Le « hasard » peut-il avoir une direction dans l'évolution ?

Article du mois : mars 2013

par
Richard Norman

Sujet:    | Un meilleur exemple de dessein ?
Date:       | 26 mars 2013
Message-ID: | 6bs4l8dk7h38gjvg4l2qq1ui89tmh2t5r7@4ax.com

Dans un post beaucoup plus long, John Harshman questionne de manière ambiguë l'existence de « tendances » dans l'évolution :

>> Je ne vois pas non plus comment vous avez déduit une tendance de l'idée qu'il existe plus de façons
>> d'être extrême. Dans ce cas, lorsqu'un seuil est franchi, les survivants « sautent » à
>> la valeur de survie sur le site pertinent, même si tous les sites continuent leur
>> permutation aléatoire. Les processus de saut sont courants, mais ils n'impliquent pas
>> qu'il n'y ait pas de marche aléatoire.

>> C'est simpliste, mais même avec un petit ensemble d'attributs, il y a beaucoup
>> de choix possibles. Si les renards deviennent plus rapides, les lapins peuvent
>> devenir plus rapides, plus rusés, développer un meilleur odorat, ou devenir
>> nocturnes. Les deux sont devenus plus extrêmes pour rester à égalité.

William Morse n'est pas d'accord, demandant si cette (non) tendance résulte d'une marche aléatoire ou d'une pression de sélection ou ...

> Et cela touche au cœur de la question de savoir si les tendances observées en
> évolution sont simplement le résultat d'une marche aléatoire. Je ne suis pas
> d'accord avec John Harshman sur ce point - je pense qu'elles sont davantage
> le résultat de changements de taille, d'intelligence, etc., ouvrant des niches
> qui n'existaient pas auparavant. La question est de savoir comment différencier
> les hypothèses. Les lapins deviennent-ils plus rapides grâce à la pression
> de sélection ou à une marche aléatoire (par exemple, ils pourraient aussi
> devenir meilleurs pour éviter les renards en développant un meilleur sens de
> l'odorat) ? Toute réflexion sur la manière de différencier les hypothèses
> concurrentes serait grandement appréciée.

Mise en place du POTM par Richard Norman :

Dans ce grand fil (presque 100 messages), il semble y avoir un certain niveau de malentendus et de débats contradictoires sur plusieurs questions : complexité et organisation, processus aléatoires, marches aléatoires, évolution, etc. Je ne réponds pas spécifiquement à vous, William, mais j'utilise simplement votre commentaire et votre apparent désaccord avec John comme un déclencheur qui me pousse enfin à commenter.

D'abord, il existe différentes notions de « aléatoire ». Certains l'utilisent uniquement si les probabilités de tous les résultats d'un processus sont égales. Ce n'est pas ainsi que les mathématiciens ou les théoriciens des systèmes utilisent l'aléatoire ou les processus aléatoires : ces processus impliquent une distribution de probabilité qui n'a absolument pas besoin d'être uniforme et, en fait, l'est rarement. Lancer une pièce fortement biaisée produit une séquence aléatoire. Lancer un dé à deux dés produit un résultat aléatoire qui n'est pas uniformément distribué.

Une notion simpliste de l'évolution implique deux notions : la mutation et la sélection (qu'elle soit naturelle, artificielle, sexuelle...). Généralement, on considère que la mutation est aléatoire alors que la sélection ne l'est pas. Nous ajoutons la dérive génétique qui est elle aussi aléatoire. Cependant, la réalité est bien plus complexe. La sélection n'est pas entièrement déterministe. Je peux avoir une fitness nettement inférieure à la vôtre, mais le lion se trouvait par hasard du côté de l'arbre où vous étiez, pas du mien, donc je m'enfuis et ai beaucoup d'enfants, tandis que vous n'en avez pas. La sélection s'avère donc aussi être une forme de processus aléatoire.

