L'Origine des espèces : Chapitre 7

Chapitre 6

Table des matières

Chapitre 8

Le sujet de l'instinct aurait pu être traité dans les chapitres précédents ; mais j'ai pensé qu'il serait plus commode de traiter ce sujet séparément, surtout parce qu'un instinct aussi merveilleux que celui de l'abeille à construire ses cellules aura probablement été considéré par de nombreux lecteurs comme une difficulté suffisante pour renverser toute ma théorie. Je dois préciser que je n'ai rien à voir avec l'origine des facultés mentales primaires, tout comme je n'ai rien à voir avec l'origine de la vie elle-même. Nous ne sommes concernés que par les diversités d'instinct et des autres qualités mentales des animaux au sein de la même classe.

Je ne tenterai aucune définition de l'instinct. Il serait facile de montrer que plusieurs actions mentales distinctes sont communément englobées par ce terme ; mais tout le monde comprend ce qui est entendu, lorsqu'on dit que l'instinct pousse le coucou à migrer et à pondre ses œufs dans les nids d'autres oiseaux. Une action, que nous-mêmes nous aurions besoin d'expérience pour être capables d'accomplir, lorsqu'elle est accomplie par un animal, et surtout par un très jeune, sans aucune expérience, et lorsqu'elle est accomplie par de nombreux individus de la même manière, sans qu'ils sachent à quel but elle est accomplie, est généralement dite instinctive. Mais je pourrais montrer que aucun de ces caractères de l'instinct n'est universel. Une petite dose, comme l'exprime Pierre Huber, de jugement ou de raison, vient souvent en jeu, même chez des animaux très bas dans l'échelle de la nature.

Frederick Cuvier et plusieurs des anciens métaphysiciens ont comparé l'instinct à l'habitude. Cette comparaison donne, je pense, une notion remarquablement exacte du cadre d'esprit dans lequel une action instinctive est accomplie, mais pas de son origine. À quel point de nombreuses actions habituelles sont accomplies inconsciemment, en effet non rarement en opposition directe à notre volonté consciente ! pourtant elles peuvent être modifiées par la volonté ou la raison. Les habitudes s'associent facilement avec d'autres habitudes, et avec certaines périodes de temps et états du corps. Une fois acquises, elles restent souvent constantes tout au long de la vie. Plusieurs autres points de ressemblance entre les instincts et les habitudes pourraient être soulignés. Comme dans la répétition d'une chanson bien connue, ainsi dans les instincts, une action suit une autre par une sorte de rythme ; si une personne est interrompue dans une chanson, ou dans la répétition de quelque chose par cœur, elle est généralement contrainte de revenir en arrière pour retrouver le fil de pensée habituel : ainsi P. Huber a trouvé que c'était le cas pour un chenille, qui fabrique une très complexe hamac ; car s'il prenait une chenille qui avait achevé sa hamac jusqu'à, disons, la sixième étape de construction, et la mettait dans une hamac achevé jusqu'à seulement la troisième étape, la chenille simplement re-performait les quatrième, cinquième et sixième étapes de construction. Si, cependant, une chenille était retirée d'une hamac faite, par exemple, jusqu'à la troisième étape, et était mise dans une achevée jusqu'à la sixième étape, de sorte que beaucoup de son travail était déjà fait pour elle, loin de sentir le bénéfice de cela, elle était beaucoup embarrassée, et, pour achever sa hamac, semblait contrainte de commencer à partir de la troisième étape, où elle avait laissé tomber, et ainsi essayait d'achever le travail déjà terminé.

Si nous supposons qu'une action habituelle puisse devenir héréditaire, et je pense qu'il peut être démontré que cela arrive parfois, alors la ressemblance entre ce qui était à l'origine une habitude et un instinct devient si grande qu'elle ne peut plus être distinguée. Si Mozart, au lieu de jouer du piano à trois ans avec un entraînement miraculeusement réduit, avait joué une mélodie sans aucun entraînement, on pourrait véritablement dire qu'il l'a fait instinctivement. Mais il serait la plus grave erreur de supposer que la majorité des instincts ont été acquis par l'habitude en une seule génération, puis transmis par l'hérédité aux générations suivantes. Il peut être clairement démontré que les instincts les plus merveilleux que nous connaissions, à savoir ceux de l'abeille domestique et de nombreuses fourmis, n'auraient jamais pu être ainsi acquis.

Il sera universellement admis que les instincts sont aussi importants que la structure corporelle pour le bien-être de chaque espèce, dans ses conditions actuelles de vie. Dans des conditions de vie modifiées, il est au moins possible que de légères modifications des instincts puissent être avantageuses pour une espèce ; et si l'on peut montrer que les instincts varient, ne serait-ce que très légèrement, alors je ne vois aucune difficulté pour la sélection naturelle à préserver et à accumuler continuellement des variations d'instinct dans toute mesure qui puisse être profitable. C'est ainsi, je crois, que tous les instincts les plus complexes et les plus merveilleux ont pris naissance. Comme les modifications de la structure corporelle découlent de l'usage ou de l'habitude et sont accrues par celui-ci, et diminuent ou disparaissent par désusage, de même je ne doute pas que cela ait été le cas pour les instincts. Mais je crois que les effets de l'habitude sont d'une importance tout à fait secondaire par rapport aux effets de la sélection naturelle de ce que l'on peut appeler des variations accidentelles des instincts ; c'est-à-dire des variations produites par les mêmes causes inconnues qui produisent de légères déviations de la structure corporelle.

Aucun instinct complexe ne peut être produit par la sélection naturelle, sauf par l'accumulation lente et graduelle de nombreuses variations légères, mais avantageuses. Par conséquent, comme dans le cas des structures corporelles, nous devrions trouver dans la nature, non les gradations transitionnelles réelles par lesquelles chaque instinct complexe a été acquis, car celles-ci ne pourraient être trouvées que chez les ancêtres directs de chaque espèce, mais nous devrions trouver dans les lignées collatérales de descendance certaines preuves de telles gradations ; ou du moins nous devrions être capables de montrer que des gradations de quelque sorte sont possibles ; et nous pouvons certainement le faire. J'ai été surpris de constater, en tenant compte du fait que les instincts des animaux ont été peu observés, sauf en Europe et en Amérique du Nord, et qu'aucun instinct n'est connu chez les espèces éteintes, à quel point les gradations menant aux instincts les plus complexes peuvent être découvertes de manière très générale. Le canon de « Natura non facit saltum » s'applique avec une force presque égale aux instincts qu'aux organes corporels. Les changements d'instinct peuvent parfois être facilités par le fait que la même espèce possède des instincts différents à différentes périodes de sa vie, ou à différentes saisons de l'année, ou lorsqu'elle est placée dans des circonstances différentes, etc. ; dans ce cas, l'un ou l'autre instinct pourrait être préservé par la sélection naturelle. Et de tels exemples de diversité d'instinct au sein de la même espèce peuvent être montrés comme se produisant dans la nature.

Comme dans le cas de la structure corporelle, et conformément à ma théorie, l'instinct de chaque espèce est bon pour elle-même, mais n'a jamais, autant que nous pouvons le juger, été produit pour le bien exclusif d'autrui. L'un des exemples les plus convaincants d'un animal apparemment accomplissant une action pour le seul bien d'un autre, que je connaisse, est celui des pucerons qui cèdent volontairement leur excrétion sucrée aux fourmis : le fait qu'ils le fassent volontairement est démontré par les faits suivants. J'ai retiré toutes les fourmis d'un groupe d'une douzaine de pucerons sur une plante de renouée, et j'ai empêché leur présence pendant plusieurs heures. Après cet intervalle, j'étais sûr que les pucerons voudraient excréter. Je les ai observés pendant un certain temps à travers une loupe, mais aucun n'a excrété ; j'ai ensuite gratouillé et caressé leurs corps avec un poil de la même manière que le font les fourmis avec leurs antennes ; mais aucun n'a excrété. Par la suite, j'ai permis à une fourmi de les visiter, et elle a immédiatement semblé, par son empressement à courir, parfaitement consciente de la riche colonie qu'elle avait découverte ; elle a ensuite commencé à jouer avec ses antennes sur l'abdomen d'un puceron puis d'un autre ; et chaque puceron, dès qu'il a senti les antennes, a immédiatement soulevé son abdomen et excrété une goutte limpide de jus sucré, avidement dévorée par la fourmi. Même les pucerons tout jeunes se sont comportés de cette manière, montrant que l'action était instinctive et non le résultat de l'expérience. Mais comme l'excrétion est extrêmement visqueuse, il est probablement avantageux pour les pucerons qu'elle soit enlevée ; et par conséquent, il est probable que les pucerons n'excrètent pas instinctivement pour le seul bien des fourmis. Bien que je ne croie pas qu'aucun animal dans le monde accomplisse une action pour le bien exclusif d'un autre d'une espèce distincte, chaque espèce tente néanmoins de tirer parti des instincts des autres, tout comme elle tire parti de la structure corporelle plus faible des autres. De même, dans quelques rares cas, certains instincts ne peuvent pas être considérés comme absolument parfaits ; mais comme les détails sur ce point et d'autres points similaires ne sont pas indispensables, ils peuvent être passés sous silence ici.

