parties chez deux êtres organiques, qui doivent peu de leur structure commune à l'héritage d'un même ancêtre.
Même si, dans de nombreux cas, il est extrêmement difficile de conjecturer par quelles transitions un organe a pu parvenir à son état actuel ; en considérant pourtant que la proportion des formes vivantes et connues par rapport aux formes éteintes et inconnues est très faible, j'ai été surpris de la rareté avec laquelle on peut nommer un organe vers lequel aucun grade transitionnel n'est connu pour mener. La vérité de cette remarque est en effet démontrée par ce vieux canon de l'histoire naturelle : « Natura non facit saltum. » Nous rencontrons cette admission dans les écrits de presque tout naturaliste expérimenté ; ou, comme Milne Edwards l'a bien exprimé, la nature est prodigue en variété, mais avare en innovation. Pourquoi, selon la théorie de la Création, en serait-il ainsi ? Pourquoi toutes les parties et les organes de nombreux êtres indépendants, chacun supposé avoir été créé séparément pour sa place propre dans la nature, seraient-ils si invariablement liés les uns aux autres par des étapes graduées ? Pourquoi la nature n'aurait-elle pas pu faire un saut d'une structure à une autre ? Selon la théorie de la sélection naturelle, nous pouvons clairement comprendre pourquoi elle ne l'aurait pas fait ; car la sélection naturelle ne peut agir qu'en tirant parti de variations successives légères ; elle ne peut jamais faire un saut, mais doit progresser par les étapes les plus courtes et les plus lentes.
Des organes d'une importance peu apparente. Puisque la sélection naturelle agit par la vie et la mort, par la préservation des individus présentant toute variation favorable, et par la destruction de ceux qui présentent toute déviation défavorable de structure, j'ai parfois éprouvé beaucoup de difficulté à comprendre l'origine de parties simples, dont l'importance ne semble pas suffisante pour provoquer la préservation d'individus variant successivement. J'ai parfois éprouvé autant de difficulté, bien que d'une nature très différente, sur ce point, que dans le cas d'un organe aussi parfait et complexe que l'œil.
D'abord, nous sommes beaucoup trop ignorants quant à l'économie entière de tout être organique pour dire quelles légères modifications seraient importantes ou non. Dans un chapitre précédent, j'ai donné des exemples de caractères tout à fait insignifiants, tels que le duvet sur les fruits et la couleur de la chair, qui, en déterminant les attaques des insectes ou en étant corrélées à des différences constitutionnelles, pourraient assurément être agies par la sélection naturelle. La queue du girafe ressemble à un battant d'insecte artificiellement construit ; et il semble d'abord incroyable que cela ait pu être adapté à sa présente fonction par des légères modifications successives, chacune meilleure que la précédente, pour un objet aussi insignifiant que celui de chasser les mouches ; pourtant, nous devrions hésiter avant d'être trop affirmatifs même dans ce cas, car nous savons que la répartition et l'existence du bétail et d'autres animaux en Amérique du Sud dépend absolument de leur capacité à résister aux attaques des insectes : de sorte que les individus qui pourraient, par tous les moyens, se défendre contre ces petits ennemis, seraient capables de s'étendre dans de nouveaux pâturages et ainsi gagner un grand avantage. Ce n'est pas que les grands quadrupèdes soient réellement détruits (sauf dans quelques rares cas) par les mouches, mais ils sont incessamment harcelés et leur force réduite, de sorte qu'ils sont plus sujets aux maladies, ou moins bien en mesure, dans une future disette, de chercher de la nourriture ou d'échapper aux prédateurs.
Les organes qui sont maintenant d'une importance négligeable ont probablement, dans certains cas, été d'une grande importance pour un ancêtre primitif, et, après avoir été lentement perfectionnés à une époque antérieure, ont été transmis dans un état presque identique, bien qu'ils soient maintenant de très peu d'utilité ; et toute déviation réellement nuisible dans leur structure a toujours été corrigée par la sélection naturelle. Vu l'importance capitale que la queue représente comme organe de locomotion chez la plupart des animaux aquatiques, sa présence générale et son utilisation à de multiples fins chez tant d'animaux terrestres, qui révèlent par leurs poumons ou leurs vessies natatoires modifiées leur origine aquatique, peut peut-être être ainsi expliquée. Une queue bien développée ayant été formée chez un animal aquatique, elle aurait pu par la suite être mise à contribution pour toutes sortes de fonctions, comme celle d'un battant d'ailes, d'un organe de préhension, ou d'un aide au virage, comme chez le chien, bien que cet aide doive être minime, car le lièvre, avec à peine une queue, peut se retourner assez rapidement.