Pour examiner les détails, considérons la notion de marche aléatoire, un processus aléatoire répété dont les résultats sont cumulatifs : le point de départ de l'étape n+1 est le résultat de l'étape n. En mathématiques (ou en théorie des systèmes, ou quelle que soit la théorie mathématique sophistiquée que vous voudriez nommer), la distribution de probabilité pour chaque étape successive n'a PAS besoin d'avoir une moyenne nulle. Si ce n'est pas le cas, alors il existe une tendance systématique très distincte dans la marche. Pensez au déplacement des jetons sur un plateau de jeu de Monopoly. Chaque étape est prise en lançant les dés. Le mouvement des pièces (sauf pour aller en prison) est une marche aléatoire, mais il existe une tendance distincte car chaque joueur voyage systématiquement dans le sens horaire autour du plateau. Pour être technique (et rester simpliste sur la biologie), la combinaison de la dérive génétique plus la sélection est exactement ce genre de marche aléatoire : une marche où la sélection induit une moyenne non nulle à la direction de l'étape. Un point terriblement confus est que les mathématiciens appellent la partie systématique d'un tel processus, la tendance, « dérive », tandis que les biologistes appellent la partie « aléatoire » du processus « dérive » et appellent la partie de la tendance « sélection ». La dérive signifie exactement des choses opposées dans les deux contextes.

En particulier, lorsque la plupart des gens pensent à la sélection, ils pensent purement et simplement à ce que les biologistes appellent la « sélection directionnelle » (il existe d'autres formes). La plupart des exemples produits ici démontrant que l'évolution est très décidément PAS aléatoire impliquent une sélection directionnelle très forte. C'est l'argument que William présente ci-dessus : l'évolution avance très décidément d'une manière particulière et ne s'égare pas sans but. Cependant, il s'agit toujours d'un processus aléatoire, bien que la tendance systématique puisse submerger les étapes erratiques : c'est un processus aléatoire très directionnel. C'est l'image de l'évolution sous la forme de « l'escalade de colline sur le paysage de la fitness ».

Un autre facteur compliquant est qu'une communauté biologique particulière implique un grand nombre de populations interagissant toutes entre elles et co-évoluant : les modifications d'une population influencent les autres membres, produisant des boucles fermées d'interaction permettant des retours positifs dans le processus de sélection qui conduit les systèmes à l'extrême. C'est le genre d'exemple généralement produit pour montrer que l'évolution est nettement non aléatoire. (Ici, je crains que jonathan ou marc ne sautent au-devant en criant « théorie de la complexité ». Oui, ces cycles de rétroaction peuvent être décrits en termes de théorie de la complexité, mais les généticiens des populations et les écologistes des populations ont très bien réussi avec la mathématique classique des ensembles d'équations différentielles (parfois des dérivées partielles) sans invoquer la complexité ou le chaos. La théorie de la complexité peut ajouter la crème chantante, mais elle n'est pas le gâteau.)

La mutation est un problème assez complexe à situer dans le contexte de la marche aléatoire, car, bien qu'aléatoire, elle l'est dans un contexte très différent, un univers de discours très différent. Une population se reproduisant constitue une marche aléatoire car l'accouplement aléatoire au sein du pool génétique d'une petite population ne produit qu'un petit échantillon de génotypes dans la génération suivante qui peuvent différer du rapport attendu (dérive génétique) et parce qu'une variété de facteurs extrinsèques « aléatoires » autres que l'aptitude détermine la survie et la reproduction. La mutation, en revanche, est une marche aléatoire dans l'espace des génotypes introduisant des allèles complètement nouveaux dans la population. Cependant, il est généralement admis que la mutation, bien qu'elle ne soit pas aléatoire au sens ordinaire du langage où chaque substitution nucléotidique et chaque locus aurait exactement la même probabilité de survenir que toute autre substitution, les changements ne semblent montrer aucune préférence causée par l'aptitude. Autrement dit, le fait de changer un 'A' en un 'T' ici peut entraîner un changement d'aptitude, mais il est décidément PAS le cas que la raison pour laquelle un 'A' est devenu un 'T' soit parce que cela a produit une augmentation de l'aptitude. Il EST décidément le cas que la fréquence des 'T' à cet endroit augmente avec le temps, à condition de partir d'une valeur non nulle, de sorte qu'éventuellement TOUS les 'A' deviennent des 'T' en raison de la préférence de l'aptitude (sélection), mais la sélection est totalement distincte de la mutation. D'autre part, la sélection et la dérive génétique ne sont que des aspects différents de la reproduction dans les populations de taille finie soumises aux caprices de la variabilité environnementale.

