L'Origine des espèces : Chapitre 8

Chapitre 7

Table des matières

Chapitre 9

La vue généralement adoptée par les naturalistes est que les espèces, lorsqu'elles se croisent entre elles, ont été spécialement dotées de la qualité de stérilité, afin d'empêcher la confusion de toutes les formes organiques. Cette vue semble certes probablement vraisemblable au premier abord, car les espèces au sein du même pays auraient difficilement pu rester distinctes si elles avaient été capables de se croiser librement. L'importance du fait que les hybrides sont très généralement stériles a, je pense, été beaucoup sous-estimée par certains auteurs récents. Selon la théorie de la sélection naturelle, le cas est particulièrement important, dans la mesure où la stérilité des hybrides ne pourrait pas être d'aucun avantage pour eux, et ne pourrait donc pas avoir été acquise par la préservation continue de degrés successifs de stérilité bénéfiques. J'espère, cependant, pouvoir montrer que la stérilité n'est pas une qualité spécialement acquise ou dotée, mais qu'elle est accessoire à d'autres différences acquises.

En traitant de ce sujet, deux classes de faits, dans une large mesure fondamentalement différentes, ont généralement été confondues ensemble ; à savoir, la stérilité de deux espèces lors de leur premier croisement, et la stérilité des hybrides produits à partir d'elles.

Les espèces pures ont bien entendu leurs organes de reproduction dans un état parfait, mais lorsqu'elles sont croisées entre elles, elles produisent soit peu, soit aucun descendant. Les hybrides, en revanche, ont leurs organes reproducteurs fonctionnellement impuissants, comme on peut le voir clairement dans l'état de l'élément mâle chez les plantes et les animaux ; bien que les organes eux-mêmes soient parfaits en structure, autant que le révèle le microscope. Dans le premier cas, les deux éléments sexuels qui contribuent à former l'embryon sont parfaits ; dans le second cas, ils sont soit totalement non développés, soit imparfaitement développés. Cette distinction est importante lorsqu'il faut examiner la cause de la stérilité, qui est commune aux deux cas. Cette distinction a probablement été négligée, en raison de la stérilité dans les deux cas étant considérée comme un don spécial, au-delà de la portée de nos facultés de raisonnement.

La fertilité des variétés, c'est-à-dire des formes connues ou réputées avoir descendance de parents communs, lorsqu'elles sont croisées entre elles, et de même la fertilité de leur progéniture métisse, est, selon ma théorie, d'importance égale à la stérilité des espèces ; car elle semble établir une distinction large et claire entre les variétés et les espèces.

Premièrement, concernant la stérilité des espèces lors de croisements et de leurs hybrides. Il est impossible d'étudier les différents mémoires et ouvrages de ces deux observateurs consciencieux et admirables, Kölreuter et Gärtner, qui ont presque consacré leur vie à ce sujet, sans être profondément impressionné par la haute généralité d'un certain degré de stérilité. Kölreuter établit la règle comme universelle ; mais alors il coupe le nœud, car dans dix cas où il a trouvé deux formes, considérées par la plupart des auteurs comme des espèces distinctes, tout à fait fertiles ensemble, il les classe sans hésitation comme des variétés. Gärtner, également, établit la règle comme tout à fait universelle ; et il conteste la fertilité totale des dix cas de Kölreuter. Mais dans ces cas et dans de nombreux autres, Gärtner est obligé de compter soigneusement les graines, afin de montrer qu'il existe un certain degré de stérilité. Il compare toujours le nombre maximum de graines produites par deux espèces lors de croisements et par leurs hybrides, avec le nombre moyen produit par les deux espèces parentes pures dans un état naturel. Mais une cause sérieuse d'erreur semble être introduite ici : une plante à hybrider doit être castrée, et, ce qui est souvent plus important, doit être isolée pour empêcher que le pollen ne lui soit apporté par des insectes provenant d'autres plantes. Presque toutes les plantes expérimentées par Gärtner étaient en pots, et apparemment étaient gardées dans une chambre de sa maison. Qu'il ne puisse pas être douteux que ces procédés soient souvent nuisibles à la fertilité d'une plante ; car Gärtner donne dans son tableau environ une douzaine de cas de plantes qu'il a castrées et artificiellement fécondées avec leur propre pollen, et (en excluant tous les cas tels que les Légumineuses, où il existe une difficulté reconnue dans la manipulation) la moitié de ces vingt plantes ont vu leur fertilité quelque peu altérée. De plus, comme Gärtner, pendant plusieurs années, a à plusieurs reprises croisé la primevère et le chèvrefeuille, pour lesquels nous avons de si bonnes raisons de croire qu'il s'agit de variétés, et n'a réussi qu'une ou deux fois à obtenir des graines fertiles ; comme il a trouvé les pervenches rouges et bleues communes (Anagallis arvensis et coerulea), que les meilleurs botanistes classent comme des variétés, absolument stériles ensemble ; et comme il est arrivé à la même conclusion dans plusieurs autres cas analogues ; il me semble que nous pouvons légitimement douter que beaucoup d'autres espèces soient vraiment aussi stériles, lorsqu'elles se croisent entre elles, que Gärtner le croit.

D'une part, il est certain que la stérilité de diverses espèces lors de croisements varie considérablement en degré et s'atténue si insensiblement, et d'autre part, que la fertilité des espèces pures est si facilement affectée par diverses circonstances, qu'à toutes fins pratiques, il est extrêmement difficile de dire où la fertilité parfaite prend fin et où la stérilité commence. Je pense qu'aucune meilleure preuve ne peut être requise que celle que les deux observateurs les plus expérimentés qui aient jamais vécu, à savoir Kölreuter et Gärtner, soient arrivés à des conclusions diamétralement opposées concernant les mêmes espèces. Il est également très instructif de comparer, mais je n'ai pas l'espace ici pour entrer dans les détails, les preuves avancées par nos meilleurs botanistes sur la question de savoir si certaines formes douteuses doivent être classées comme espèces ou variétés, avec les preuves issues de la fertilité apportées par différents hybrideurs, ou par le même auteur, à partir d'expériences réalisées au cours d'années différentes. Il peut ainsi être démontré que ni la stérilité ni la fertilité ne constituent une distinction claire entre espèces et variétés ; mais que les preuves issues de cette source s'atténuent et sont douteuses dans la même mesure que les preuves dérivées d'autres différences constitutionnelles et structurelles.

En ce qui concerne la stérilité des hybrides dans les générations successives ; bien que Gärtner ait pu élever certains hybrides, en les gardant soigneusement à l'abri d'un croisement avec l'un ou l'autre parent pur, pendant six ou sept générations, et dans un cas pendant dix générations, il affirme positivement que leur fertilité n'a jamais augmenté, mais a généralement considérablement diminué. Je ne doute pas que ce soit généralement le cas, et que la fertilité diminue souvent brusquement dans les premières générations. Néanmoins, je crois que dans toutes ces expériences, la fertilité a été diminuée par une cause indépendante, à savoir, le croisement étroit. J'ai rassemblé un si grand nombre de faits montrant que le croisement étroit diminue la fertilité, et, d'un autre côté, qu'un croisement occasionnel avec un individu ou une variété distincte augmente la fertilité, que je ne peux pas douter de la justesse de cette croyance presque universelle parmi les éleveurs. Les hybrides sont rarement élevés par les expérimentateurs en grand nombre ; et comme les espèces parentes, ou d'autres hybrides apparentés, poussent généralement dans le même jardin, les visites des insectes doivent être soigneusement empêchées pendant la saison de floraison : d'où il suit que les hybrides seront généralement fécondés à chaque génération par leur propre pollen individuel ; et je suis convaincu que cela serait nuisible à leur fertilité, déjà diminuée par leur origine hybride. Je suis renforcé dans cette conviction par une remarque remarquable répétée par Gärtner, à savoir, que même si les hybrides moins fertiles sont artificiellement fécondés avec du pollen hybride du même type, leur fertilité, malgré les fréquents effets néfastes de la manipulation, augmente parfois nettement et continue d'augmenter. Maintenant, dans la fécondation artificielle, le pollen est aussi souvent pris au hasard (comme je le sais par mon propre expérience) des anthères d'une autre fleur, que des anthères de la fleur elle-même qui doit être fécondée ; de sorte qu'un croisement entre deux fleurs, bien que probablement sur la même plante, serait ainsi réalisé. De plus, chaque fois que des expériences complexes sont en cours, un observateur aussi soigneux que Gärtner aurait castré ses hybrides, et cela aurait assuré dans chaque génération un croisement avec le pollen d'une fleur distincte, soit de la même plante, soit d'une autre plante de la même nature hybride. Et ainsi, le fait étrange de l'augmentation de la fertilité dans les générations successives d'hybrides artificiellement fécondés peut, je crois, être expliqué par le fait que le croisement étroit a été évité.