Dans un second lieu, nous pouvons parfois attribuer de l'importance à des caractères qui sont en réalité de très peu d'importance, et qui sont issus de causes tout à fait secondaires, indépendamment de la sélection naturelle. Nous devons nous rappeler que le climat, la nourriture, etc., ont probablement une certaine influence directe sur l'organisation ; que les caractères réapparaissent selon la loi de réversion ; que la corrélation de croissance aura eu une influence très importante dans la modification de diverses structures ; et enfin, que la sélection sexuelle aura souvent largement modifié les caractères externes des animaux dotés d'une volonté, afin de donner un avantage à un mâle dans les combats contre un autre mâle ou dans la séduction des femelles. De plus, lorsqu'une modification de structure est principalement apparue à partir des causes ci-dessus ou d'autres causes inconnues, elle peut d'abord n'avoir été d'aucun avantage pour l'espèce, mais peut ultérieurement avoir été exploitée par les descendants de l'espèce dans de nouvelles conditions de vie et avec de nouveaux acquis comportementaux.
Pour donner quelques exemples illustrant ces dernières remarques. Si seuls les pic-verts avaient existé, et que nous ne savions pas qu'il existe de nombreuses espèces noires et tachetées, je parie que nous aurions pensé que la couleur verte était une belle adaptation pour cacher cet oiseau fréquentant les arbres à ses ennemis ; et par conséquent que c'était un caractère important et aurait pu être acquis par la sélection naturelle ; tel qu'il est, je n'ai aucun doute que la couleur est due à une cause tout à fait distincte, probablement à la sélection sexuelle. Un bambou rampant dans l'Archipel malais grimpe aux arbres les plus élevés grâce à des crochets exquisément construits groupés autour des extrémités des branches, et cet artifice, sans doute, est d'un service le plus élevé pour la plante ; mais comme nous voyons des crochets presque similaires sur de nombreux arbres qui ne sont pas des grimpeurs, les crochets sur le bambou peuvent être apparus de lois de croissance inconnues, et ont été par la suite exploités par la plante subissant une modification ultérieure et devenant un grimpeur. La peau nue sur la tête d'un vautour est généralement considérée comme une adaptation directe pour se rouler dans la pourriture ; et cela peut l'être, ou cela peut éventuellement être dû à l'action directe de la matière putride ; mais nous devrions être très prudents à tirer une telle inférence, lorsque nous voyons que la peau sur la tête du mâle d'un dindon nourricier propre est également nue. Les sutures dans les crânes de jeunes mammifères ont été avancées comme une belle adaptation pour aider à l'accouchement, et sans doute elles facilitent, ou peuvent être indispensables pour cet acte ; mais comme les sutures se produisent dans les crânes de jeunes oiseaux et reptiles, qui n'ont qu'à s'échapper d'un œuf brisé, nous pouvons inférer que cette structure est apparue des lois de croissance, et a été exploitée dans l'accouchement des animaux supérieurs.