Comme décrit ci-dessus, la plupart des gens pensent que l'évolution est hautement directionnelle. En revanche, lorsque les biologistes moléculaires examinent les variations dans les séquences de nucléotides, ce qui est invariablement trouvé est que le hasard est écrasant. Cela résulte, sans doute, du fait que pratiquement tous les changements sont, autant que nous pouvons le dire, tout à fait neutres. Cela signifie qu'il n'y a pas de sélection naturelle. Autrement dit, cela signifie que les « pas » de la marche aléatoire ont une moyenne nulle. Étant donné que l'évolution est définie techniquement comme un changement dans la composition génétique d'une population, il s'avère en effet que la plupart des changements évolutifs sont entièrement « aléatoires » au sens du langage ordinaire, c'est-à-dire totalement non directionnels. Ainsi, l'évolution est majoritairement non aléatoire, mais l'évolution est aussi majoritairement aléatoire.

Il existe un argument complètement différent à faire concernant le manque de directionnalité dans l'évolution. Le simple fait est que la grande majorité de la vie sur Terre est microbienne. Cela semble être vrai que vous mesuriez la biomasse, comptiez les cellules ou comptiez des « organismes » (il y a un certain débat sur la biomasse). Discuter de la coévolution des lapins et des renards n'est vraiment qu'une toute petite partie, et du point de vue des monères, complètement insignifiante de la « vraie » biologie – l'étude de TOUS les êtres vivants.

Les arguments classiques concernant les augmentations systématiques de la complexité et de l'organisation, ainsi que de la « teneur en information » (quelle que soit la signification de ce terme), reposent sur les propriétés bien connues des marches aléatoires avec une barrière. Vous commencez à ou près de la barrière (oui, la barrière peut bouger, marc – cela ne change rien). Nous nous trouvons fortuitement à un point extrême. Nous pensons naturellement à l'évolution en termes d'évolution de H. sapiens – mammifères – animaux, de sorte que nous percevons une tendance inexorable du simple au complexe. La plupart des êtres vivants se situent à ou près de la barrière, exactement ce que l'on attend d'une marche aléatoire avec des essais répétés. Dans la théorie des marches aléatoires, la distance moyenne par rapport au point de départ augmente effectivement avec le temps – il y a donc une « augmentation systématique » de cette variable. Le problème est que, pour les marches aléatoires sans dérive mathématique, les marches sont distribuées aléatoirement en direction depuis l'origine, bien qu'elles s'éloignent de plus en plus. Si la marche est unidimensionnelle et que l'origine se trouve près de cette barrière, alors une augmentation dans une direction donnée est attendue purement « aléatoirement ». De plus, des valeurs extrêmes seront atteintes dans le processus de marche aléatoire et ces extrema augmenteront invariablement avec le temps. Par conséquent, les organismes « les plus complexes » deviendront encore « plus et plus complexes » avec le temps. Cela ne signifie pas sélection ; cela est attendu de la théorie des marches aléatoires dans des marches sans sélection, sans tendance, sans ce que les mathématiciens appellent « dérive ».

Néanmoins, ce que nous trouvons réellement dans le monde réel est que presque chaque être vivant que nous pouvons trouver, si nous regardons attentivement et sans biais de taille, est tout serré là-bas, juste près de cette barrière. Il ne semble pas y avoir de tendance générale pour que tout devienne complexe. Il semble en revanche y avoir une tendance générale pour qu'une ligne d'organismes soigneusement sélectionnée devienne complexe, mais cela consiste à sélectionner les données pour aboutir à votre conclusion préétablie.