Passons maintenant aux résultats obtenus par le troisième hybride le plus expérimenté, à savoir, l'Honorable et Révérend W. Herbert. Il est aussi catégorique dans sa conclusion selon laquelle certains hybrides sont parfaitement fertiles, aussi fertiles que les espèces parentes pures, que Kölreuter et Gärtner l'étaient quant à l'idée qu'un certain degré de stérilité entre espèces distinctes est une loi universelle de la nature. Il a expérimenté sur certaines des mêmes espèces que Gärtner. La différence de leurs résultats peut, je pense, être en partie expliquée par la grande compétence horticoles de Herbert et par le fait qu'il disposait de serres à sa disposition. Parmi ses nombreuses déclarations importantes, je n'en donnerai ici qu'une seule à titre d'exemple, à savoir, que « chaque ovule dans une gousse de Crinum capense fécondé par C. revolutum a produit une plante, ce qui (dit-il) je n'ai jamais vu se produire dans un cas de fécondation naturelle. » Ainsi, nous avons ici une fertilité parfaite, ou même plus que communément parfaite, dans un premier croisement entre deux espèces distinctes.

Ce cas du Crinum me conduit à mentionner un fait tout à fait singulier, à savoir qu'il existe des plantes individuelles, comme chez certaines espèces de Lobelia, et chez toutes les espèces du genre Hippeastrum, qui peuvent être beaucoup plus facilement fécondées par le pollen d'une autre et distincte espèce, que par leur propre pollen. En effet, ces plantes ont été trouvées à produire des graines avec le pollen d'une espèce distincte, bien qu'elles soient tout à fait stériles avec leur propre pollen, malgré le fait que leur propre pollen a été trouvé parfaitement bon, car il féconde des espèces distinctes. Ainsi, certaines plantes individuelles et tous les individus de certaines espèces peuvent en réalité être hybridés beaucoup plus facilement qu'ils ne peuvent être autofécondés ! Par exemple, une bulbe d'Hippeastrum aulicum a produit quatre fleurs ; trois ont été fécondées par Herbert avec leur propre pollen, et la quatrième a ensuite été fécondée par le pollen d'un hybride composé descendant de trois autres et distinctes espèces : le résultat fut que « les ovaires des trois premières fleurs cessèrent bientôt de croître et périrent entièrement après quelques jours, tandis que le fruit impregné par le pollen de l'hybride fit une croissance vigoureuse et un progrès rapide vers la maturité, et porta de bonnes graines, qui se développèrent librement. » Dans une lettre à moi, en 1839, M. Herbert m'a dit qu'il avait alors essayé l'expérience pendant cinq ans, et il a continué à l'essayer pendant plusieurs années subséquentes, et toujours avec le même résultat. Ce résultat a, aussi, été confirmé par d'autres observateurs dans le cas de Hippeastrum avec ses sous-genres, et dans le cas de certains autres genres, comme Lobelia, Passiflora et Verbascum. Bien que les plantes dans ces expériences aient apparu parfaitement saines, et bien que les ovules et le pollen de la même fleur fussent parfaitement bons par rapport à d'autres espèces, encore que ils fussent fonctionnellement imparfaits dans leur action mutuelle réciproque, nous devons inférer que les plantes étaient dans un état anormal. Néanmoins ces faits montrent sur quelles causes légères et mystérieuses la fertilité moindre ou plus grande des espèces lorsqu'elles sont croisées, par rapport à la même espèce lorsqu'elle est autofécondée, dépend parfois.

Les expériences pratiques des horticulteurs, bien que non réalisées avec une précision scientifique, méritent d'être mentionnées. Il est notoire que les espèces de Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron, &c., ont été croisées d'une manière si compliquée, que pourtant beaucoup de ces hybrides se grènent librement. Par exemple, Herbert affirme qu'un hybride issu de Calceolaria integrifolia et plantaginea, espèces dont les habitudes générales sont les plus dissimilaires, « se reproduisait aussi parfaitement que si c'eût été une espèce naturelle des montagnes du Chili ». J'ai pris soin de déterminer le degré de fertilité de certaines croises complexes de Rhododendrons, et je suis assuré que beaucoup d'entre eux sont parfaitement fertiles. M. C. Noble, par exemple, m'informe qu'il élève des plants pour greffer à partir d'un hybride entre Rhod. Ponticum et Catawbiense, et que cet hybride « se grène aussi librement qu'il est possible d'imaginer ». Si les hybrides, lorsqu'ils sont traités équitablement, avaient continué à diminuer en fertilité à chaque génération successive, comme Gärtner croit que c'est le cas, ce fait aurait été notoire pour les pépiniéristes. Les horticulteurs élèvent de grands massifs des mêmes hybrides, et seuls ceux-ci sont traités équitablement, car par l'intermédiaire des insectes, les différents individus de la même variété hybride sont autorisés à se croiser librement entre eux, et ainsi l'influence nuisible de l'endogamie est évitée. Quiconque peut facilement se convaincre de l'efficacité de l'intermédiaire des insectes en examinant les fleurs des variétés d'hybrides de rhododendrons plus stériles, qui ne produisent aucun pollen, car il trouvera sur leurs stigmates une abondance de pollen apporté par d'autres fleurs.

En ce qui concerne les animaux, beaucoup moins d'expériences ont été soigneusement entreprises qu'avec les plantes. Si nos arrangements systématiques peuvent être considérés comme fiables, c'est-à-dire si les genres d'animaux sont aussi distincts les uns des autres que les genres de plantes, alors nous pouvons inférer que les animaux plus largement séparés dans l'échelle de la nature peuvent être plus facilement croisés que dans le cas des plantes ; mais les hybrides eux-mêmes sont, je pense, plus stériles. Je doute qu'un cas d'un hybride animal parfaitement fertile puisse être considéré comme suffisamment bien authentifié. Il convient cependant de garder à l'esprit que, en raison du fait que peu d'animaux se reproduisent librement en captivité, peu d'expériences ont été correctement entreprises : par exemple, le moineau canari a été croisé avec neuf autres pinsons, mais comme aucune de ces neuf espèces ne se reproduit librement en captivité, nous n'avons pas le droit d'attendre que les premiers croisements entre elles et le canari, ou leurs hybrides, soient parfaitement fertiles. De plus, en ce qui concerne la fertilité dans les générations successives des hybrides animaux plus fertiles, je ne connais guère d'exemple où deux familles du même hybride aient été élevées en même temps à partir de parents différents, afin d'éviter les effets néfastes de l'endogamie. Au contraire, frères et sœurs ont généralement été croisés dans chaque génération successive, en opposition à l'avertissement constamment répété de tout éleveur. Et dans ce cas, il n'est pas du tout surprenant que la stérilité inhérente des hybrides ait continué à augmenter. Si nous agissions ainsi, et appariions frères et sœurs dans le cas de n'importe quel animal pur, qui, pour quelque raison que ce soit, avait la moindre tendance à la stérilité, la race serait assurément perdue en très peu de générations.