Comme un certain degré de variation des instincts dans un état de nature, et l'hérédité de telles variations, sont indispensables à l'action de la sélection naturelle, autant d'exemples que possible auraient dû être donnés ici ; mais le manque d'espace m'en empêche. Je ne peux affirmer que les instincts varient certainement, par exemple, l'instinct migratoire, tant dans son étendue et sa direction, que dans sa perte totale. Il en est de même pour les nids des oiseaux, qui varient en partie selon les situations choisies et la nature et la température du pays habité, mais souvent pour des causes totalement inconnues de nous : Audubon a donné plusieurs cas remarquables de différences dans les nids de la même espèce dans les États-Unis du Nord et du Sud. La crainte d'un ennemi particulier est certainement une qualité instinctive, comme on peut le voir chez les oisillons, bien qu'elle soit renforcée par l'expérience et par la vue de la crainte du même ennemi chez d'autres animaux. Mais la crainte de l'homme est lentement acquise, comme je l'ai montré ailleurs, par divers animaux habitant des îles désertes ; et nous pouvons voir un exemple de cela, même en Angleterre, dans la plus grande sauvagerie de tous nos grands oiseaux par rapport à nos petits oiseaux ; car les grands oiseaux ont été le plus persécutés par l'homme. Nous pouvons sûrement attribuer la plus grande sauvagerie de nos grands oiseaux à cette cause ; car dans les îles inhabitées, les grands oiseaux ne sont pas plus craintifs que les petits ; et le merle, si méfiant en Angleterre, est apprivoisé en Norvège, tout comme le corbeau à capuchon en Égypte.

Le fait que la disposition générale des individus d'une même espèce, nés dans un état de nature, soit extrêmement diversifiée, peut être démontrée par une multitude de faits. Plusieurs cas pourraient également être cités de habitudes occasionnelles et étranges chez certaines espèces, qui, si elles étaient avantageuses pour l'espèce, pourraient, par le biais de la sélection naturelle, donner naissance à des instincts tout à fait nouveaux. Mais je suis bien conscient que ces énoncés généraux, sans faits détaillés, ne peuvent produire qu'un effet faible sur l'esprit du lecteur. Je ne peux faire que répéter ma garantie, que je ne parle pas sans bonne preuve.

La possibilité, voire la probabilité, de variations héréditaires de l'instinct dans un état de nature sera renforcée en considérant brièvement quelques cas sous domestication. Nous pourrons ainsi mieux comprendre les rôles respectifs que jouent l'habitude et la sélection de variations accidentelles dans la modification des qualités mentales de nos animaux domestiques. De nombreux exemples curieux et authentiques pourraient être cités concernant l'hérédité de toutes les nuances de dispositions et de goûts, ainsi que des tours les plus étranges, associés à certains états d'esprit ou périodes de temps. Mais examinons le cas familier des différentes races de chiens : il ne peut être douteux que les jeunes pointeurs (j'ai moi-même vu un exemple frappant) pointent parfois et même conduisent d'autres chiens dès la première fois qu'ils sont sortis ; le rapportage est certainement en partie héréditaire chez les retrievers ; et une tendance à courir autour, plutôt que sur, un troupeau de moutons, chez les bergers. Je ne vois pas que ces actions, accomplies sans expérience par les jeunes, et de manière presque identique par chaque individu, accomplies avec un plaisir ardent par chaque race, et sans que la fin soit connue, car le jeune pointeur ne peut savoir autant qu'il pointe pour aider son maître, que le papillon blanc sait pourquoi il dépose ses œufs sur la feuille de chou, je ne vois pas que ces actions diffèrent essentiellement des vrais instincts. Si nous voyions une espèce de loup, lorsqu'elle est jeune et sans aucune formation, dès qu'elle sent sa proie, se tenir immobile comme une statue, puis avancer lentement avec une démarche particulière ; et une autre espèce de loup courant autour, plutôt que sur, un troupeau de cerfs, et les chassant vers un point éloigné, nous appellerions assurément ces actions instinctives. Les instincts domestiques, comme on peut les appeler, sont certes beaucoup moins fixes ou invariables que les instincts naturels ; mais ils ont été soumis à une sélection beaucoup moins rigoureuse, et ont été transmis pendant une période incomparablement plus courte, dans des conditions de vie moins fixes.

Dans quelle mesure ces instincts domestiques, ces habitudes et ces dispositions sont-elles héritées, et à quel point elles se mélangent de manière curieuse, est bien démontré lorsque l'on croise différentes races de chiens. Il est ainsi connu qu'un croisement avec un bull-dog a affecté pendant de nombreuses générations le courage et l'obstination des lévriers ; et un croisement avec un lévrier a donné à toute une famille de chiens de berger une tendance à chasser les lièvres. Ces instincts domestiques, lorsqu'ils sont ainsi testés par le croisement, ressemblent aux instincts naturels, qui de la même manière se mélangent de manière curieuse et, pendant une longue période, présentent des traces des instincts de l'un ou l'autre parent : par exemple, Le Roy décrit un chien dont le grand-père paternel était un loup, et ce chien ne montrait une trace de son ascendance sauvage que d'une seule manière, en ne venant pas en ligne droite vers son maître lorsqu'il était appelé.

Les instincts domestiques sont parfois décrits comme des actions qui sont devenues héréditaires uniquement grâce à une habitude longue et obligatoire, mais je pense que ce n'est pas vrai. Personne n'aurait jamais pensé à enseigner, ou probablement ne pourrait enseigner, au pigeon tumbler l'art de faire des tumbles, une action que, comme je l'ai observée, les jeunes oiseaux exécutent sans jamais avoir vu un pigeon faire un tumble. Nous pouvons croire qu'un pigeon a montré une légère tendance à cette étrange habitude, et que la sélection prolongée des meilleurs individus dans les générations successives a fait des tumbler ce qu'ils sont aujourd'hui ; et près de Glasgow, il existe des house-tumblers, comme je l'apprends de M. Brent, qui ne peuvent pas voler à dix-huit pouces de hauteur sans faire un tour par-dessus la tête. On peut douter que quelqu'un aurait pensé à entraîner un chien à pointer, si ce n'est qu'un chien a naturellement montré une tendance dans cette direction ; et cela arrive occasionnellement, comme je l'ai vu une fois chez un terrier pur. Lorsque la première tendance a été une fois affichée, la sélection méthodique et les effets héréditaires de l'entraînement obligatoire dans chaque génération successive auraient bientôt achevé le travail ; et la sélection inconsciente est toujours en œuvre, car chaque homme essaie d'obtenir, sans intention d'améliorer la race, des chiens qui resteront et chasseront le mieux. D'un autre côté, l'habitude seule a suffi dans certains cas ; aucun animal n'est plus difficile à apprivoiser que les jeunes du lapin sauvage ; à peine y a-t-il un animal plus docile que les jeunes du lapin domestique ; mais je ne suppose pas que les lapins domestiques aient jamais été sélectionnés pour leur docilité ; et je présume que nous devons attribuer toute la modification héréditaire de l'extrême sauvagerie à l'extrême docilité, simplement à l'habitude et à la longue et continue confinement.

Les instincts naturels sont perdus sous l'effet de la domestication : un exemple remarquable en est donné par les races de volailles qui, très rarement ou jamais, deviennent « couveuses », c'est-à-dire ne souhaitent jamais couver leurs œufs. Seule la familiarité nous empêche de voir à quel point et dans quelle mesure les esprits de nos animaux domestiques ont été modifiés par la domestication. Il est à peine possible de douter que l'amour de l'homme est devenu instinctif chez le chien. Tous les loups, renards, jackals et espèces du genre chat, lorsqu'ils sont gardés en domesticité, sont très enclins à attaquer la volaille, les moutons et les porcs ; et cette tendance s'est révélée incurable chez les chiens qui ont été amenés à la maison en tant que chiots de pays, tels que la Terre de Feu et l'Australie, où les sauvages ne gardent pas ces animaux domestiques. À l'inverse, à quel point nos chiens civilisés, même lorsqu'ils sont très jeunes, ont-ils rarement besoin d'être appris à ne pas attaquer la volaille, les moutons et les porcs ! Sans doute font-ils parfois une attaque et sont-ils alors battus ; et s'ils ne sont pas guéris, ils sont détruits ; de sorte que l'habitude, avec un certain degré de sélection, a probablement concouru à civiliser par héritage nos chiens. D'un autre côté, les jeunes poulets ont perdu, entièrement par habitude, cette crainte du chien et du chat qui, sans doute, était à l'origine instinctive chez eux, de la même manière qu'elle est si clairement instinctive chez les jeunes perdrix, bien qu'elles soient élevées sous une poule. Ce n'est pas que les poulets aient perdu toute crainte, mais seulement celle du chien et du chat, car si la poule donne le « coucou » de danger, ils s'enfuiront (surtout les jeunes dindons) sous elle et se cacheront dans l'herbe ou les buissons environnants ; et cela est évidemment fait dans le but instinctif de permettre, comme nous le voyons chez les oiseaux terrestres sauvages, à leur mère de s'envoler. Mais cet instinct conservé par nos poulets est devenu inutile sous l'effet de la domestication, car la poule mère a presque perdu par désuétude le pouvoir de voler.