Nous sommes profondément ignorants des causes produisant les légères et peu importantes variations ; et nous en sommes immédiatement conscients en réfléchissant aux différences entre les races de nos animaux domestiques dans différents pays, plus particulièrement dans les pays moins civilisés où il y a eu peu de sélection artificielle. Les observateurs attentifs sont convaincus qu'un climat humide affecte la croissance du poil, et que le poil est corrélé aux cornes. Les races de montagne diffèrent toujours des races de plaine ; et un pays montagneux affecterait probablement les membres postérieurs par leur exercice plus intense, et peut-être même la forme du bassin ; et ensuite, selon la loi de la variation homologue, les membres antérieurs et même la tête seraient probablement affectés. La forme, également, du bassin pourrait, par pression, affecter la forme de la tête du fœtus dans l'utérus. La respiration laborieuse nécessaire dans les régions hautes augmenterait, nous avons quelque raison de le croire, la taille de la poitrine ; et encore, la corrélation viendrait en jeu. Les animaux gardés par des peuples sauvages dans différents pays doivent souvent lutter pour leur propre subsistance, et seraient exposés dans une certaine mesure à la sélection naturelle, et les individus avec des constitutions légèrement différentes réussiraient mieux sous différents climats ; et il y a raison de croire que la constitution et la couleur sont corrélées. Un bon observateur rapporte également que chez le bétail, la susceptibilité aux attaques des mouches est corrélée à la couleur, tout comme la sensibilité à être empoisonné par certaines plantes ; de sorte que la couleur serait ainsi soumise à l'action de la sélection naturelle. Mais nous sommes bien trop ignorants pour spéculer sur l'importance relative des diverses lois connues et inconnues de la variation ; et j'ai ici fait allusion à elles seulement pour montrer que, si nous ne sommes pas capables d'expliquer les différences caractéristiques de nos races domestiques, qui pourtant nous admettons généralement comme étant survenues par génération ordinaire, nous ne devrions pas accorder trop d'importance à notre ignorance de la cause précise des légères différences analogues entre les espèces. J'aurais pu invoquer à cette même fin les différences entre les races humaines, qui sont si fortement marquées ; je peux ajouter qu'il semble possible de jeter un peu de lumière sur l'origine de ces différences, principalement grâce à la sélection sexuelle d'une certaine espèce, mais sans entrer ici dans de copieux détails, mon raisonnement paraîtrait frivole.
Les remarques qui précèdent m'amènent à dire quelques mots sur la protestation récemment faite par certains naturalistes, contre la doctrine utilitariste selon laquelle chaque détail de la structure a été produit pour le bien de son possesseur. Ils croient que beaucoup de structures ont été créées pour la beauté aux yeux de l'homme, ou pour la variété pure. Cette doctrine, si elle était vraie, serait absolument fatale à ma théorie. Pourtant, je reconnais pleinement que beaucoup de structures ne sont d'aucun usage direct pour leurs possesseurs. Les conditions physiques ont probablement eu un certain effet sur la structure, indépendamment de tout avantage ainsi gagné. La corrélation de la croissance a sans doute joué un rôle très important, et une modification utile d'une partie aura souvent entraîné chez d'autres parties des changements diversifiés d'aucun usage direct. De même, des caractères qui étaient autrefois utiles, ou qui étaient autrefois apparus par corrélation de la croissance, ou par toute autre cause inconnue, peuvent réapparaître selon la loi de réversion, bien qu'ils n'aient plus d'usage direct. Les effets de la sélection sexuelle, lorsqu'ils se manifestent par la beauté pour charmer les femelles, ne peuvent être appelés utiles que dans un sens assez forcé. Mais la considération par bien loin la plus importante est que la principale partie de l'organisation de chaque être est simplement due à l'hérédité ; et par conséquent, bien que chaque être soit assurément bien adapté à sa place dans la nature, beaucoup de structures n'ont maintenant aucune relation directe avec les habitudes de vie de chaque espèce. Ainsi, nous avons à peine la croyance que les pattes palmées du canard des hauteurs ou de l'albatros sont d'un usage spécial pour ces oiseaux ; nous ne pouvons croire que les mêmes os dans le bras du singe, dans la patte antérieure du cheval, dans l'aile du chauve-souris, et dans la nageoire du phoque, sont d'un usage spécial pour ces animaux. Nous pouvons sûrement attribuer ces structures à l'hérédité. Mais pour l'ancêtre du canard des hauteurs et de l'albatros, les pattes palmées n'étaient sans doute pas moins utiles qu'elles ne le sont maintenant pour les oiseaux les plus aquatiques existants. Ainsi, nous pouvons croire que l'ancêtre du phoque n'avait pas une nageoire, mais un pied à cinq doigts adapté à la marche ou à la saisie ; et nous pouvons encore oser croire que les différents os dans les membres du singe, du cheval et du chauve-souris, qui ont été hérités d'un ancêtre commun, étaient autrefois d'un usage plus spécial pour cet ancêtre, ou ses ancêtres, qu'ils ne le sont maintenant pour ces animaux ayant des habitudes si diversifiées. Par conséquent, nous pouvons inférer que ces différents os auraient pu être acquis par sélection naturelle, soumis autrefois, comme maintenant, aux différentes lois de l'hérédité, de la réversion, de la corrélation de la croissance, etc. D'où chaque détail de la structure dans chaque créature vivante (en faisant quelques petites allowances pour l'action directe des conditions physiques) peut être considéré, soit comme ayant été d'un usage spécial pour une forme ancestrale, soit comme étant maintenant d'un usage spécial pour les descendants de cette forme, soit directement, soit indirectement par les lois complexes de la croissance.