Bien que je ne connaisse aucun cas parfaitement authentifié d'hybrides animaux parfaitement fertiles, j'ai quelques raisons de croire que les hybrides issus de Cervulus vaginalis et Reevesii, ainsi que de Phasianus colchicus avec p. torquatus et avec p. versicolor, sont parfaitement fertiles. Les hybrides issus des oies commune et chinoise (A. cygnoides), espèces si différentes qu'elles sont généralement classées dans des genres distincts, ont souvent procréé dans ce pays avec l'un ou l'autre parent pur, et dans un seul cas, elles ont procréé inter se. Cela a été réalisé par M. Eyton, qui a élevé deux hybrides à partir des mêmes parents mais de couvées différentes ; et de ces deux oiseaux, il a élevé pas moins de huit hybrides (petits-enfants des oies pures) à partir d'un seul nid. En Inde, cependant, ces oies croisées doivent être beaucoup plus fertiles ; car je suis assuré par deux juges éminents, à savoir M. Blyth et le capitaine Hutton, que des troupeaux entiers de ces oies croisées sont maintenus dans diverses parties du pays ; et comme elles sont maintenues pour le profit, là où ni l'une ni l'autre espèce parentale pure n'existe, elles doivent certainement être très fertiles.

Une doctrine qui a pris naissance chez Pallas et qui a été largement acceptée par les naturalistes modernes ; à savoir, que la plupart de nos animaux domestiques descendent de deux ou plusieurs espèces aborigènes, depuis lors mélangées par l'intercroisement. Selon cette vue, les espèces aborigènes doivent soit, d'abord, avoir produit des hybrides tout à fait fertiles, soit les hybrides sont devenus tout à fait fertiles dans les générations suivantes sous l'effet de la domestication. Cette dernière alternative me semble la plus probable, et je suis enclin à croire à sa vérité, bien qu'elle repose sur aucune preuve directe. Je crois, par exemple, que nos chiens descendent de plusieurs stocks sauvages ; pourtant, avec peut-être l'exception de certains chiens domestiques indigènes d'Amérique du Sud, tous sont tout à fait fertiles ensemble ; et l'analogie me fait grandement douter que les diverses espèces aborigènes auraient d'abord librement accouplé ensemble et produit des hybrides tout à fait fertiles. De même, il y a raison de croire que nos bœufs européens et les bœufs à bosse indiens sont tout à fait fertiles ensemble ; mais, d'après des faits communiqués à moi par M. Blyth, je pense qu'ils doivent être considérés comme des espèces distinctes. Selon cette vue de l'origine de nombreux animaux domestiques, nous devons soit abandonner la croyance en la stérilité presque universelle des espèces distinctes d'animaux lorsqu'ils sont croisés ; soit considérer la stérilité, non pas comme une caractéristique indélébile, mais comme une capacité d'être supprimée par la domestication.

Enfin, en examinant tous les faits établis concernant l'hybridation des plantes et des animaux, on peut conclure qu'un certain degré de stérilité, tant dans les premiers croisements que dans les hybrides, est un résultat extrêmement général ; mais qu'il ne peut, sous notre présent état de connaissances, être considéré comme absolument universel.

Lois régissant la stérilité des premiers croisements et des hybrides. Nous allons maintenant examiner un peu plus en détail les circonstances et les règles régissant la stérilité des premiers croisements et des hybrides. Notre principal objectif sera de voir si les règles indiquent que les espèces ont été spécialement dotées de cette qualité, afin d'empêcher leur croisement et leur mélange dans une confusion totale. Les règles et conclusions suivantes sont principalement tirées de l'admirable travail de Gärtner sur l'hybridation des plantes. J'ai pris beaucoup de soin à vérifier dans quelle mesure les règles s'appliquent aux animaux, et considérant combien notre connaissance est maigre en ce qui concerne les hybrides animaux, j'ai été surpris de constater à quel point les mêmes règles s'appliquent aux deux règnes.

Il a déjà été remarqué que le degré de fécondité, tant des premières croisements que des hybrides, varie du zéro à la fécondité parfaite. Il est surprenant de la manière curieuse dont cette gradation peut être démontrée ; mais ici, seule une esquisse sommaire des faits peut être donnée. Lorsque le pollen d'une plante d'une famille est déposé sur le stigmate d'une plante d'une famille distincte, il n'exerce aucune influence supérieure à celle d'une poussière inorganique. À partir de ce zéro absolu de fécondité, le pollen de différentes espèces du même genre appliqué au stigmate d'une certaine espèce produit une gradation parfaite dans le nombre de graines produites, jusqu'à une fécondité presque complète ou même tout à fait complète ; et, comme nous l'avons vu, dans certains cas anormaux, jusqu'à un excès de fécondité, au-delà de ce que produirait le pollen propre de la plante. De même chez les hybrides eux-mêmes, certains n'ont jamais produit, et probablement ne produiraient jamais, même avec le pollen de l'un ou l'autre parent pur, une seule graine fertile : mais dans certains de ces cas, une première trace de fécondité peut être détectée, le pollen de l'une des espèces parentales pures causant la fleur de l'hybride à faner plus tôt qu'elle ne l'aurait fait autrement ; et le fanissement précoce de la fleur est bien connu comme un signe de fécondation incipiente. À partir de ce degré extrême de stérilité, nous avons des hybrides autofécondés produisant un nombre de graines de plus en plus grand jusqu'à la fécondité parfaite.

Les hybrides issus de deux espèces qui sont très difficiles à croiser et qui produisent rarement toute descendance sont généralement très stériles ; mais le parallélisme entre la difficulté de réaliser un premier croisement et la stérilité des hybrides ainsi produits, deux classes de faits qui sont généralement confondues, n'est en rien strict. Il existe de nombreux cas où deux espèces pures peuvent être unies avec une facilité inhabituelle et produire une nombreuse descendance hybride, pourtant ces hybrides sont remarquablement stériles. D'un autre côté, il existe des espèces qui peuvent être croisées très rarement ou avec une difficulté extrême, mais les hybrides, lorsqu'ils sont enfin produits, sont très fertiles. Même dans les limites du même genre, par exemple chez Dianthus, ces deux cas opposés se produisent.

La fertilité, tant des croisements initiaux que des hybrides, est plus facilement affectée par des conditions défavorables que celle des espèces pures. Mais le degré de fertilité est également intrinsèquement variable ; car il n'est pas toujours le même lorsque les mêmes deux espèces sont croisées dans les mêmes circonstances, mais dépend en partie de la constitution des individus qui ont été choisis par hasard pour l'expérience. C'est également le cas des hybrides, car leur degré de fertilité est souvent trouvé très différent chez les différents individus élevés à partir de la même capsule et exposés exactement aux mêmes conditions.

Par le terme d'affinité systématique, on entend la ressemblance entre les espèces en structure et en constitution, plus particulièrement dans la structure des parties qui revêtent une haute importance physiologique et qui diffèrent peu chez les espèces apparentées. La fécondité des premiers croisements entre espèces et des hybrides produits de ceux-ci est en grande partie régie par leur affinité systématique. Cela est clairement démontré par le fait que jamais d'hybrides n'ont été obtenus entre des espèces rangées par les systématiciens dans des familles distinctes ; et, d'autre part, par le fait que les espèces très apparentées s'unissent généralement avec facilité. Mais la correspondance entre l'affinité systématique et la facilité du croisement n'est nullement stricte. On pourrait citer une multitude de cas d'espèces très apparentées qui ne s'unissent pas, ou seulement avec une extrême difficulté ; et, d'autre part, d'espèces très distinctes qui s'unissent avec la plus grande facilité. Dans la même famille, il peut y avoir un genre, comme Dianthus, dans lequel un très grand nombre d'espèces peuvent être croisées avec la plus grande facilité ; et un autre genre, comme Silene, dans lequel les efforts les plus persévérants ont échoué à produire, entre des espèces extrêmement proches, un seul hybride. Même dans les limites du même genre, nous rencontrons cette même différence ; par exemple, les nombreuses espèces de Nicotiana ont été plus largement croisées que les espèces de presque tout autre genre ; mais Gärtner a trouvé que N. acuminata, qui n'est pas une espèce particulièrement distincte, a obstinément échoué à féconder, ou à être fécondée par, pas moins de huit autres espèces de Nicotiana. On pourrait citer de très nombreux faits analogues.