Par conséquent, nous pouvons conclure que les instincts domestiques ont été acquis et les instincts naturels perdus en partie par l'habitude, et en partie par l'homme sélectionnant et accumulant, au cours de générations successives, des habitudes mentales et des actions particulières, qui, à première vue, semblaient provenir de ce que nous devons, dans notre ignorance, appeler un accident. Dans certains cas, l'habitude obligatoire seule a suffi à produire de tels changements mentaux héréditaires ; dans d'autres cas, l'habitude obligatoire n'a rien fait, et tout est le résultat de la sélection, poursuivie à la fois méthodiquement et inconsciemment ; mais dans la plupart des cas, probablement, l'habitude et la sélection ont agi ensemble.

Nous comprendrons peut-être mieux comment les instincts dans un état de nature ont été modifiés par la sélection, en examinant quelques cas. Je ne retiens que trois, parmi les nombreux que j'aurai à discuter dans mes travaux futurs, à savoir, l'instinct qui pousse le coucou à pondre ses œufs dans les nids d'autres oiseaux ; l'instinct d'esclavage de certaines fourmis ; et la capacité de construction de la ruche de l'abeille domestique : ces deux derniers instincts ont généralement, et avec le plus de justice, été classés par les naturalistes comme les plus merveilleux de tous les instincts connus.

Il est maintenant généralement admis que la cause plus immédiate et finale de l'instinct de la couvée de la cigogne est qu'elle pond ses œufs, non pas tous les jours, mais à intervalles de deux ou trois jours ; de sorte que, si elle devait construire son propre nid et couver ses propres œufs, ceux-ci, les premiers pondus, devraient être laissés sans incubation pendant un certain temps, ou alors il y aurait des œufs et des jeunes oiseaux d'âges différents dans le même nid. Si tel était le cas, le processus de ponte et d'éclosion pourrait être inconfortablement long, surtout comme elle doit migrer à une période très précoce ; et les premiers jeunes éclos devraient probablement être nourris par le mâle seul. Mais la cigogne américaine se trouve dans cette situation ; car elle construit son propre nid et a des œufs et des jeunes éclos successivement, tous en même temps. Il a été affirmé que la cigogne américaine pond parfois ses œufs dans les nids d'autres oiseaux ; mais j'apprends, sur l'autorité de Dr. Brewer, que c'est une erreur. Néanmoins, je pourrais citer plusieurs exemples de divers oiseaux qui ont été connus pour pondre occasionnellement leurs œufs dans les nids d'autres oiseaux. Maintenant, supposons que l'ancêtre lointain de notre cigogne européenne avait les habitudes de la cigogne américaine ; mais qu'occasionnellement elle pondait un œuf dans le nid d'un autre oiseau. Si l'oiseau ancien tirait profit de cette habitude occasionnelle, ou si les jeunes étaient rendus plus vigoureux par l'avantage d'avoir été élevés grâce à l'instinct maternel erroné d'un autre oiseau, plutôt que par les soins de leur propre mère, encombrée comme elle ne peut manquer de l'être par la présence d'œufs et de jeunes d'âges différents en même temps ; alors les oiseaux anciens ou les jeunes élevés par autrui gagneraient un avantage. Et l'analogie me conduirait à croire que les jeunes ainsi élevés seraient enclins à suivre par héritage l'habitude occasionnelle et aberrante de leur mère, et à leur tour seraient enclins à pondre leurs œufs dans les nids d'autres oiseaux, et ainsi réussir à élever leurs jeunes. Par un processus continu de cette nature, je crois que l'instinct étrange de notre cigogne pourrait être, et a été, généré. Je peux ajouter que, selon Dr. Gray et certains autres observateurs, la cigogne européenne n'a pas totalement perdu tout amour maternel et tout soin pour sa propre progéniture.

L'habitude occasionnelle des oiseaux de déposer leurs œufs dans les nids d'autres oiseaux, soit de la même espèce, soit d'une espèce distincte, n'est pas très rare chez les Gallinacés ; et cela explique peut-être l'origine d'un instinct singulier chez le groupe apparenté des autruches. Plusieurs autruches femelles, du moins dans le cas de l'espèce américaine, s'unissent et déposent d'abord quelques œufs dans un nid puis dans un autre ; et ce sont les mâles qui incubent. Cet instinct peut probablement être expliqué par le fait que les femelles pondent un grand nombre d'œufs ; mais, comme dans le cas du coucou, à des intervalles de deux ou trois jours. Cet instinct, cependant, de l'autruche américaine n'a pas encore été perfectionné ; car un nombre surprenant d'œufs sont éparpillés sur les plaines, de sorte que lors d'une chasse d'un jour, j'ai ramassé pas moins de vingt œufs perdus et gaspillés.

De nombreuses abeilles sont parasitaires et pondent toujours leurs œufs dans les nids d'abeilles d'autres espèces. Ce cas est plus remarquable que celui du coucou ; car ces abeilles ont non seulement leurs instincts mais aussi leur structure modifiés conformément à leurs habitudes parasitaires ; car elles ne possèdent pas l'appareil de collecte de pollen qui serait nécessaire si elles devaient stocker de la nourriture pour leurs propres jeunes. Certaines espèces, également, de Sphegidae (insectes ressemblant à des guêpes) sont parasitaires sur d'autres espèces ; et M. Fabre a récemment montré de bonnes raisons de croire que, bien que le Tachytes nigra fabrique généralement sa propre galerie et la remplisse de proies paralysées pour nourrir ses propres larves, il arrive que lorsque cet insecte trouve une galerie déjà faite et remplie par un autre sphex, il profite de ce butin et devient, pour l'occasion, parasitaire. Dans ce cas, comme dans le cas supposé du coucou, je ne vois aucune difficulté pour la sélection naturelle à rendre une habitude occasionnelle permanente, si elle est avantageuse pour l'espèce, et si l'insecte dont le nid et la nourriture stockée sont ainsi illicitement appropriés n'est pas ainsi exterminé.

Instinct de l'esclavage. Ce remarquable instinct a été découvert pour la première fois chez la Formica (Polyerges) rufescens par Pierre Huber, un observateur plus averti même que son célèbre père. Cette fourmi est absolument dépendante de ses esclaves ; sans leur aide, l'espèce s'éteindrait certainement en un an. Les mâles et les femelles fertiles ne font aucun travail. Les ouvrières ou femelles stériles, bien qu'elles soient les plus énergiques et les plus courageuses dans la capture d'esclaves, ne font aucun autre travail. Elles sont incapables de construire leurs propres nids ou de nourrir leurs propres larves. Lorsque le vieux nid devient incommode et qu'elles doivent migrer, ce sont les esclaves qui déterminent la migration et portent effectivement leurs maîtres dans leurs mandibules. Les maîtres sont si totalement impuissants que lorsque Huber enferma trente d'entre eux sans esclave, mais avec abondance de la nourriture qu'ils aiment le plus, et avec leurs larves et leurs pupes pour les stimuler au travail, ils ne firent rien ; ils ne purent même pas se nourrir, et beaucoup périrent de faim. Huber introduisit ensuite une seule esclave (F. fusca), et elle se mit immédiatement au travail, nourrit et sauva les survivants ; construisit quelques cellules et soigna les larves, et remit tout en ordre. Que peut-il y avoir de plus extraordinaire que ces faits bien établis ? Si nous n'avions connu aucune autre fourmi esclavagiste, il aurait été vain de spéculer sur la manière dont un instinct si merveilleux aurait pu être perfectionné.

Formica sanguinea fut également d'abord découverte par P. Huber comme une fourmi esclave. Cette espèce est présente dans les régions méridionales de l'Angleterre, et ses habitudes ont été étudiées par M. F. Smith, du British Museum, à qui je suis très redevable pour les informations sur ce sujet et d'autres. Bien que je fasse pleinement confiance aux déclarations de Huber et de M. Smith, j'ai tenté d'aborder le sujet avec un esprit sceptique, car tout le monde peut légitimement douter de la vérité d'un instinct aussi extraordinaire et odieux que celui de faire des esclaves. Par conséquent, je vais présenter les observations que j'ai faites moi-même, avec un certain détail. J'ai ouvert quatorze nids de F. sanguinea et trouvé quelques esclaves dans tous. Les mâles et les femelles fertiles de l'espèce esclave ne sont trouvés que dans leurs propres communautés, et n'ont jamais été observés dans les nids de F. sanguinea. Les esclaves sont noirs et ne dépassent pas la moitié de la taille de leurs maîtres rouges, de sorte que le contraste dans leur apparence est très grand. Lorsque le nid est légèrement perturbé, les esclaves sortent occasionnellement, et comme leurs maîtres, ils sont très agités et défendent leur nid : lorsque le nid est fortement perturbé et que les larves et les pupes sont exposées, les esclaves travaillent énergiquement avec leurs maîtres pour les transporter vers un lieu de sécurité. Par conséquent, il est clair que les esclaves se sentent tout à fait chez eux. Pendant les mois de juin et juillet, sur trois années consécutives, j'ai surveillé pendant de nombreuses heures plusieurs nids dans le Surrey et le Sussex, et je n'ai jamais vu un esclave quitter ou entrer dans un nid. Comme, pendant ces mois, les esclaves sont très peu nombreux, j'ai pensé qu'ils pourraient se comporter différemment lorsqu'ils sont plus nombreux ; mais M. Smith m'informe qu'il a surveillé les nids à diverses heures pendant mai, juin et août, à la fois dans le Surrey et le Hampshire, et n'a jamais vu les esclaves, bien qu'ils soient présents en grand nombre en août, quitter ou entrer dans le nid. Par conséquent, il les considère comme des esclaves domestiques stricts. Les maîtres, en revanche, peuvent être constamment vus apportant des matériaux pour le nid, et de la nourriture de toutes sortes. Cependant, cette année-ci, au mois de juillet, je suis tombé sur une communauté avec un stock inhabituellement important d'esclaves, et j'ai observé quelques esclaves mélangés à leurs maîtres quittant le nid, et marchant le long de la même route vers un sapin écossais de vingt-cinq yards de distance, qu'ils ont monté ensemble, probablement à la recherche de pucerons ou de coques. Selon Huber, qui avait de nombreuses occasions d'observation, en Suisse les esclaves travaillent habituellement avec leurs maîtres pour construire le nid, et ce sont eux seuls qui ouvrent et ferment les portes le matin et le soir ; et, comme Huber l'exprime explicitement, leur fonction principale est de chercher des pucerons. Cette différence dans les habitudes habituelles des maîtres et des esclaves dans les deux pays dépend probablement simplement du fait que les esclaves sont capturés en plus grand nombre en Suisse qu'en Angleterre.