La sélection naturelle ne peut en aucun cas produire aucune modification dans une espèce donnée exclusivement pour le bien d'une autre espèce ; bien que dans toute la nature, une espèce tire constamment avantage de la structure d'une autre et en profite. Mais la sélection naturelle peut et produit souvent des structures destinées à nuire directement à d'autres espèces, comme nous le voyons dans la fange de la vipère et dans l'ovipositeur de l'ichneumon, par lequel ses œufs sont déposés dans les corps vivants d'autres insectes. Si l'on pouvait prouver qu'une partie de la structure d'une espèce donnée avait été formée exclusivement pour le bien d'une autre espèce, cela anéantirait ma théorie, car de telles structures ne pouvaient pas être produites par la sélection naturelle. Bien que de nombreuses affirmations puissent être trouvées dans les ouvrages d'histoire naturelle à cet effet, je ne trouve pas même une seule qui me semble avoir du poids. Il est admis que la vipère à sonnette possède une fange venimeuse pour sa propre défense et pour la destruction de sa proie ; mais certains auteurs supposent que, en même temps, ce serpent est pourvu d'une sonnette pour son propre malheur, à savoir pour avertir sa proie de s'enfuir. Je préférerais presque croire que le chat recourbe l'extrémité de sa queue lorsqu'il se prépare à bondir, afin d'avertir la souris condamnée. Mais je n'ai pas l'espace ici pour entrer dans ce cas et d'autres semblables.
La sélection naturelle ne produira jamais chez un être vivant rien qui lui soit nuisible, car la sélection naturelle agit uniquement par et pour le bien de chacun. Aucun organe ne sera formé, comme l'a remarqué Paley, dans le but de causer de la douleur ou d'infliger un tort à son possesseur. Si l'on établit un juste équilibre entre le bien et le mal causés par chaque partie, chacune sera trouvée, dans l'ensemble, avantageuse. Après l'écoulement du temps, sous des conditions de vie changeantes, si une partie vient à devenir nuisible, elle sera modifiée ; ou si ce n'est pas le cas, l'être vivra s'éteindre, comme l'ont fait des myriades.
La sélection naturelle ne tend qu'à rendre chaque être organique aussi parfait que, ou légèrement plus parfait que, les autres habitants du même pays avec lesquels il doit lutter pour l'existence. Et nous voyons que c'est le degré de perfection atteint sous la nature. Les productions endémiques de la Nouvelle-Zélande, par exemple, sont parfaites les unes par rapport aux autres ; mais elles cèdent maintenant rapidement devant les légions de plantes et d'animaux introduites d'Europe. La sélection naturelle ne produira pas la perfection absolue, et nous ne rencontrons pas toujours, autant que nous pouvons juger, ce haut standard sous la nature. La correction pour l'aberration de la lumière est dite, sur haute autorité, ne pas être parfaite même dans cet organe le plus parfait, l'œil. Si notre raison nous conduit à admirer avec enthousiasme une multitude de dispositifs inimitables dans la nature, cette même raison nous dit, bien que nous puissions facilement errer des deux côtés, que certains autres dispositifs sont moins parfaits. Peut-on considérer le dard de la guêpe ou de l'abeille comme parfait, qui, lorsqu'il est utilisé contre de nombreux animaux attaquants, ne peut être retiré, en raison des dents postérieures, et cause ainsi inévitablement la mort de l'insecte en arrachant ses viscères ?