Personne n'a pu indiquer quel type, ou quelle quantité, de différence dans un caractère reconnaissable est suffisante pour empêcher deux espèces de se croiser. Il peut être démontré que des plantes les plus différentes les unes des autres en termes d'habitat et d'apparence générale, et présentant des différences fortement marquées dans chaque partie de la fleur, même dans le pollen, le fruit et les cotylédons, peuvent être croisées. Les plantes annuelles et pérennes, les arbres caducs et à feuilles persistantes, les plantes habitant des stations différentes et adaptées à des climats extrêmement différents, peuvent souvent être croisées facilement.

Par un croisement réciproque entre deux espèces, j'entends le cas, par exemple, d'un étalon-cheval croisé d'abord avec une jument-âne, puis d'un mâle-âne avec une jument : ces deux espèces peuvent alors être dites avoir été réciproquement croisées. Il existe souvent la plus grande différence possible dans la facilité de réaliser des croisements réciproques. De tels cas sont hautement importants, car ils prouvent que la capacité de deux espèces à se croiser est souvent complètement indépendante de leur affinité systématique ou de toute différence reconnaissable dans leur organisation entière. D'un autre côté, ces cas montrent clairement que la capacité de se croiser est liée à des différences constitutionnelles imperceptibles pour nous et confinées au système reproducteur. Cette différence dans le résultat des croisements réciproques entre les mêmes deux espèces a été observée il y a longtemps par Kölreuter. Pour donner un exemple : Mirabilis jalappa peut facilement être fécondé par le pollen de M. longiflora, et les hybrides ainsi produits sont suffisamment fertiles ; mais Kölreuter a tenté plus de deux cents fois, durant huit années suivantes, de féconder réciproquement M. longiflora avec le pollen de M. jalappa, et a totalement échoué. Plusieurs autres cas tout aussi frappants pourraient être donnés. Thuret a observé le même fait avec certaines algues marines ou Fuci. Gärtner, de plus, a trouvé que cette différence de facilité dans la réalisation de croisements réciproques est extrêmement commune dans une moindre mesure. Il l'a observée même entre des formes si étroitement apparentées (comme Matthiola annua et glabra) que de nombreux botanistes les rangent seulement comme des variétés. C'est aussi un fait remarquable que les hybrides issus de croisements réciproques, bien qu'entièrement composés des mêmes deux espèces, l'une ayant d'abord été utilisée comme père puis comme mère, diffèrent généralement en fertilité dans une petite, et parfois dans une grande mesure.

Plusieurs autres règles singulières pourraient être données d'après Gärtner : par exemple, certaines espèces ont un pouvoir remarquable de se croiser avec d'autres espèces ; d'autres espèces du même genre ont un pouvoir remarquable d'imprimer leur ressemblance à leurs hybrides ; mais ces deux pouvoirs ne vont pas nécessairement de pair. Il existe certains hybrides qui, au lieu d'avoir, comme c'est d'habitude, un caractère intermédiaire entre leurs deux parents, ressemblent toujours étroitement à l'un d'eux ; et de tels hybrides, bien qu'extérieurement si semblables à l'une de leurs espèces parentales pures, sont, avec de rares exceptions, extrêmement stériles. De même, parmi les hybrides qui sont généralement intermédiaires en structure entre leurs parents, des individus exceptionnels et anormaux naissent parfois, qui ressemblent étroitement à l'un de leurs parents purs ; et ces hybrides sont presque toujours totalement stériles, même lorsque les autres hybrides élevés à partir de graines de la même capsule ont un degré considérable de fertilité. Ces faits montrent à quel point la fertilité de l'hybride est indépendante de sa ressemblance externe à l'un ou l'autre parent pur.

En considérant les plusieurs règles maintenant données, qui régissent la fertilité des premiers croisements et des hybrides, nous voyons que lorsque des formes, qui doivent être considérées comme de bonnes et distinctes espèces, sont unies, leur fertilité varie de zéro à une fertilité parfaite, ou même à une fertilité sous certaines conditions en excès. Que leur fertilité, outre le fait d'être éminemment susceptible aux conditions favorables et défavorables, est intrinsèquement variable. Qu'elle n'est pas toujours la même en degré dans le premier croisement et dans les hybrides produits de ce croisement. Que la fertilité des hybrides n'est pas liée au degré dans lequel ils ressemblent en apparence externe à l'un ou l'autre parent. Et enfin, que la facilité d'effectuer un premier croisement entre deux espèces quelconques n'est pas toujours régie par leur affinité systématique ou leur degré de ressemblance l'un à l'autre. Cette dernière affirmation est clairement prouvée par les croisements réciproques entre les mêmes deux espèces, car selon que l'une ou l'autre espèce est utilisée comme père ou comme mère, il y a généralement une certaine différence, et parfois la différence la plus large possible, dans la facilité d'effectuer une union. Les hybrides, de plus, produits de croisements réciproques diffèrent souvent en fertilité.

Ces règles complexes et singulières indiquent-elles que les espèces ont été dotées de stérilité simplement pour empêcher qu'elles ne se confondent dans la nature ? Je ne le pense pas. Pourquoi la stérilité serait-elle si extrêmement différente en degré, lorsque diverses espèces sont croisées, alors que nous devons supposer qu'il serait tout aussi important d'empêcher chacune d'elles de se mélanger ? Pourquoi le degré de stérilité serait-il intrinsèquement variable chez les individus de la même espèce ? Pourquoi certaines espèces se croisent-elles facilement, tout en produisant des hybrides très stériles, tandis que d'autres espèces se croisent avec une extrême difficulté, tout en produisant des hybrides assez fertiles ? Pourquoi y a-t-il souvent une si grande différence dans le résultat d'un croisement réciproque entre les mêmes deux espèces ? On peut même se demander pourquoi la production d'hybrides a été permise ? Accorder aux espèces le pouvoir spécial de produire des hybrides, puis arrêter leur propagation par des degrés de stérilité non strictement liés à la facilité de la première union entre leurs parents, semble être un arrangement étrange.

Ces règles et faits précédents semblent, d'un autre côté, indiquer clairement que la stérilité tant des croisements initiaux que des hybrides est simplement accessoire ou dépendante de différences inconnues, principalement dans les systèmes reproducteurs, des espèces qui sont croisées. Les différences étant d'une nature si particulière et limitée, que, dans des croisements réciproques entre deux espèces, l'élément sexuel mâle de l'une agira souvent librement sur l'élément sexuel femelle de l'autre, mais pas dans le sens inverse. Il sera opportun d'expliquer un peu plus en détail par un exemple ce que je veux dire par la stérilité étant accessoire à d'autres différences, et non une qualité spécialement dotée. Comme la capacité d'une plante à être greffée ou bouturée sur une autre est si entièrement sans importance pour son bien-être dans un état de nature, je suppose que personne ne supposera que cette capacité est une qualité spécialement dotée, mais admettra qu'elle est accessoire à des différences dans les lois de croissance des deux plantes. Nous pouvons parfois voir la raison pour laquelle un arbre ne prend pas sur un autre, à partir de différences dans leur taux de croissance, dans la dureté de leur bois, dans la période de la sève ou la nature de leur sève, etc. ; mais dans une multitude de cas, nous ne pouvons attribuer aucune raison. Une grande diversité dans la taille de deux plantes, l'une étant ligneuse et l'autre herbacée, l'une étant toujours verte et l'autre caduque, et l'adaptation à des climats très différents, n'empêche pas toujours les deux de se greffer ensemble. Comme dans l'hybridation, ainsi dans la greffe, la capacité est limitée par l'affinité systématique, car personne n'a été en mesure de greffer ensemble des arbres appartenant à des familles tout à fait distinctes ; et, d'un autre côté, des espèces étroitement apparentées, et des variétés de la même espèce, peuvent généralement, mais pas toujours, être greffées avec facilité. Mais cette capacité, comme dans l'hybridation, n'est en aucun cas absolument régie par l'affinité systématique. Bien que de nombreux genres distincts au sein de la même famille aient été greffés ensemble, dans d'autres cas, des espèces du même genre ne prendront pas l'une sur l'autre. Le poirier peut être greffé beaucoup plus facilement sur le coing, qui est classé comme un genre distinct, que sur le pommier, qui est un membre du même genre. Même des variétés différentes du poirier prennent avec des degrés de facilité différents sur le coing ; de même, des variétés différentes de l'abricotier et du pêcher prennent sur certaines variétés de l'abricotier et du pêcher sur certaines variétés de la prunelle.