Un jour, j'eus heureusement l'occasion de témoiner une migration d'un nid à un autre, et ce fut un spectacle des plus intéressants à contempler les maîtres portant avec soin, comme l'a décrit Huber, leurs esclaves dans leurs mandibules. Un autre jour, mon attention fut attirée par une quinzaine environ de fabricants d'esclaves harcelant le même endroit, et manifestement pas à la recherche de nourriture ; ils s'approchèrent et furent vigoureusement repoussés par une communauté indépendante de l'espèce esclave (F. fusca) ; parfois jusqu'à trois de ces fourmis se cramponnant aux pattes des fourmis esclavagistes F. sanguinea. Ces dernières tuèrent sans pitié leurs petits adversaires et transportèrent leurs cadavres comme nourriture vers leur nid, situé à vingt-neuf yards de distance ; mais elles furent empêchées de récupérer des pupes pour élever comme esclaves. Je creusai alors un petit paquet de pupes de F. fusca d'un autre nid, et les déposai sur un endroit nu près du lieu du combat ; elles furent avidement saisies et emportées par les tyrans, qui peut-être se figuraient qu'en fin de compte, ils avaient été victorieux dans leur récent combat.

En même temps, je déposais au même endroit un petit paquet de chrysalides d'une autre espèce, F. flava, avec quelques petites fourmis jaunes encore accrochées aux fragments du nid. Cette espèce est parfois, bien que rarement, réduite en esclavage, comme l'a décrit M. Smith. Bien qu'il s'agisse d'une espèce si petite, elle est très courageuse, et j'ai vu qu'elle attaquait férocement d'autres fourmis. Dans un cas, j'ai été surpris de trouver une communauté indépendante de F. flava sous une pierre, sous un nid de F. sanguinea, la fourmis esclavagiste ; et lorsque j'ai accidentellement perturbé les deux nids, les petites fourmis ont attaqué leurs gros voisins avec un courage surprenant. Maintenant, je voulais savoir si F. sanguinea pouvait distinguer les chrysalides de F. fusca, qu'elle réduit habituellement en esclaves, de celles de la petite et furieuse F. flava, qu'elle capture rarement, et il était évident qu'elle les distinguait immédiatement : car nous avons vu qu'elle saisissait avidement et instantanément les chrysalides de F. fusca, tandis qu'elle était très effrayée lorsqu'elle rencontrait les chrysalides, ou même la terre du nid de F. flava, et s'enfuyait rapidement ; mais après environ un quart d'heure, peu de temps après que toutes les petites fourmis jaunes eurent ramper, elle prit courage et emporta les chrysalides.

Un soir, je visitai une autre colonie de F. sanguinea et j'en trouvai un certain nombre d'ouvrières entrant dans leur nid, portant les cadavres de F. fusca (ce qui prouvait qu'il ne s'agissait pas d'une migration) et de nombreuses pupes. Je suivis la file de retour chargée de butin pendant environ quarante yards jusqu'à un très épais buisson de bruyère. D'ici, je vis le dernier individu de F. sanguinea émerger, portant une pupe ; mais je n'arrivai pas à trouver le nid désolé au milieu de la bruyère épaisse. Le nid devait cependant être tout proche, car deux ou trois individus de F. fusca couraient dans la plus grande agitation, et l'un d'eux était perché immobile avec sa propre pupe dans la bouche sur le sommet d'une branche de bruyère au-dessus de son foyer ravagé.

Tels sont les faits, bien qu'ils n'aient pas eu besoin d'être confirmés par moi, en ce qui concerne le merveilleux instinct de faire des esclaves. Observons quel contraste les habitudes instinctives de F. sanguinea présentent avec celles de F. rufescens. Cette dernière ne construit pas son propre nid, ne détermine pas ses propres migrations, ne collecte pas de nourriture pour elle-même ou pour sa progéniture, et ne peut même pas se nourrir : elle est absolument dépendante de ses nombreux esclaves. Formica sanguinea, en revanche, possède beaucoup moins d'esclaves, et au début de l'été extrêmement peu. Les maîtres déterminent quand et où un nouveau nid doit être formé, et quand ils migrent, ce sont les maîtres qui transportent les esclaves. Tant en Suisse qu'en Angleterre, les esclaves semblent avoir la responsabilité exclusive des larves, et seuls les maîtres partent en expéditions pour faire des esclaves. En Suisse, les esclaves et les maîtres travaillent ensemble, fabriquant et apportant les matériaux pour le nid : tous deux, mais surtout les esclaves, soignent et, si l'on peut dire, allaitent leurs pucerons ; et ainsi tous deux collectent de la nourriture pour la communauté. En Angleterre, seuls les maîtres quittent généralement le nid pour collecter les matériaux de construction et la nourriture pour eux-mêmes, leurs esclaves et leurs larves. De sorte que les maîtres dans ce pays reçoivent beaucoup moins de services de leurs esclaves qu'en Suisse.

Je ne prétendrai pas conjecturer par quelles étapes l'instinct de F. sanguinea s'est originairement développé. Mais comme les fourmis, qui ne sont pas des esclave-façonneuses, transporteront, comme je l'ai observé, les pupes d'autres espèces si elles sont dispersées à proximité de leurs nids, il est possible que des pupes initialement stockées comme nourriture puissent se développer ; et les fourmis ainsi élevées involontairement suivraient ensuite leurs instincts propres et accompliraient le travail qu'elles pourraient. Si leur présence s'avérait utile à l'espèce qui les avait capturées, et si il était plus avantageux pour cette espèce de capturer des ouvrières que de les procréer, l'habitude de collecter des pupes initialement pour la nourriture pourrait par sélection naturelle être renforcée et rendue permanente pour le tout à fait différent but d'élever des esclaves. Une fois que l'instinct fut acquis, s'il était poussé à un bien moindre degré encore que chez notre F. sanguinea britannique, qui, comme nous l'avons vu, est moins aidé par ses esclaves que la même espèce en Suisse, je ne vois aucune difficulté pour la sélection naturelle d'augmenter et de modifier l'instinct, supposant toujours chaque modification d'être utile à l'espèce jusqu'à ce qu'une fourmis fût formée aussi abjectement dépendante de ses esclaves que l'est la Formica rufescens.

Instinct de fabrication des cellules de l'abeille mellifère. Je n'entrerai pas ici dans les détails minutieux de ce sujet, mais je donnerai simplement un aperçu des conclusions auxquelles j'ai abouti. Il faut être un homme peu intelligent pour examiner la structure exquise d'un rayon, si parfaitement adaptée à sa fonction, sans éprouver une admiration enthousiaste. Nous apprenons des mathématiciens que les abeilles ont pratiquement résolu un problème ardu et ont façonné leurs cellules de la forme appropriée pour contenir le maximum possible de miel avec le minimum possible de cire dépensée lors de leur construction. Il a été remarqué qu'un ouvrier habile, disposant d'outils et de mesures adaptés, trouverait très difficile de fabriquer des cellules de cire de la véritable forme, alors que ce résultat est parfaitement obtenu par une foule d'abeilles travaillant dans une ruche obscure. Accordez quels instincts vous voudrez, et il semble au premier abord tout à fait inconcevable comment elles peuvent réaliser tous les angles et plans nécessaires, ou même percevoir quand ils sont correctement formés. Mais la difficulté n'est pas aussi grande qu'elle paraît au premier abord : tout ce beau travail peut, je pense, être montré comme découlant de quelques instincts très simples.