Si nous considérons le dard de l'abeille comme ayant d'abord existé dans un ancêtre lointain en tant qu'instrument creusé et dentelé, comme chez tant de membres de la même grande ordonnance, et qui a été modifié mais non perfectionné pour sa fonction actuelle, avec le poison d'abord adapté pour provoquer des galles, par la suite intensifié, nous pouvons peut-être comprendre comment il arrive que l'utilisation du dard cause si souvent la mort de l'insecte lui-même : car si, dans l'ensemble, le pouvoir de piquer est utile à la communauté, il remplira toutes les exigences de la sélection naturelle, même s'il entraîne la mort de quelques individus. Si nous admirons le véritable pouvoir merveilleux de l'odorat par lequel les mâles de nombreux insectes trouvent leurs femelles, pouvons-nous admirer la production, à cette seule fin, de milliers de faux-bourdons, qui sont totalement inutiles à la communauté pour tout autre but, et qui sont finalement massacrés par leurs sœurs industrieuses et stériles ? Il peut être difficile, mais nous devrions admirer le sauvage instinct de haine de la reine-abeille, qui l'incite instantanément à détruire les jeunes reines, ses filles, dès leur naissance, ou à périr elle-même dans le combat ; car indubitablement, c'est pour le bien de la communauté ; et l'amour maternel ou la haine maternelle, bien que cette dernière soit heureusement très rare, est tout aussi indifférente au principe inexorable de la sélection naturelle. Si nous admirons les diverses ingénieuses dispositions par lesquelles les fleurs de l'orchidée et de nombreuses autres plantes sont fécondées par l'intermédiaire des insectes, pouvons-nous considérer comme tout aussi parfaites l'élaboration par nos sapins de nuages denses de pollen, afin que quelques grains soient emportés par une brise fortuite sur les ovules ?
Résumé du chapitre. Nous avons discuté dans ce chapitre de certaines des difficultés et objections qui peuvent être soulevées contre ma théorie. Beaucoup d'entre elles sont très graves ; mais je pense que dans le débat, la lumière a été jetée sur plusieurs faits, qui sur la théorie des actes de création indépendants sont totalement obscurs. Nous avons vu que les espèces à une période donnée ne sont pas indéfiniment variables et ne sont pas liées les unes aux autres par une multitude de gradations intermédiaires, en partie parce que le processus de sélection naturelle sera toujours très lent et n'agira, à un moment donné, que sur un très petit nombre de formes ; et en partie parce que le processus même de sélection naturelle implique presque inévitablement le remplacement continu et l'extinction des gradations précédentes et intermédiaires. Les espèces étroitement apparentées, vivant actuellement sur une zone continue, ont souvent dû se former lorsque la zone n'était pas continue et que les conditions de vie ne s'atténuaient pas insensiblement d'une partie à l'autre. Lorsque deux variétés se forment dans deux districts d'une zone continue, une variété intermédiaire se formera souvent, adaptée à une zone intermédiaire ; mais pour les raisons exposées, la variété intermédiaire existera généralement en nombre inférieur aux deux formes qu'elle relie ; par conséquent, les deux dernières, au cours de modifications ultérieures, en existant en plus grand nombre, auront un grand avantage sur la variété intermédiaire moins nombreuse et réussiront ainsi généralement à la remplacer et à l'exterminer.
Nous avons vu dans ce chapitre combien il faut être prudent pour conclure que les habitudes de vie les plus différentes ne pouvaient pas se transformer l'une en l'autre ; qu'un chauve-souris, par exemple, ne pouvait pas avoir été formé par la sélection naturelle à partir d'un animal qui, au début, ne pouvait que planer dans les airs.
Nous avons vu qu'une espèce peut, dans de nouvelles conditions de vie, modifier ses habitudes ou présenter des habitudes diversifiées, certaines étant très différentes de celles de ses congénères les plus proches. Nous pouvons donc comprendre, en gardant à l'esprit que chaque être organique cherche à vivre partout où il peut vivre, comment il s'est fait qu'il existe des oies de montagne à pattes palmées, des picées terrestres, des merles plongeurs et des pétrels aux habitudes des alcidés.