Comme Gärtner a constaté qu'il existait parfois une différence innée entre différents individus de deux espèces lors de leurs croisements, ainsi Sagaret pense que c'est le cas pour différents individus de deux espèces lors de leur greffage mutuel. Comme dans les croisements réciproques, la facilité d'effectuer une union est souvent très inégale, ce qui est aussi le cas dans le greffage ; par exemple, la groseillier commun ne peut pas être greffé sur le groseiller, alors que le groseiller peut l'être, bien que difficilement, sur le groseillier.

Nous avons vu que la stérilité des hybrides, qui possèdent leurs organes reproducteurs dans un état imparfait, constitue un cas très différent de la difficulté d'unir deux espèces pures, dont les organes reproducteurs sont parfaits ; pourtant, ces deux cas distincts présentent une certaine analogie. Quelque chose d'analogue se produit lors de la greffe ; en effet, Thouin a constaté que trois espèces de Robinia, qui se semaient librement sur leurs propres racines et qui pouvaient être greffées sans grande difficulté sur une autre espèce, devenaient stériles lorsqu'elles étaient ainsi greffées. D'autre part, certaines espèces de Sorbus, lorsqu'elles étaient greffées sur d'autres espèces, produisaient deux fois plus de fruits que lorsqu'elles étaient sur leurs propres racines. Nous sommes rappelés par ce dernier fait au cas extraordinaire de Hippeastrum, Lobelia, etc., qui se semaient beaucoup plus librement lorsqu'ils étaient fécondés par le pollen d'espèces distinctes, que lorsqu'ils étaient autofécondés par leur propre pollen.

Nous voyons ainsi que, bien qu'il existe une différence claire et fondamentale entre la simple adhésion de greffons greffés et l'union des éléments mâle et femelle lors de l'acte de reproduction, il existe néanmoins un certain degré de parallélisme dans les résultats du greffage et du croisement d'espèces distinctes. Et comme nous devons considérer les lois curieuses et complexes régissant la facilité avec laquelle les arbres peuvent être greffés les uns sur les autres comme étant incidentes à des différences inconnues dans leurs systèmes végétatifs, je crois que les lois encore plus complexes régissant la facilité des premiers croisements sont incidentes à des différences inconnues, principalement dans leurs systèmes reproducteurs. Ces différences, dans les deux cas, suivent, dans une certaine mesure, comme on pouvait s'y attendre, l'affinité systématique, par laquelle toute sorte de ressemblance et de dissimilarité entre les êtres organiques est tentée d'être exprimée. Les faits ne semblent en aucun cas indiquer que la plus ou moins grande difficulté de greffer ou de croiser ensemble diverses espèces a été un don spécial ; bien que, dans le cas du croisement, la difficulté soit aussi importante pour la persistance et la stabilité des formes spécifiques, que dans le cas du greffage elle soit sans importance pour leur bien-être.

Causes de la stérilité des premiers croisements et des hybrides. Nous pouvons maintenant examiner plus en détail les causes probables de la stérilité des premiers croisements et des hybrides. Ces deux cas sont fondamentalement différents, car, comme nous venons de le remarquer, dans l'union de deux espèces pures, les éléments sexuels mâles et femelles sont parfaits, alors que chez les hybrides, ils sont imparfaits. Même dans les premiers croisements, la plus ou moins grande difficulté à réaliser une union semble dépendre de plusieurs causes distinctes. Il doit parfois y avoir une impossibilité physique pour que l'élément mâle atteigne l'ovule, comme ce serait le cas pour une plante ayant un pistil trop long pour que les tubes polliniques atteignent l'ovaire. Il a également été observé que lorsque le pollen d'une espèce est déposé sur le stigmate d'une espèce éloignée, bien que les tubes polliniques se projettent, ils ne pénètrent pas la surface stigmatique. De plus, l'élément mâle peut atteindre l'élément femelle, mais être incapable de provoquer le développement d'un embryon, comme cela semble avoir été le cas dans certaines expériences de Thuret sur les Fuci. Aucune explication ne peut être donnée de ces faits, tout comme on ne peut expliquer pourquoi certains arbres ne peuvent pas être greffés sur d'autres. Enfin, un embryon peut se développer, puis périr à une période précoce. Cette dernière alternative n'a pas été suffisamment prise en compte ; mais je crois, d'après les observations communiquées à mon attention par M. Hewitt, qui a une grande expérience dans le croisement des oiseaux gallinacés, que la mort précoce de l'embryon est une cause très fréquente de stérilité dans les premiers croisements. J'étais d'abord très réticent à croire à cette vue ; car les hybrides, une fois nés, sont généralement en bonne santé et longévifs, comme nous le voyons dans le cas du mulet commun. Les hybrides sont cependant dans des circonstances différentes avant et après la naissance : une fois nés et vivant dans un pays où leurs deux parents peuvent vivre, ils sont généralement placés dans des conditions de vie appropriées. Mais un hybride participe à la moitié seulement de la nature et de la constitution de sa mère, et donc avant la naissance, tant qu'il est nourri dans le ventre de sa mère ou dans l'œuf ou la graine produite par la mère, il peut être exposé à des conditions en quelque mesure inappropriées, et par conséquent être susceptible de périr à une période précoce ; d'autant plus que tous les êtres très jeunes semblent extrêmement sensibles aux conditions de vie nuisibles ou anormales.

En ce qui concerne la stérilité des hybrides, dans laquelle les éléments sexuels sont imparfaitement développés, le cas est très différent. J'ai plus d'une fois fait allusion à un grand ensemble de faits que j'ai recueillis, montrant que lorsque les animaux et les plantes sont retirés de leurs conditions naturelles, ils sont extrêmement sujets à voir leurs systèmes reproducteurs sérieusement affectés. C'est, en fait, le grand obstacle à la domestication des animaux. Entre la stérilité ainsi superinduite et celle des hybrides, il existe de nombreux points de similitude. Dans les deux cas, la stérilité est indépendante de la santé générale et est souvent accompagnée d'un excès de taille ou d'une grande luxuriance. Dans les deux cas, la stérilité se manifeste à divers degrés ; dans les deux cas, l'élément mâle est le plus susceptible d'être affecté ; mais parfois la femelle plus que le mâle. Dans les deux cas, la tendance va dans une certaine mesure avec l'affinité systématique, ou des groupes entiers d'animaux et de plantes sont rendus impuissants par les mêmes conditions artificielles ; et des groupes entiers d'espèces tendent à produire des hybrides stériles. D'un autre côté, une espèce dans un groupe résistera parfois à de grands changements de conditions avec une fertilité intacte ; et certaines espèces dans un groupe produiront des hybrides exceptionnellement fertiles. Personne ne peut dire, tant qu'il n'a pas essayé, si un animal particulier se reproduira en captivité ou si une graine de plante se développera librement en culture ; ni ne peut-il dire, tant qu'il n'a pas essayé, si deux espèces d'un genre produiront des hybrides plus ou moins stériles. Enfin, lorsque les êtres organiques sont placés pendant plusieurs générations dans des conditions non naturelles pour eux, ils sont extrêmement sujets à varier, ce qui est dû, selon moi, à ce que leurs systèmes reproducteurs aient été spécialement affectés, bien que dans une moindre mesure que lorsque la stérilité survient. C'est le cas pour les hybrides, car les hybrides dans les générations successives sont extrêmement sujets à varier, comme l'a observé tout expérimentateur.