J'ai été amené à étudier ce sujet par M. Waterhouse, qui a montré que la forme de la cellule est étroitement liée à la présence de cellules adjacentes ; et la vue suivante peut, peut-être, être considérée seulement comme une modification de cette théorie. Examinons le grand principe de gradation et voyons si la Nature ne nous révèle pas sa méthode de travail. À une extrémité d'une courte série, nous avons les bourdons, qui utilisent leurs vieux cocons pour contenir le miel, ajoutant parfois à ceux-ci de courts tubes de cire, et fabriquant également des cellules séparées et très irrégulières de cire. À l'autre extrémité de la série, nous avons les cellules de l'abeille domestique, disposées en double couche : chaque cellule, comme on le sait bien, est un prisme hexagonal, dont les arêtes basales de ses six faces sont chanfreinées de manière à se joindre à une pyramide, formée de trois losanges. Ces losanges ont certains angles, et les trois qui forment la base pyramidale d'une cellule unique d'un côté du rayon, entrent dans la composition des bases de trois cellules adjacentes du côté opposé. Dans la série entre la perfection extrême des cellules de l'abeille domestique et la simplicité de celles du bourdon, nous avons les cellules de la Melipona domestica mexicaine, soigneusement décrites et figurées par Pierre Huber. La Melipona elle-même est intermédiaire en structure entre l'abeille domestique et le bourdon, mais plus étroitement liée à ce dernier : elle forme un rayon de cire presque régulier de cellules cylindriques, dans lesquelles les jeunes éclosent, et, en outre, quelques grandes cellules de cire pour contenir le miel. Ces dernières cellules sont presque sphériques et de presque égales tailles, et sont agrégées en une masse irrégulière. Mais le point important à noter, c'est que ces cellules sont toujours fabriquées à un degré de proximité les unes avec les autres, tel qu'elles auraient intersecté ou se seraient brisées les unes dans les autres, si les sphères avaient été achevées ; mais cela n'est jamais permis, les abeilles construisant des parois parfaitement plates de cire entre les sphères qui ont ainsi tendance à s'intersecter. Par conséquent, chaque cellule consiste en une portion sphérique externe et en deux, trois ou plus de surfaces parfaitement plates, selon que la cellule est adjacente à deux, trois ou plus d'autres cellules. Lorsqu'une cellule entre en contact avec trois autres cellules, ce qui, les sphères étant presque de la même taille, est très fréquemment et nécessairement le cas, les trois surfaces planes sont unies en une pyramide ; et cette pyramide, comme l'a remarqué Huber, est manifestement une imitation grossière de la base pyramidale à trois faces de la cellule de l'abeille domestique. Comme dans les cellules de l'abeille domestique, ici aussi, les trois surfaces planes dans n'importe quelle cellule entrent nécessairement dans la construction de trois cellules adjacentes. Il est évident que la Melipona économise de la cire par cette manière de construire ; car les parois plates entre les cellules adjacentes ne sont pas doubles, mais sont de la même épaisseur que les portions sphériques externes, et pourtant chaque portion plate forme une partie de deux cellules.

En réfléchissant à ce cas, il m'est venu à l'esprit que si les Melipona avaient formé leurs sphères à une distance donnée les unes des autres, les avaient rendues de taille égale et les avaient disposées symétriquement en double couche, la structure résultante aurait probablement été aussi parfaite que celle du rayon de l'abeille domestique. Par conséquent, j'ai écrit au professeur Miller de Cambridge, et ce géomètre a bien voulu relire la déclaration suivante, établie à partir de ses informations, et m'a dit qu'elle était strictement correcte :

Si l'on décrit un certain nombre de sphères égales dont les centres sont placés dans deux couches parallèles ; avec le centre de chaque sphère à une distance du rayon X /sqrt[2] ou du rayon X 1,41421 (ou à une distance moindre), des centres des six sphères environnantes dans la même couche ; et à la même distance des centres des sphères adjacentes dans l'autre couche parallèle ; alors, si l'on forme des plans d'intersection entre les différentes sphères dans les deux couches, il en résultera une double couche de prismes hexagonaux unis entre eux par des bases pyramidales formées de trois losanges ; et les losanges et les côtés des prismes hexagonaux auront tous les angles identiquement les mêmes avec les meilleures mesures qui ont été faites des cellules de l'abeille.

Nous pouvons donc conclure avec sécurité que si nous pouvions modifier légèrement les instincts déjà possédés par la Melipona, et qui en eux-mêmes ne sont pas très remarquables, cette abeille construirait une structure aussi parfaitement merveilleuse que celle de l'abeille domestique. Nous devons supposer que la Melipona forme ses alvéoles véritablement sphériques et de tailles égales ; et cela ne serait pas très surprenant, vu qu'elle le fait déjà dans une certaine mesure, et vu ce que de nombreux insectes peuvent faire de trous parfaitement cylindriques dans le bois, apparemment en tournant autour d'un point fixe. Nous devons supposer que la Melipona arrange ses alvéoles en couches horizontales, comme elle le fait déjà pour ses cellules cylindriques ; et nous devons encore supposer, et c'est là la plus grande difficulté, qu'elle peut d'une manière ou d'une autre juger avec précision à quelle distance se tenir de ses compagnes de travail lorsque plusieurs d'entre elles construisent leurs sphères ; mais elle est déjà suffisamment capable de juger des distances, qu'elle décrit toujours ses sphères de manière à ce qu'elles s'intersectent largement ; puis elle unit les points d'intersection par des surfaces parfaitement planes. Nous devons encore supposer, mais cela ne présente aucune difficulté, qu'après que les prismes hexagonaux aient été formés par l'intersection de sphères adjacentes dans la même couche, elle peut prolonger l'hexagone à toute longueur requise pour contenir les réserves de miel ; de la même manière que l'abeille humble grossière ajoute des cylindres de cire aux bouches circulaires de ses vieilles cocons. Par de telles modifications d'instincts en eux-mêmes peu remarquables, à peine plus remarquables que ceux qui guident un oiseau pour construire son nid, je crois que l'abeille domestique a acquis, grâce à la sélection naturelle, ses pouvoirs architecturaux inimitables.

Mais cette théorie peut être testée par l'expérience. Suivant l'exemple de M. Tegetmeier, j'ai séparé deux alvéoles, et j'ai placé entre elles une longue, épaisse, bande carrée de cire : les abeilles ont immédiatement commencé à creuser dans celle-ci de minuscules cavités circulaires ; et à mesure qu'elles approfondissaient ces petites cavités, elles les élargissaient de plus en plus jusqu'à ce qu'elles se transforment en petits bassins peu profonds, apparaissant à l'œil parfaitement vrais ou parties d'une sphère, et d'un diamètre d'environ celui d'une alvéole. Il m'a paru très intéressant d'observer que partout où plusieurs abeilles avaient commencé à creuser ces bassins à proximité les unes des autres, elles avaient commencé leurs travaux à une distance telle l'une de l'autre, que lorsque les bassins avaient acquis la largeur ci-dessus mentionnée (i.e. environ la largeur d'une alvéole ordinaire), et étaient en profondeur d'environ un sixième du diamètre de la sphère dont ils formaient une partie, les bords des bassins se croisaient ou se brisaient les uns dans les autres. Dès que cela se produisit, les abeilles cessèrent de creuser, et commencèrent à édifier des parois plates de cire le long des lignes d'intersection entre les bassins, de sorte que chaque prisme hexagonal était construit sur le feston du bord d'un bassin lisse, au lieu d'être construit sur les bords droits d'une pyramide à trois faces comme dans le cas des alvéoles ordinaires.

J'ai ensuite placé dans la ruche, à la place d'un épais morceau de cire carré, une crête mince et étroite, tranchante comme un couteau, colorée en vermillon. Les abeilles ont immédiatement commencé, des deux côtés, à creuser de petits bassins les uns près des autres, de la même manière qu'auparavant ; mais la crête de cire était si fine, que les fonds des bassins, s'ils avaient été creusés à la même profondeur que dans l'expérience précédente, se seraient brisés l'un contre l'autre des côtés opposés. Les abeilles, cependant, n'ont pas laissé cela se produire, et elles ont arrêté leurs excavations au moment opportun ; de sorte que les bassins, dès qu'ils avaient été un peu approfondis, ont acquis des fonds plats ; et ces fonds plats, formés par de petites plaques de cire vermillon ayant été laissées intactes, étaient situés, autant que le permettait le jugement de l'œil, exactement le long des plans d'intersection imaginaires entre les bassins des côtés opposés de la crête de cire. Dans certaines parties, de petits fragments seulement, dans d'autres parties, de grandes portions d'une plaque rhombique avaient été laissées entre les bassins opposés, mais le travail, en raison de l'état artificiel des choses, n'avait pas été exécuté avec soin. Les abeilles ont dû travailler à une vitesse très proche de l'autre côté de la crête de cire vermillon, alors qu'elles rongeaient et approfondissaient circulairement les bassins des deux côtés, afin d'avoir réussi à ainsi laisser des plaques plates entre les bassins, en arrêtant le travail le long des plans intermédiaires ou des plans d'intersection.

Compte tenu de la flexibilité du cire mince, je ne vois aucune difficulté pour les abeilles, lorsqu'elles travaillent sur les deux côtés d'une bande de cire, de percevoir lorsqu'elles ont rongé la cire jusqu'à l'épaisseur appropriée, puis d'arrêter leur travail. Dans les rayons ordinaires, il m'a semblé que les abeilles ne réussissent pas toujours à travailler exactement au même rythme depuis les côtés opposés ; car j'ai remarqué des rhombes à moitié achevés à la base d'une cellule récemment commencée, qui étaient légèrement concaves d'un côté, là où j'imagine que les abeilles avaient creusé trop rapidement, et convexes du côté opposé, là où les abeilles avaient travaillé moins rapidement. Dans un cas bien marqué, j'ai remis le rayon dans la ruche et laissé les abeilles continuer leur travail pendant un court temps, puis j'ai à nouveau examiné la cellule, et j'ai trouvé que la plaque rhombique avait été achevée et était devenue parfaitement plate : il était absolument impossible, compte tenu de l'extrême finesse de la petite plaque rhombique, qu'elles aient pu obtenir cela en rongeant le côté convexe ; et je soupçonne que les abeilles, dans de tels cas, se tiennent dans les cellules opposées et poussent et courbent la cire ductile et chaude (ce qui, comme je l'ai essayé, est facilement réalisable) dans son plan intermédiaire approprié, et ainsi l'aplatissent.