Même si la croyance selon laquelle un organe aussi parfait que l'œil aurait pu être formé par la sélection naturelle est plus qu'assez pour stupéfier quiconque ; pourtant, dans le cas de tout organe, si nous connaissons une longue série de gradations de complexité, chacune avantageuse pour son possesseur, alors, sous des conditions de vie changeantes, il n'y a aucune impossibilité logique dans l'acquisition de tout degré de perfection concevable par la sélection naturelle. Dans les cas où nous ne connaissons aucun état intermédiaire ou transitionnel, nous devrions être très prudents à conclure qu'aucun n'aurait pu exister, car les homologies de nombreux organes et leurs états intermédiaires montrent que de merveilleuses métamorphoses de fonction sont au moins possibles. Par exemple, un vessie natatoire a apparemment été converti en un poumon respirant l'air. Le même organe ayant simultanément rempli des fonctions très différentes, puis ayant été spécialisé pour une seule fonction ; et deux organes très distincts ayant rempli en même temps la même fonction, l'un ayant été perfectionné tout en étant aidé par l'autre, ont souvent largement facilité les transitions.
Nous sommes, dans presque tous les cas, trop ignorants pour être en mesure d'affirmer qu'une partie ou un organe est si peu important pour le bien-être d'une espèce que des modifications de sa structure n'auraient pas pu s'accumuler lentement au moyen de la sélection naturelle. Mais nous pouvons croire avec confiance que de nombreuses modifications, entièrement dues aux lois de la croissance et d'abord en aucune façon avantageuses pour une espèce, ont ensuite été mises à profit par les descendants encore plus modifiés de cette espèce. Nous pouvons également croire qu'une partie qui était autrefois d'une grande importance a souvent été conservée (comme la queue d'un animal aquatique par ses descendants terrestres), bien qu'elle soit devenue si peu importante qu'elle n'aurait pas pu, dans son état actuel, être acquise par la sélection naturelle, une puissance qui agit uniquement par la conservation des variations profitables dans la lutte pour la vie.
La sélection naturelle ne produira rien dans une espèce au profit exclusif ou au détriment exclusif d'une autre ; bien qu'elle puisse fort bien produire des parties, des organes et des excréments très utiles, voire indispensables, ou très nuisibles à une autre espèce, mais dans tous les cas utiles en même temps à leur propriétaire. La sélection naturelle dans chaque pays bien fourni doit agir principalement par la concurrence des habitants les uns contre les autres, et par conséquent ne produira la perfection, ou la force dans la lutte pour la vie, que selon le standard de ce pays. Ainsi, les habitants d'un pays, généralement le plus petit, céderont souvent, comme nous voyons qu'ils cèdent, aux habitants d'un autre et généralement plus grand pays. Car dans le plus grand pays, il aura existé plus d'individus, et des formes plus diversifiées, et la concurrence aura été plus sévère, et ainsi le standard de perfection aura été rendu plus élevé. La sélection naturelle ne produira pas nécessairement la perfection absolue ; ni, autant que nous pouvons juger par nos facultés limitées, la perfection absolue ne peut être trouvée partout.
En ce qui concerne la théorie de la sélection naturelle, nous pouvons clairement comprendre le sens complet de ce vieux canon de l'histoire naturelle, « Natura non facit saltum ». Ce canon, si nous ne considérons que les habitants actuels du monde, n'est pas strictement correct, mais si nous incluons tous ceux des temps passés, il doit, selon ma théorie, être strictement vrai.
Il est généralement admis que tous les êtres organiques ont été formés selon deux grandes lois : l'Unité de Type et les Conditions d'Existence. Par unité de type, on entend cet accord fondamental dans la structure, que nous observons chez les êtres organiques de la même classe, et qui est tout à fait indépendant de leurs habitudes de vie. Selon ma théorie, l'unité de type est expliquée par l'unité de descendance. L'expression des conditions d'existence, si souvent insistée par l'illustre Cuvier, est pleinement embrassée par le principe de la sélection naturelle. En effet, la sélection naturelle agit soit en adaptant maintenant les parties variables de chaque être à ses conditions organiques et inorganiques de vie ; soit en les ayant adaptées durant de longues périodes passées : les adaptations étant aidées dans certains cas par l'usage et la non-usage, étant légèrement affectées par l'action directe des conditions externes de vie, et étant dans tous les cas soumises aux diverses lois de la croissance. Ainsi, en fait, la loi des Conditions d'Existence est la loi supérieure ; car elle inclut, par l'héritage des adaptations antérieures, celle de l'Unité de Type.