Ainsi, nous voyons que lorsque les êtres organiques sont placés dans de nouvelles et artificielles conditions, et lorsque des hybrides sont produits par le croisement artificiel de deux espèces, le système reproducteur, indépendamment de l'état général de santé, est affecté par la stérilité d'une manière très similaire. Dans le premier cas, les conditions de vie ont été perturbées, bien que souvent dans une si faible mesure qu'elles sont inappréciables pour nous ; dans le second cas, ou celui des hybrides, les conditions externes sont restées les mêmes, mais l'organisation a été perturbée par le mélange de deux structures et constitutions différentes en une seule. Car il est à peine possible que deux organisations soient composées en une, sans qu'une perturbation ne survienne dans le développement, ou l'action périodique, ou la relation mutuelle des différentes parties et organes les uns aux autres, ou aux conditions de vie. Lorsque les hybrides sont capables de se reproduire inter se, ils transmettent à leur descendance, de génération en génération, la même organisation composée, et dès lors nous ne devons pas être surpris que leur stérilité, bien que dans une certaine mesure variable, diminue rarement.

Il faut cependant avouer que nous ne pouvons comprendre, sauf sur la base d'hypothèses vagues, plusieurs faits concernant la stérilité des hybrides ; par exemple, la fertilité inégale des hybrides issus de croisements réciproques ; ou l'augmentation de la stérilité chez ces hybrides qui ressemblent parfois et exceptionnellement de très près à l'un ou l'autre parent pur. Je ne prétends pas non plus que les remarques ci-dessus touchent au cœur du problème : aucune explication n'est offerte quant à la raison pour laquelle un organisme, lorsqu'il est placé dans des conditions artificielles, devient stérile. Tout ce que j'ai tenté de démontrer, c'est que dans deux cas, en certains points apparentés, la stérilité est le résultat commun : dans le premier cas, en raison de la perturbation des conditions de vie, dans le second cas, en raison de la perturbation de l'organisation due à la fusion de deux organisations en une seule.

Il peut sembler fantaisiste, mais je soupçonne qu'un parallélisme similaire s'étend à une classe de faits alliée, mais très différente. C'est une croyance ancienne et presque universelle, fondée, je pense, sur un corpus considérable de preuves, selon laquelle de légères modifications des conditions de vie sont bénéfiques pour tous les êtres vivants. Nous observons cela mis en œuvre par les agriculteurs et les jardiniers dans leurs échanges fréquents de graines, de tubercules, etc., d'un sol ou d'un climat à un autre, et vice versa. Pendant la convalescence des animaux, nous voyons clairement que de grands bénéfices sont tirés de presque tout changement dans les habitudes de vie. De plus, tant chez les plantes que chez les animaux, il existe de nombreuses preuves que le croisement entre individus très distincts de la même espèce, c'est-à-dire entre membres de souches ou de sous-races différentes, confère vigueur et fertilité à la descendance. Je crois, en effet, d'après les faits évoqués dans notre quatrième chapitre, qu'une certaine quantité de croisement est indispensable même chez les hermaphrodites ; et que l'endogamie étroite maintenue pendant plusieurs générations entre les parents les plus proches, surtout si ceux-ci sont maintenus dans les mêmes conditions de vie, induit toujours faiblesse et stérilité chez la progéniture.

Il semble donc que, d'une part, de légères modifications des conditions de vie profitent à tous les êtres organiques, et, d'autre part, que les croisements légers, c'est-à-dire les croisements entre les mâles et les femelles d'une même espèce qui ont varié et sont devenus légèrement différents, confèrent vigueur et fertilité à la descendance. Mais nous avons vu que des modifications plus importantes, ou des modifications d'une nature particulière, rendent souvent les êtres organiques dans une certaine mesure stériles ; et que des croisements plus importants, c'est-à-dire les croisements entre mâles et femelles qui sont devenus très différents ou spécifiquement différents, produisent des hybrides qui sont généralement stériles dans une certaine mesure. Je ne puis me persuader que ce parallélisme est un accident ou une illusion. Les deux séries de faits semblent être liées entre elles par un lien commun mais inconnu, qui est essentiellement lié au principe de la vie.

Fertilité des variétés lorsqu'elles sont croisées, et de leurs hybrides. On peut soutenir, comme un argument très convaincant, qu'il doit exister une distinction essentielle entre les espèces et les variétés, et qu'il doit y avoir une erreur dans toutes les remarques précédentes, dans la mesure où les variétés, aussi différentes qu'elles puissent être les unes des autres en apparence externe, se croisent avec une facilité parfaite et donnent une descendance parfaitement fertile. J'admets pleinement que c'est presque toujours le cas. Mais si nous regardons les variétés produites dans la nature, nous sommes immédiatement confrontés à des difficultés sans issue ; car si deux variétés réputées jusqu'à présent sont trouvées ensemble dans une certaine mesure stériles, elles sont aussitôt classées par la plupart des naturalistes comme des espèces. Par exemple, le pervenche bleu et rouge, la primevère et la primevère des prés, qui sont considérées par beaucoup de nos meilleurs botanistes comme des variétés, sont dites par Gärtner ne pas être tout à fait fertiles lorsqu'elles sont croisées, et il les classe par conséquent comme des espèces incontestables. Si nous raisonnons ainsi en cercle, la fertilité de toutes les variétés produites dans la nature devra assurément être accordée.

Si nous nous tournons vers les variétés, produites ou supposées avoir été produites sous l'effet de la domestication, nous sommes toujours confrontés au doute. En effet, lorsqu'il est énoncé, par exemple, que le chien Spitz allemand s'accouple plus facilement qu'avec d'autres chiens avec des renards, ou que certains chiens domestiques indigènes d'Amérique du Sud ne se croisent pas facilement avec des chiens européens, l'explication qui viendra à l'esprit de tout le monde, et probablement la bonne, est que ces chiens descendent de plusieurs espèces originellement distinctes. Néanmoins, la fertilité parfaite de tant de variétés domestiques, différant largement les unes des autres par leur apparence, par exemple celle du pigeon ou de la chou, est un fait remarquable ; d'autant plus quand nous réfléchissons à combien d'espèces il existe, lesquelles, bien qu'elles se ressemblent le plus étroitement, sont totalement stériles lorsqu'elles se croisent. Plusieurs considérations, cependant, rendent la fertilité des variétés domestiques moins remarquable qu'il n'y paraît d'abord. Il peut, en premier lieu, être clairement démontré que la simple dissimilarité externe entre deux espèces ne détermine pas leur degré plus ou moins grand de stérilité lorsqu'elles se croisent ; et nous pouvons appliquer la même règle aux variétés domestiques. En second lieu, certains éminents naturalistes croient qu'un long processus de domestication tend à éliminer la stérilité dans les générations successives d'hybrides, qui étaient à l'origine seulement légèrement stériles ; et si c'est le cas, nous ne devrions sûrement pas nous attendre à trouver la stérilité à la fois apparaître et disparaître dans des conditions de vie presque identiques. Enfin, et cela me semble de loin la considération la plus importante, de nouvelles races d'animaux et de plantes sont produites sous l'effet de la domestication par la méthode systématique et inconsciente de sélection de l'homme, pour son propre usage et son plaisir : il ne souhaite ni ne pourrait sélectionner de légères différences dans le système reproducteur, ou d'autres différences constitutionnelles corrélées au système reproducteur. Il fournit à ses différentes variétés la même nourriture ; les traite de manière presque identique, et ne souhaite pas modifier leurs habitudes générales de vie. La nature agit uniformément et lentement pendant de vastes périodes de temps sur l'ensemble de l'organisation, de toute manière qui peut être pour le bien propre de chaque créature ; et ainsi elle peut, soit directement, soit plus probablement indirectement, par corrélation, modifier le système reproducteur dans les différents descendants issus d'une même espèce. Voyant cette différence dans le processus de sélection, tel qu'il est mené par l'homme et la nature, nous ne devons pas être surpris de certaines différences dans le résultat.