À partir de l'expérience de la crête de cire vermilion, nous pouvons clairement voir que si les abeilles construisaient elles-mêmes un mur mince de cire, elles pourraient former leurs alvéoles de la forme appropriée, en se tenant à la distance correcte les unes des autres, en creusant au même rythme et en essayant de créer des cavités sphériques égales, sans jamais permettre aux sphères de se rompre les unes dans les autres. Or, comme on peut clairement le constater en examinant le bord d'un rayon en croissance, les abeilles construisent effectivement un mur ou une bordure circulaire grossière tout autour du rayon ; et elles rongent ce mur depuis les côtés opposés, travaillant toujours en cercle à mesure qu'elles approfondissent chaque alvéole. Elles ne construisent pas la base pyramidale à trois faces de n'importe quelle alvéole en même temps, mais seulement la plaque rhombique unique qui se trouve sur le marge extrême en croissance, ou les deux plaques, selon le cas ; et elles ne terminent jamais les bords supérieurs des plaques rhombiques, tant que les murs hexagonaux ne sont pas commencés. Certaines de ces affirmations diffèrent de celles faites par le très célèbre Huber aîné, mais je suis convaincu de leur exactitude ; et si j'avais de l'espace, je pourrais montrer qu'elles sont conformes à ma théorie.

L'affirmation de Huber selon laquelle la toute première cellule est creusée dans un petit mur de cire à parois parallèles n'est pas, autant que j'ai pu voir, strictement correcte ; le premier commencement ayant toujours été un petit dôme de cire ; mais je n'entrerai pas ici dans ces détails. Nous voyons combien l'excavation joue un rôle important dans la construction des cellules ; mais il serait une grande erreur de supposer que les abeilles ne peuvent pas édifier un mur de cire grossier dans la position appropriée, c'est-à-dire le long du plan d'intersection entre deux sphères adjacentes. J'ai plusieurs spécimens montrant clairement qu'elles peuvent le faire. Même dans le rudimentaire rebord circulaire ou le mur de cire entourant un rayon en croissance, des flexions peuvent parfois être observées, correspondant en position aux plans des plaques basales rhombiques des futures cellules. Mais le mur de cire grossier doit, dans tous les cas, être achevé en étant largement rongé des deux côtés. La manière dont les abeilles construisent est curieuse ; elles fabriquent toujours d'abord le premier mur grossier dix à vingt fois plus épais que le mur fini de la cellule, excessivement fin, qui sera finalement laissé. Nous comprendrons comment elles travaillent en supposant que des maçons d'abord amoncellent une large crête de ciment, puis commencent à la tailler également des deux côtés près du sol, jusqu'à ce qu'un mur lisse et très fin reste au milieu ; les maçons amoncellent toujours le ciment enlevé et ajoutent du ciment frais sur le sommet de la crête. Nous aurons ainsi un mur fin qui grandit constamment vers le haut ; mais toujours couronné par un énorme linteau. De toutes les cellules, tant celles qui viennent d'être commencées que celles qui sont achevées, étant ainsi couronnées par un solide linteau de cire, les abeilles peuvent se grouper et ramper sur le rayon sans endommager les délicats murs hexagonaux, qui n'ont qu'environ un quatre-centième de pouce d'épaisseur ; les plaques de la base pyramidale étant environ deux fois plus épaisses. Par cette manière singulière de construire, la force est continuellement donnée au rayon, avec l'économie ultime de cire.

Il semble, au premier abord, ajouter à la difficulté de comprendre comment les cellules sont fabriquées, que une multitude d'abeilles travaille ensemble ; une abeille après avoir travaillé un court moment sur une cellule passe à une autre, de sorte que, comme l'a déclaré Huber, une douzaine d'individus travaillent même au commencement de la première cellule. J'ai pu pratiquement démontrer ce fait en recouvrant les bords des parois hexagonales d'une seule cellule, ou le bord extrême de la marge circulaire d'un rayon en croissance, d'une couche extrêmement fine de cire vermilion fondue ; et j'ai toujours trouvé que la couleur était diffusée avec une délicatesse extrême par les abeilles, aussi délicatement qu'un peintre pourrait le faire avec son pinceau, des atomes de cire colorée ayant été prélevés sur l'endroit où elle avait été déposée et travaillés dans les bords en croissance des cellules tout autour. Le travail de construction semble être une sorte d'équilibre atteint entre de nombreuses abeilles, toutes instinctivement se tenant à la même distance relative les unes des autres, toutes essayant de balayer des sphères égales, puis construisant ou laissant intactes les plans d'intersection entre ces sphères. Il était vraiment curieux de noter, dans les cas de difficulté, comme lorsque deux morceaux de rayon se rencontrent à un angle, à quelle fréquence les abeilles démolissaient entièrement et reconstruisaient de différentes manières la même cellule, revenant parfois à une forme qu'elles avaient d'abord rejetée.

Lorsque les abeilles ont un endroit sur lequel elles peuvent se tenir dans leurs positions appropriées pour travailler, par exemple sur une lamelle de bois placée directement sous le milieu d'un rayon qui pousse vers le bas, de sorte que le rayon doit être construit sur une face de la lamelle, dans ce cas, les abeilles peuvent poser les fondations d'un mur d'un nouveau hexagone, à sa place strictement appropriée, dépassant les autres cellules achevées. Il suffit que les abeilles puissent se tenir à leurs distances relatives appropriées les unes par rapport aux autres et par rapport aux murs des dernières cellules achevées, puis, en traçant des sphères imaginaires, elles peuvent construire un mur intermédiaire entre deux sphères adjacentes ; mais, autant que j'ai pu observer, elles ne rongent jamais et ne terminent jamais les angles d'une cellule tant qu'une grande partie à la fois de cette cellule et des cellules adjacentes n'a pas été construite. Cette capacité des abeilles à poser, dans certaines circonstances, un mur grossier à sa place appropriée entre deux cellules à peine commencées, est importante, car elle porte sur un fait qui semble, au premier abord, tout à fait subversif de la théorie précédente ; à savoir, que les cellules sur le bord extrême des rayons de guêpes sont parfois strictement hexagonales ; mais je n'ai pas d'espace ici pour entrer dans ce sujet. Il ne me semble pas non plus y avoir de grande difficulté pour un seul insecte (comme dans le cas d'une reine-guêpe) de construire des cellules hexagonales, si elle travaille alternativement à l'intérieur et à l'extérieur de deux ou trois cellules commencées en même temps, en se tenant toujours à la distance relative appropriée des parties des cellules à peine commencées, en balayant des sphères ou des cylindres, et en construisant des plans intermédiaires. Il est même concevable qu'un insecte pourrait, en fixant un point à partir duquel commencer une cellule, puis en se déplaçant vers l'extérieur, d'abord vers un point, puis vers cinq autres points, à la distance relative appropriée du point central et les uns par rapport aux autres, tracer les plans d'intersection, et ainsi créer un hexagone isolé : mais je ne suis pas au courant que de tels cas aient été observés ; et aucun avantage ne serait tiré de la construction d'un seul hexagone, car sa construction nécessiterait plus de matériaux que pour un cylindre.

Comme la sélection naturelle n'agit que par l'accumulation de légères modifications de structure ou d'instinct, chacune profitable à l'individu dans ses conditions de vie, on peut raisonnablement se demander comment une longue et graduée succession d'instincts architecturaux modifiés, tous tendant vers le plan de construction actuel parfait, aurait pu profiter aux ancêtres de l'abeille domestique ? Je pense que la réponse n'est pas difficile : il est connu que les abeilles sont souvent fortement pressées pour obtenir suffisamment de nectar ; et je suis informé par M. Tegetmeier qu'il a été expérimentalement établi qu'au moins de douze à quinze livres de sucre sec sont consommées par une ruche d'abeilles pour la sécrétion de chaque livre de cire ; de sorte qu'une quantité prodigieuse de nectar liquide doit être collectée et consommée par les abeilles dans une ruche pour la sécrétion de la cire nécessaire à la construction de leurs alvéoles. De plus, de nombreuses abeilles doivent rester inactives pendant de nombreux jours durant le processus de sécrétion. Une grande réserve de miel est indispensable pour soutenir un grand nombre d'abeilles pendant l'hiver ; et la sécurité de la ruche dépend principalement d'un grand nombre d'abeilles étant soutenues. Par conséquent, l'économie de cire par une grande économie de miel doit être un élément de succès le plus important pour toute famille d'abeilles. Bien sûr, le succès de toute espèce d'abeille peut dépendre du nombre de ses parasites ou autres ennemis, ou de causes tout à fait distinctes, et être ainsi totalement indépendant de la quantité de miel que les abeilles pourraient collecter. Mais supposons que cette dernière circonstance détermine, comme elle le détermine probablement souvent, le nombre d'abeilles solitaires qui peuvent exister dans un pays ; et supposons en outre que la communauté vive tout au long de l'hiver, et nécessite par conséquent une réserve de miel : dans ce cas, il ne peut y avoir aucun doute que ce serait un avantage pour notre abeille solitaire, si une légère modification de son instinct la conduisait à faire ses alvéoles cireuses les unes près des autres, de manière à s'intersecter un peu ; car un mur commun même à deux alvéoles adjacentes, économiserait un peu de cire. Par conséquent, il serait continuellement de plus en plus avantageux pour notre abeille solitaire, si elle faisait ses alvéoles de plus en plus régulières, plus proches les unes des autres, et agrégées en une masse, comme les alvéoles de la Melipona ; car dans ce cas, une grande partie de la surface de délimitation de chaque alvéole servirait à délimiter d'autres alvéoles, et beaucoup de cire serait économisée. Encore, pour la même raison, il serait avantageux pour la Melipona, si elle faisait ses alvéoles plus proches les unes des autres, et plus régulières à tous égards qu'à présent ; car alors, comme nous l'avons vu, les surfaces sphériques disparaîtraient entièrement, et seraient toutes remplacées par des surfaces planes ; et la Melipona ferait une ruche aussi parfaite que celle de l'abeille domestique. Au-delà de cette étape de perfection en architecture, la sélection naturelle ne pourrait plus conduire ; car la ruche de l'abeille domestique, autant que nous pouvons le voir, est absolument parfaite dans l'économie de cire.

Ainsi, comme je le crois, le plus merveilleux de tous les instincts connus, celui de l'abeille domestique, peut être expliqué par la sélection naturelle ayant profité de nombreuses modifications successives et légères d'instincts plus simples ; la sélection naturelle ayant, peu à peu, de plus en plus parfaitement, conduit les abeilles à balayer des sphères égales à une distance donnée les unes des autres en double couche, et à construire et creuser la cire le long des plans d'intersection. Les abeilles, bien sûr, ne savent pas plus qu'elles balayent leurs sphères à une distance particulière les unes des autres, que ce qu'ils sont les différents angles des prismes hexagonaux et des plaques rhombiques basales. La force motrice du processus de sélection naturelle ayant été l'économie de cire ; la colonie individuelle qui a gaspillé le moins de miel dans la sécrétion de cire, ayant réussi le mieux, et ayant transmis par héritage son nouvel instinct économique à de nouvelles colonies, qui à leur tour auront eu la meilleure chance de réussir dans la lutte pour l'existence.

Il n'est guère douteux que de nombreux instincts, dont l'explication est très difficile, puissent s'opposer à la théorie de la sélection naturelle : des cas où nous ne voyons pas comment un instinct aurait pu naître ; des cas où aucune gradation intermédiaire n'est connue pour exister ; des cas d'instincts d'une importance apparemment si minime qu'ils auraient à peine pu être influencés par la sélection naturelle ; des cas d'instincts presque identiques chez des animaux si éloignés dans l'échelle de la nature, que nous ne pouvons expliquer leur similitude par l'héritage d'un ancêtre commun, et que nous devons donc croire qu'ils ont été acquis par des actes indépendants de sélection naturelle. Je n'entrerai pas ici dans ces différents cas, mais je me limiterai à une difficulté spéciale qui m'a paru, au premier abord, insurmontable et en réalité fatale à toute ma théorie. Je fais allusion aux neutres ou aux femelles stériles dans les communautés d'insectes : car ces neutres diffèrent souvent considérablement, tant par leurs instincts que par leur structure, des mâles et des femelles fertiles, et pourtant, étant stériles, elles ne peuvent propager leur espèce.

Ce sujet mérite à juste titre d'être longuement discuté, mais je ne traiterai ici qu'un seul cas, celui des ouvrières ou des fourmis stériles. La manière dont les ouvrières ont été rendues stériles constitue une difficulté ; mais elle n'est guère plus grande que celle de toute autre modification structurelle frappante ; car il peut être démontré que certains insectes et autres animaux articulés, à l'état naturel, deviennent parfois stériles ; et si de tels insectes avaient été sociaux, et s'il avait été profitable à la communauté qu'un certain nombre d'entre eux soient nés chaque année capables de travailler mais incapables de se reproduire, je ne vois aucune difficulté majeure à ce que cela soit réalisé par la sélection naturelle. Mais je dois passer outre cette difficulté préliminaire. La grande difficulté réside dans le fait que les ouvrières diffèrent considérablement des mâles et des femelles fertiles tant par leur structure que par la forme du thorax, par l'absence d'ailes et parfois d'yeux, ainsi que par leur instinct. En ce qui concerne l'instinct seul, la prodigieuse différence qui existe à cet égard entre les ouvrières et les femelles parfaites aurait été bien mieux illustrée par l'abeille domestique. Si une fourmi ouvrière ou tout autre insecte neutre avait été un animal à l'état ordinaire, j'aurais sans hésitation supposé que tous ses caractères avaient été lentement acquis par la sélection naturelle ; à savoir, qu'un individu est né avec une légère modification structurelle profitable, laquelle est transmise à sa descendance, qui varie à son tour et est à nouveau sélectionnée, et ainsi de suite. Mais avec la fourmi ouvrière, nous avons un insecte qui diffère considérablement de ses parents, tout en étant absolument stérile ; de sorte qu'il n'a jamais pu transmettre successivement des modifications structurelles ou instinctives acquises à sa descendance. On peut légitimement se demander comment il est possible de concilier ce cas avec la théorie de la sélection naturelle ?

D'abord, qu'il soit rappelé que nous avons des innombrables exemples, tant dans nos productions domestiques que dans celles en état de nature, de toutes sortes de différences de structure qui sont devenues corrélées à certains âges et à l'un ou l'autre sexe. Nous avons des différences corrélées non seulement à un sexe, mais à cette courte période seulement où le système reproducteur est actif, comme dans le plumage nuptial de nombreux oiseaux et dans les mâchoires crochues du saumon mâle. Nous avons même de légères différences dans les cornes de différentes races de bovins en relation avec un état artificiellement imparfait du sexe mâle ; car les taureaux de certaines races ont des cornes plus longues que dans d'autres races, par comparaison avec les cornes des taureaux ou des vaches de ces mêmes races. D'où je ne vois aucune difficulté réelle pour qu'un caractère quelconque soit devenu corrélé à l'état stérile de certains membres des communautés d'insectes : la difficulté réside à comprendre comment de telles modifications de structure corrélées auraient pu être lentement accumulées par la sélection naturelle.

Cette difficulté, bien qu'apparaissant insurmontable, est atténuée, ou, comme je le crois, disparaît, lorsqu'on se souvient que la sélection peut s'appliquer à la lignée, tout comme à l'individu, et peut ainsi atteindre le but désiré. Ainsi, un légume bien savoureux est cuit, et l'individu est détruit ; mais l'horticulteur sème des graines de la même souche, et s'attend avec confiance à obtenir presque la même variété ; les éleveurs de bétail souhaitent que la viande et la graisse soient bien marbrées ensemble ; l'animal a été abattu, mais l'éleveur se rend avec confiance auprès de la même lignée. J'ai une telle foi dans les pouvoirs de la sélection, que je ne doute pas qu'une race de bétail, produisant toujours des taureaux avec des cornes extraordinairement longues, puisse être lentement formée en surveillant soigneusement quels taureaux et vaches, lorsqu'ils sont accouplés, produisent des taureaux avec les cornes les plus longues ; et pourtant aucun taureau ne pourrait jamais avoir propagé sa lignée. Ainsi, je crois qu'il en a été de même pour les insectes sociaux : une légère modification de structure, ou d'instinct, corrélée à l'état stérile de certains membres de la communauté, a été avantageuse pour la communauté ; par conséquent, les mâles et femelles fertiles de la même communauté ont prospéré et ont transmis à leur progéniture fertile une tendance à produire des membres stériles ayant la même modification. Et je crois que ce processus a été répété, jusqu'à ce que cette prodigieuse quantité de différence entre les femelles fertiles et stériles de la même espèce ait été produite, que nous voyons chez de nombreux insectes sociaux.

Mais nous n'avons pas encore abordé le comble de la difficulté ; à savoir, le fait que les ouvrières de plusieurs fourmis diffèrent, non seulement des femelles et des mâles fertiles, mais les unes des autres, parfois à un degré presque incroyable, et sont ainsi divisées en deux ou même trois castes. Les castes, de plus, ne se dégradent généralement pas les unes dans les autres, mais sont parfaitement bien définies ; étant aussi distinctes les unes des autres que deux espèces du même genre, ou plutôt que deux genres de la même famille. Ainsi chez Eciton, il y a des ouvrières et des soldats, avec des mandibules et des instincts extraordinairement différents : chez Cryptocerus, les ouvrières d'une seule caste portent un merveilleux type de bouclier sur leur tête, dont l'usage est tout à fait inconnu : chez le Myrmecocystus mexicain, les ouvrières d'une caste ne quittent jamais le nid ; elles sont nourries par les ouvrières d'une autre caste, et elles ont un abdomen énormément développé qui sécrète une sorte de miel, remplissant la place de celui excrété par les pucerons, ou le bétail domestique comme on peut les appeler, que nos fourmis européennes gardent ou emprisonnent.