Jusqu'ici, j'ai parlé comme si les variétés de la même espèce étaient invariablement fertiles lorsqu'elles étaient croisées entre elles. Mais il me semble impossible de résister à la preuve de l'existence d'un certain degré de stérilité dans les quelques cas suivants, que je vais brièvement résumer. La preuve est au moins aussi bonne que celle à partir de laquelle nous croyons à la stérilité d'une multitude d'espèces. La preuve est, également, tirée de témoins hostiles, qui dans tous les autres cas considèrent la fertilité et la stérilité comme des critères sûrs de distinction spécifique. Gärtner a gardé pendant plusieurs années une variété naine de maïs à graines jaunes, et une variété haute à graines rouges, poussant l'une près de l'autre dans son jardin ; et bien que ces plantes aient des sexes séparés, elles ne se sont jamais naturellement croisées. Il a ensuite fécondé treize fleurs de l'une avec le pollen de l'autre ; mais seule une seule épi a produit des graines, et cet épi n'a produit que cinq grains. La manipulation dans ce cas n'aurait pas pu être nuisible, car les plantes ont des sexes séparés. Personne, je crois, n'a soupçonné que ces variétés de maïs sont des espèces distinctes ; et il est important de noter que les plantes hybrides ainsi élevées étaient elles-mêmes parfaitement fertiles ; de sorte que même Gärtner n'osait pas considérer les deux variétés comme distinctes au niveau spécifique.

Girou de Buzareingues a croisé trois variétés de courge, qui, comme le maïs, ont des sexes séparés, et il affirme que leur fécondation mutuelle est d'autant plus difficile que leurs différences sont plus grandes. Dans quelle mesure ces expériences peuvent-elles être considérées comme fiables, je ne saurais dire ; mais les formes sur lesquelles les expériences ont été menées sont classées par Sagaret, qui fonde principalement sa classification sur le test d'infertilité, comme des variétés.

Le cas suivant est encore plus remarquable et semble tout d'abord tout à fait incredible; mais il est le résultat d'un nombre étonnant d'expériences réalisées au cours de nombreuses années sur neuf espèces de Verbascum, par un observateur aussi compétent et un témoin aussi hostile que Gärtner : à savoir, que les variétés jaunes et blanches de la même espèce de Verbascum, quand elles sont croisées entre elles, produisent moins de graines que les variétés colorées lorsqu'elles sont fécondées par le pollen de leurs propres fleurs colorées. De plus, il affirme que lorsque des variétés jaunes et blanches d'une espèce sont croisées avec des variétés jaunes et blanches d'une espèce distincte, plus de graines sont produites par les croisements entre les fleurs de la même couleur, que par ceux entre les fleurs de couleurs différentes. Pourtant, ces variétés de Verbascum ne présentent aucune autre différence que la simple couleur de la fleur ; et une variété peut parfois être obtenue à partir des graines de l'autre.

À partir des observations que j'ai faites sur certaines variétés de mauve, je suis enclin à soupçonner qu'elles présentent des faits analogues.

Kölreuter, dont la précision a été confirmée par tous les observateurs ultérieurs, a démontré le fait remarquable selon lequel une variété du tabac commun est plus fertile lorsqu'elle est croisée avec une espèce très distincte que les autres variétés. Il a expérimenté sur cinq formes, communément réputées être des variétés, et qu'il a testées par l'épreuve la plus rigoureuse, à savoir par des croisements réciproques, et il a trouvé que leur progéniture métisse était parfaitement fertile. Mais l'une de ces cinq variétés, utilisée soit comme père soit comme mère, et croisée avec la Nicotiana glutinosa, a toujours donné des hybrides moins stériles que ceux qui étaient produits à partir des quatre autres variétés lorsqu'elles étaient croisées avec N. glutinosa. Par conséquent, le système reproducteur de cette variété doit avoir été, d'une manière et d'un certain degré, modifié.

À partir de ces faits ; de la grande difficulté de déterminer l'infécondité des variétés dans un état de nature, car une variété supposée inféconde dans un certain degré serait généralement classée comme espèce ; de l'homme ne sélectionnant que des caractères externes dans la production des variétés domestiques les plus distinctes, et de ne pas souhaiter ou être capable de produire des différences recondites et fonctionnelles dans le système reproducteur ; à partir de ces plusieurs considérations et faits, je ne pense pas que la fécondité très générale des variétés puisse être prouvée comme étant d'occurrence universelle, ou de former une distinction fondamentale entre variétés et espèces. La fécondité générale des variétés ne me semble pas suffisante pour renverser le point de vue que j'ai adopté concernant la stérilité très générale, mais non invariable, des premiers croisements et des hybrides, à savoir qu'il ne s'agit pas d'un don spécial, mais qu'elle est accessoire à des modifications lentement acquises, plus particulièrement dans les systèmes reproducteurs des formes qui sont croisées.

Hybrides et métis comparés, indépendamment de leur fertilité. Indépendamment de la question de la fertilité, la progénie des espèces lorsqu'elles sont croisées et des variétés lorsqu'elles sont croisées peut être comparée à plusieurs autres égards. Gärtner, dont le vif désir était de tracer une ligne de distinction marquée entre les espèces et les variétés, ne put trouver que très peu de différences, et qui me semblent tout à fait peu importantes, entre la soi-disant progénie hybride des espèces et la soi-disant progénie métisse des variétés. Et, d'autre part, elles se ressemblent le plus étroitement dans de très nombreux aspects importants.

Je discuterai ici de ce sujet avec une extrême brièveté. La distinction la plus importante est que, dans la première génération, les métis sont plus variables que les hybrides ; mais Gärtner admet que les hybrides issus d'espèces cultivées depuis longtemps sont souvent variables dès la première génération ; et j'ai moi-même observé des exemples frappants de ce fait. Gärtner admet également que les hybrides entre espèces très proches sont plus variables que ceux issus d'espèces très distinctes ; et cela montre que la différence dans le degré de variabilité s'atténue progressivement. Lorsque les métis et les hybrides plus fertiles sont propagés pendant plusieurs générations, une quantité extrême de variabilité chez leur descendance est notoire ; mais quelques rares cas, tant d'hybrides que de métis conservant longtemps l'uniformité de leurs caractères, pourraient être cités. La variabilité, cependant, dans les générations successives de métis est, peut-être, plus grande que chez les hybrides.

Cette plus grande variabilité des métis que celle des hybrides ne me semble pas du tout surprenante. En effet, les parents des métis sont des variétés, et surtout des variétés domestiques (très peu d'expériences ayant été tentées sur des variétés naturelles), et cela implique dans la plupart des cas qu'il y a eu une variabilité récente ; et par conséquent, nous pourrions nous attendre à ce que cette variabilité se poursuive souvent et s'ajoute à celle qui provient du simple fait du croisement. Le faible degré de variabilité des hybrides de la première croisée ou de la première génération, par opposition à leur extrême variabilité dans les générations suivantes, est un fait curieux et mérite attention. Car il porte sur et corrobore la vue que j'ai adoptée sur la cause de la variabilité ordinaire ; à savoir, qu'elle est due au système reproducteur étant extrêmement sensible à tout changement dans les conditions de vie, étant ainsi souvent rendu soit impuissant, soit du moins incapable de sa fonction propre de produire une descendance identique à la forme parentale. Or les hybrides de la première génération descendent d'espèces (en excluant celles cultivées depuis longtemps) dont les systèmes reproducteurs n'ont été en aucune façon affectés, et ils ne sont pas variables ; mais les hybrides eux-mêmes ont leurs systèmes reproducteurs sérieusement affectés, et leurs descendants sont très variables.

Mais revenons à notre comparaison des métis et des hybrides : Gärtner affirme que les métis sont plus susceptibles que les hybrides de revenir à l'une ou l'autre forme parentale ; mais, si cela est vrai, il ne s'agit là que d'une différence de degré. Gärtner insiste également sur le fait que lorsque deux espèces, bien qu'étant les plus étroitement apparentées entre elles, sont croisées avec une troisième espèce, les hybrides sont très différents les uns des autres ; alors qu'en revanche, si deux variétés très distinctes d'une même espèce sont croisées avec une autre espèce, les hybrides ne diffèrent guère. Mais cette conclusion, autant que je puis en juger, repose sur une seule expérience ; et semble directement opposée aux résultats de plusieurs expériences réalisées par Kölreuter.

Ce sont là les seules différences sans importance, que Gärtner est capable de relever, entre les plantes hybrides et les plantes métisses. En revanche, la ressemblance des métisses et des hybrides avec leurs parents respectifs, et plus particulièrement des hybrides issus d'espèces presque apparentées, suit, selon Gärtner, les mêmes lois. Lorsque deux espèces sont croisées, l'une possède parfois un pouvoir prépotent d'imprimer sa ressemblance à l'hybride ; et je crois que c'est le cas pour les variétés de plantes. Chez les animaux, une variété possède certainement souvent ce pouvoir prépotent sur une autre variété. Les plantes hybrides issues d'un croisement réciproque se ressemblent généralement étroitement ; et c'est le cas pour les métisses issues d'un croisement réciproque. Les hybrides et les métisses peuvent tous deux être ramenés à l'une ou l'autre forme parentale pure, par des croisements répétés au cours de générations successives avec l'un ou l'autre parent.

Ces remarques semblent s'appliquer aux animaux ; mais le sujet est ici excessivement compliqué, en partie à cause de l'existence de caractères sexuels secondaires ; mais surtout à cause de la prépotence dans la transmission de la ressemblance, qui s'exerce plus fortement chez un sexe que chez l'autre, tant lorsqu'une espèce est croisée avec une autre, que lorsqu'une variété est croisée avec une autre variété. Par exemple, je pense que ces auteurs ont raison qui soutiennent que l'âne a une prépotence sur le cheval, de sorte que le mulet et l'ânesse ressemblent davantage à l'âne qu'au cheval ; mais que la prépotence s'exerce plus fortement chez le mâle-âne que chez la femelle, de sorte que le mulet, qui est l'offspring du mâle-âne et de la jument, ressemble davantage à un âne que l'ânesse, qui est l'offspring de la femelle-âne et du étalon.

Certains auteurs ont beaucoup insisté sur le fait supposé que seuls les animaux métis naissent ressemblant étroitement à l'un de leurs parents ; mais il peut être démontré que cela arrive parfois avec les hybrides ; cependant, je concède que cela se produit beaucoup moins fréquemment avec les hybrides qu'avec les métis. En examinant les cas que j'ai recueillis d'animaux croisés ressemblant étroitement à un parent, les ressemblances semblent principalement confinées à des caractères presque monstrueux dans leur nature, et qui sont apparus soudainement tels que l'albinisme, le mélanisme, la déficience de la queue ou des cornes, ou des doigts et des orteils supplémentaires ; et ne concernent pas des caractères qui ont été lentement acquis par sélection. Par conséquent, les réversions soudaines au caractère parfait de l'un ou l'autre parent seraient plus susceptibles de se produire avec les métis, qui descendent de variétés souvent soudainement produites et semi-monstrueuses dans leur caractère, qu'avec les hybrides, qui descendent d'espèces lentement et naturellement produites. Dans l'ensemble, je suis entièrement d'accord avec le Dr Prosper Lucas, qui, après avoir organisé un corps énorme de faits concernant les animaux, arrive à la conclusion que les lois de la ressemblance de l'enfant à ses parents sont les mêmes, que les deux parents diffèrent beaucoup ou peu l'un de l'autre, à savoir dans l'union d'individus de la même variété, de variétés différentes, ou d'espèces distinctes.

En mettant de côté la question de la fertilité et de la stérilité, sous tous autres aspects, il semble qu'il y ait une similitude générale et étroite entre la descendance des espèces croisées et celle des variétés croisées. Si nous considérons les espèces comme ayant été spécialement créées et les variétés comme ayant été produites par des lois secondaires, cette similitude serait un fait étonnant. Mais elle s'accorde parfaitement avec la vue qu'il n'y a pas de distinction essentielle entre les espèces et les variétés.

Résumé du chapitre. Les premiers croisements entre des formes suffisamment distinctes pour être classées comme espèces, et leurs hybrides, sont généralement, mais pas universellement, stériles. La stérilité est de tous les degrés et est souvent si légère que les deux expérimentateurs les plus méticuleux qui aient jamais vécu sont arrivés à des conclusions diamétralement opposées en classant les formes selon ce test. La stérilité est intrinsèquement variable chez les individus de la même espèce et est particulièrement sensible aux conditions favorables et défavorables. Le degré de stérilité ne suit pas strictement l'affinité systématique, mais est régi par plusieurs lois curieuses et complexes. Il est généralement différent, et parfois très différent, dans les croisements réciproques entre les mêmes deux espèces. Il n'est pas toujours égal en degré dans un premier croisement et dans l'hybride produit de ce croisement.

De la même manière que dans le greffage des arbres, la capacité d'une espèce ou d'une variété à s'associer à une autre est accessoire à des différences généralement inconnues de leurs systèmes végétatifs ; ainsi, dans les croisements, la plus ou moins grande facilité d'une espèce à s'unir à une autre est accessoire à des différences inconnues de leurs systèmes reproducteurs. Il n'y a pas plus de raison de penser que les espèces ont été spécialement dotées de divers degrés de stérilité pour empêcher leur croisement et leur mélange dans la nature, que de penser que les arbres ont été spécialement dotés de divers degrés, quelque peu analogues, de difficulté à être greffés ensemble afin d'empêcher qu'ils ne deviennent inarchés dans nos forêts.

La stérilité des premiers croisements entre espèces pures, qui possèdent des systèmes reproducteurs parfaits, semble dépendre de plusieurs circonstances ; dans certains cas, elle dépend largement de la mort précoce de l'embryon. La stérilité des hybrides, qui ont des systèmes reproducteurs imparfaits et dont ce système ainsi que leur organisation entière ont été perturbés par leur composition issue de deux espèces distinctes, semble étroitement liée à cette stérilité qui affecte si fréquemment les espèces pures lorsque leurs conditions naturelles de vie ont été perturbées. Cette vue est soutenue par un parallélisme d'une autre nature ; à savoir, que le croisement de formes légèrement différentes est favorable à la vigueur et à la fertilité de leur descendance ; et que de légères modifications des conditions de vie semblent favorables à la vigueur et à la fertilité de tous les êtres organiques. Il n'est pas surprenant que le degré de difficulté pour unir deux espèces, et le degré de stérilité de leur descendance hybride, correspondent généralement, bien que dus à des causes distinctes ; car les deux dépendent de la quantité de différence de quelque nature que ce soit entre les espèces qui sont croisées. Il n'est pas non plus surprenant que la facilité d'effectuer un premier croisement, la fertilité des hybrides produits, et la capacité d'être greffés ensemble, bien que cette dernière capacité dépende évidemment de circonstances très différentes, suivent tous, dans une certaine mesure, un parallèle avec l'affinité systématique des formes qui sont soumises à l'expérience ; car l'affinité systématique tente d'exprimer tous les types de ressemblance entre toutes les espèces.

Les premiers croisements entre des formes connues comme étant des variétés, ou suffisamment semblables pour être considérées comme des variétés, et leur progéniture métisse, sont très généralement, mais pas tout à fait universellement, fertiles. Il n'est pas surprenant que cette fertilité, presque générale et parfaite, soit ainsi, lorsque l'on se souvient de notre tendance à raisonner en cercle concernant les variétés dans un état de nature ; et lorsque l'on se souvient que la majorité des variétés ont été produites sous domestication par la sélection de simples différences externes, et non de différences dans le système reproducteur. Sous tous autres aspects, en excluant la fertilité, il existe une ressemblance générale étroite entre les hybrides et les métis. Finalement, les faits brièvement exposés dans ce chapitre ne semblent pas s'opposer à l'idée, mais plutôt la soutenir, selon laquelle il n'y a pas de distinction fondamentale entre les espèces et les variétés.

Chapitre 7

Table des matières

Chapitre 9