On pensera certes que j'ai une confiance excessive dans le principe de la sélection naturelle, lorsque je ne reconnais pas que de tels faits merveilleux et bien établis anéantissent immédiatement ma théorie. Dans le cas plus simple des insectes neutres d'une même caste ou de la même espèce, qui ont été rendus, selon moi, par la sélection naturelle, ce qui est tout à fait possible, différents des mâles et femelles fertiles, dans ce cas, nous pouvons conclure avec sécurité, à partir de l'analogie des variations ordinaires, que chaque modification successive, légère et avantageuse, n'est probablement pas apparue d'abord chez tous les individus neutres du même nid, mais chez quelques-uns seulement ; et que par la sélection prolongée des parents fertiles qui ont produit le plus de neutres avec la modification avantageuse, tous les neutres sont finalement venus posséder le caractère désiré. Sur cette vue, nous devrions occasionnellement trouver des insectes neutres de la même espèce, dans le même nid, présentant des gradations de structure ; et c'est ce que nous trouvons, même souvent, compte tenu du petit nombre d'insectes neutres d'Europe qui ont été soigneusement examinés. M. F. Smith a montré à quel point les neutres de plusieurs fourmis britanniques diffèrent les uns des autres par la taille et parfois par la couleur ; et que les formes extrêmes peuvent parfois être parfaitement reliées entre elles par des individus pris dans le même nid : j'ai moi-même comparé des gradations parfaites de ce genre. Il arrive souvent que les ouvrières de plus grande ou de plus petite taille soient les plus nombreuses ; ou que les grandes et les petites soient nombreuses, tandis que celles d'une taille intermédiaire sont peu nombreuses. Formica flava a des ouvrières plus grandes et plus petites, avec quelques-unes d'une taille intermédiaire ; et, dans cette espèce, comme l'a observé M. F. Smith, les ouvrières plus grandes ont des yeux simples (ocelli), qui bien que petits peuvent être clairement distingués, tandis que les ouvrières plus petites ont leurs ocelli rudimentaires. Ayant soigneusement disséqué plusieurs spécimens de ces ouvrières, je peux affirmer que les yeux sont beaucoup plus rudimentaires chez les ouvrières plus petites que ce qui peut être expliqué simplement par leur taille proportionnellement moindre ; et je crois pleinement, bien que je n'ose pas l'affirmer aussi positivement, que les ouvrières d'une taille intermédiaire ont leurs ocelli dans un état exactement intermédiaire. De sorte que nous avons ici deux groupes d'ouvrières stériles dans le même nid, différant non seulement par la taille, mais par leurs organes de la vision, pourtant reliés par quelques membres dans un état intermédiaire. Je peux digresser en ajoutant que si les ouvrières plus petites avaient été les plus utiles à la communauté, et que les mâles et femelles qui produisaient de plus en plus d'ouvrières plus petites avaient été continuellement sélectionnés, jusqu'à ce que toutes les ouvrières soient venues dans cet état ; nous aurions alors eu une espèce de fourmi avec des neutres très proches de l'état de ceux de Myrmica. Car les ouvrières de Myrmica n'ont même pas de rudiments d'ocelli, bien que les fourmis mâles et femelles de ce genre aient des ocelli bien développés.

Je pourrais citer un autre cas : j'avais si confiance dans la découverte de gradations dans les points importants de la structure entre les différentes castes de neutres d'une même espèce, que j'ai accepté avec plaisir l'offre de M. F. Smith de nombreux spécimens provenant du même nid de fourmis ouvrières (Anomma) d'Afrique de l'Ouest. Le lecteur appréciera peut-être mieux l'ampleur des différences entre ces ouvrières si je donne non pas les mesures réelles, mais une illustration strictement exacte : la différence était la même que si nous voyions un groupe d'ouvriers construisant une maison, dont beaucoup mesuraient cinq pieds quatre pouces et d'autres seize pieds ; mais nous devons supposer que les ouvriers plus grands avaient une tête quatre fois plus grande au lieu de trois fois celle des ouvriers plus petits, et une mâchoire presque cinq fois plus grande. De plus, les mâchoires des fourmis ouvrières de différentes tailles différaient étonnamment par leur forme, ainsi que par la forme et le nombre des dents. Mais le fait important pour nous est que, bien que les ouvrières puissent être regroupées en castes de tailles différentes, elles se dégradent insensiblement les unes dans les autres, comme le fait la structure très différente de leurs mâchoires. Je parle avec confiance sur ce dernier point, car M. Lubbock a réalisé des dessins pour moi avec la camera lucida des mâchoires que j'avais disséquées chez les ouvrières de différentes tailles.

Avec ces faits devant moi, je crois que la sélection naturelle, en agissant sur les parents fertiles, pourrait former une espèce qui devrait régulièrement produire des neutres, soit tous de grande taille avec une forme de mâchoire, soit tous de petite taille avec des mâchoires ayant une structure très différente ; ou enfin, et c'est notre point culminant de difficulté, un ensemble d'ouvriers d'une taille et d'une structure, et simultanément un autre ensemble d'ouvriers d'une taille et d'une structure différentes ; une série graduée ayant d'abord été formée, comme dans le cas de la fourmi ouvrière, puis les formes extrêmes, étant les plus utiles à la communauté, ayant été produites en nombres de plus en plus grands grâce à la sélection naturelle des parents qui les ont engendrés ; jusqu'à ce qu'aucun individu d'une structure intermédiaire ne soit produit.

Ainsi, comme je le crois, le fait merveilleux de deux castes distinctement définies de ouvrières stériles existant dans le même nid, toutes deux très différentes les unes des autres et de leurs parents, s'est produit. Nous pouvons voir comment leur production a pu être utile à une communauté sociale d'insectes, sur le même principe que la division du travail est utile à l'homme civilisé. Comme les fourmis travaillent par des instincts hérités et par des outils ou armes hérités, et non par des connaissances acquises et des instruments fabriqués, une division parfaite du travail ne pouvait être réalisée avec elles que si les ouvrières étaient stériles ; car si elles avaient été fertiles, elles se seraient croisées entre elles, et leurs instincts et leur structure auraient été mélangés. Et la nature a, comme je le crois, réalisé cette admirable division du travail dans les communautés de fourmis, par le moyen de la sélection naturelle. Mais je suis obligé de reconnaître que, avec toute ma foi en ce principe, je n'aurais jamais anticipé que la sélection naturelle puisse être aussi efficace, si le cas de ces insectes neutres ne m'avait pas convaincu du fait. J'ai donc discuté ce cas, à une certaine longueur, mais entièrement insuffisante, afin de montrer la puissance de la sélection naturelle, et également parce que c'est de loin la difficulté spéciale la plus sérieuse que ma théorie ait rencontrée. Le cas est également très intéressant, car il prouve que, chez les animaux comme chez les plantes, toute quantité de modification de structure peut être réalisée par l'accumulation de nombreuses, légères et, comme nous devons les appeler, accidentelles, variations, qui sont d'une manière ou d'une autre profitables, sans que l'exercice ou l'habitude soient intervenus. Car aucune quantité d'exercice, ou d'habitude, ou de volonté, chez les membres totalement stériles d'une communauté, ne pourrait avoir affecté la structure ou les instincts des membres fertiles, qui seuls laissent des descendants. Je suis surpris que personne n'ait avancé ce cas démonstratif d'insectes neutres, contre la doctrine bien connue de Lamarck.

Résumé. J'ai tenté brièvement dans ce chapitre de montrer que les qualités mentales de nos animaux domestiques varient et que ces variations sont héréditaires. Encore plus brièvement, j'ai essayé de démontrer que les instincts varient légèrement dans un état de nature. Personne ne contestera que les instincts sont d'une importance capitale pour chaque animal. Par conséquent, je ne vois aucune difficulté, sous des conditions de vie changeantes, pour que la sélection naturelle accumule de légères modifications d'instinct à n'importe quel degré, dans n'importe quelle direction utile. Dans certains cas, l'habitude ou l'usage et le désusage ont probablement joué un rôle. Je ne prétends pas que les faits donnés dans ce chapitre renforcent dans une grande mesure ma théorie ; mais aucun des cas de difficulté, à ma connaissance, ne l'annulent. D'un autre côté, le fait que les instincts ne sont pas toujours absolument parfaits et sont sujets à des erreurs ; que aucun instinct n'a été produit pour le bien exclusif d'autres animaux, mais que chaque animal tire avantage des instincts des autres ; que le canon en histoire naturelle de « natura non facit saltum » s'applique aux instincts aussi bien qu'à la structure corporelle, et est clairement explicable selon les vues précédentes, mais est autrement inexplicable, tout cela tend à corroborer la théorie de la sélection naturelle.

Cette théorie est également renforcée par quelques autres faits concernant les instincts ; notamment par ce cas commun d'espèces étroitement apparentées, mais certainement distinctes, lorsqu'elles habitent des parties éloignées du monde et vivent dans des conditions de vie considérablement différentes, tout en conservant souvent des instincts presque identiques. Par exemple, nous pouvons comprendre, selon le principe de l'hérédité, comment le merle d'Amérique du Sud tapisse son nid d'argile, de la même manière particulière que notre merle britannique ; comment les mâles de troglodytes d'Amérique du Nord construisent des « nids de coq » pour se reposer, comme les mâles de nos troglodytes distincts, un habit totalement différent de celui de tout autre oiseau connu. Enfin, ce n'est peut-être pas une déduction logique, mais pour mon imagination, il est bien plus satisfaisant de considérer de tels instincts, comme le jeune coucou expulsant ses frères nourriciers, les fourmis faisant des esclaves, — les larves d'ichneumonidae se nourrissant dans les corps vivants des chenilles, non pas comme des instincts spécialement dotés ou créés, mais comme de petites conséquences d'une loi générale menant à l'avancement de tous les êtres organiques, à savoir : se multiplier, varier, laisser vivre les plus forts et mourir les plus faibles.

Chapitre 6

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Chapitre 8