Newsgroups: talk.origins
Date:       12 janvier 1999
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Il existe deux façons courantes, la polyploïdie et la fusion chromosomique, par lesquelles le nombre de chromosomes change au cours de la spéciation. La ploïdie fait référence au nombre de jeux de chromosomes qu'un individu ou un gamète possède. (Un gamète est un spermatozoïde ou un ovule ou leurs équivalents végétaux.) Un jeu est haploïde, 2 sont diploïdes, 3 sont triploïdes, 4 sont tétraploïdes, 5 sont pentaploïdes, 6 sont hexaploïdes, etc. Tout individu ayant plus de 2 jeux de chromosomes est dit polyploïde. Il existe deux types de polyploïdie, l'autopolyploïdie et l'allopolyploïdie. Les autopolyploïdes ont 3 ou plus du même jeu de chromosomes. Ils sont courants chez les plantes. Ceux qui ont un nombre pair de jeux de chromosomes produisent des gamètes avec des jeux complets de chromosomes et sont donc capables de reproduction sexuée. Ils sont cependant isolés reproductivement des membres diploïdes de la même espèce : croisez un melon tétraploïde avec un melon diploïde et le résultat est un triploïde qui produit des melons sans graines.

Les alloplodes sont le résultat de l'hybridation entre deux espèces de plantes apparentées. L'hybride est stérile car les chromosomes d'un parent ne s'apparient pas avec ceux de l'autre parent lors de la méiose. Cependant, un doublement accidentel des chromosomes dans une pointe de croissance peut donner naissance à des cellules possédant deux exemplaires de chaque chromosome, soit un total de 4 ensembles de chromosomes, c'est-à-dire tétraploïdes. Chez les plantes autogames, un tige tétraploïde peut produire des gamètes mâles et femelles diploïdes et ainsi des graines tétraploïdes. Les plantes issues de ces graines constituent une nouvelle espèce.

Chez les plantes, la polyploïdisation, en particulier l'allopolyploïdisation, semble être le moyen principal – peut-être le seul moyen – par lequel le nombre de chromosomes augmente au cours de l'évolution. Les allopolyploïdes se comportent comme des diploïdes lors de la méiose. Ils sont donc également appelés amphidiploïdes. La différence entre un amphidiploïde tétraploïde et un diploïde réside dans le fait qu'un diploïde possède 1 paire de chaque gène, tandis que l'amphidiploïde tétraploïde en possède 2 paires pour chaque gène. Cela signifie qu'une paire de n'importe quel gène peut maintenir la fonction originale de ce gène, tandis que la seconde paire est libre de muter. À partir de ces mutations peuvent potentiellement émerger de nouveaux gènes avec de nouvelles fonctions. Ainsi, au fil du temps évolutif, ce qui était autrefois un amphidiploïde peut devenir simplement un diploïde. De plus, les indications d'une polyploïdie ancestrale peuvent être effacées par des réarrangements chromosomiques et par la fusion de chromosomes.

La fusion chromosomique consiste à fusionner deux chromosomes pour en former un seul. L'exemple classique est la translocation robertsonienne. Les chromosomes de la plupart des organismes eucaryotes possèdent un unique centromère avec le matériel génétique réparti sur les bras de part et d'autre. Les chromosomes acrocentriques ont un bras court contenant très peu de matériel génétique et un bras long contenant la majorité des gènes fonctionnels. Les chromosomes métacentriques ont des centromères situés au centre, avec des bras de longueurs presque égales. Comme décrit dans au moins certains des anciens manuels, une translocation robertsonienne se produit lorsque le bras court d'un chromosome acrocentrique est remplacé par le bras long d'un autre chromosome acrocentrique. Le métacentrique résultant est presque de la même longueur que la somme des deux acrocentriques et porte tous les gènes essentiels des deux.

Ironiquement, Robertson n'a jamais eu les moyens de déterminer si les chromosomes s'étaient réellement fusionnés de la manière qu'il décrivait. La coloration utilisée pour colorer les chromosomes qu'il a examinés ne révélait pas beaucoup de détails sur la structure des chromosomes. À la fin des années 70 et au début des années 80, certains auteurs de manuels ont commencé à appeler les fusions de type Robertson « fusions centriques ». Mais au moins un auteur a utilisé le terme « fusion centrique » pour désigner un processus au cours duquel les centromères de chaque chromosome acrocentrique auraient dû se briser en deux. Le métacentrique résultant était ainsi produit par la fusion des deux moitiés de centromère portant les bras longs de chaque chromosome acrocentrique. Cependant, lorsque de nouvelles techniques de coloration ont révélé la structure du chromosome 2 humain, ce qui a été révélé était une fusion qui n'était ni de type Robertson ni centrique. Pour le chromosome 2 humain, les extrémités des bras courts de deux chromosomes acrocentriques ont été arrachées. Les deux bras courts se sont ensuite fusionnés. Cela a abouti à un chromosome avec deux centromères, dont l'un est supprimé.

Un autre type de fusion connu est celui où le bras long d'un chromosome acrocentrique est détaché et ajouté à l'extrémité du bras long d'un second chromosome acrocentrique. Cela semble être le mode principal de réduction chromosomique chez les muntjacks indiens. Leurs chromosomes sont principalement le résultat de fusions répétées de bras longs tandem.

Les translocations robertsoniennes authentiques existent-elles ? Je ne le sais pas. Je soupçonne qu'elles existent, mais je n'ai pas vu de démonstration. De nombreux auteurs utilisent ce terme, mais il est possible qu'ils l'utilisent pour désigner tout type de fusion chromosomique. Si l'une des nombreuses fusions chromosomiques connues s'est avérée être une translocation robertsonienne classique, je serais reconnaissant d'être ainsi informé. Il en va de même pour les fusions centriques. Les manuels qui les décrivent ne donnent aucun exemple spécifique, ni ne listent des références que je pourrais vérifier. Mon soupçon est que la fusion centrique a commencé comme une spéculation de l'auteur d'un manuel, qui est devenue un « fait » lorsqu'elle a été répétée par d'autres auteurs.

Quel que soit le nom donné, la fusion des chromosomes explique bien la réduction du nombre de chromosomes chez les animaux comme chez les plantes. Mais que dire des augmentations du nombre de chromosomes chez les animaux ? Les animaux polyploïdes n'existent pas, n'est-ce pas ? Eh bien, oui, ils existent, bien qu'apparemment pas chez les mammifères. C'est possible chez les oiseaux : il y a de nombreuses années, une photo d'un coq triploïde ornait la couverture de Science. Il était plutôt chétif, et il est peu probable que des tétraploïdes viables et fertiles soient possibles. Des lézards triploïdes existent bel et bien. Il existe plusieurs espèces de whiptails toutes femelles dans le sud-ouest américain, dont au moins certaines sont triploïdes. Elles se reproduisent par parthénogenèse. Certaines mollies « Amazon » sont également triploïdes. Elles semblent provenir d'une allopolyploïdie. Elles se reproduisent par parthénogenèse, mais le sperme de mâles d'une des espèces parentales est nécessaire pour stimuler le développement des œufs. Je ne sais pas si des espèces de poissons tétraploïdes ont été découvertes, mais au moins quelques-unes donnent des indices d'être des descendants diploïdisés de tétraploïdes anciens.

C'est chez les amphibiens que la polyploïdisation devient folle. Tous les amphibiens polyploïdes sont des autopolyploïdes. Quelques salamandres sont triploïdes, mais un nombre assez élevé d'amphibiens sans queue, en particulier en Amérique du Sud, sont tétraploïdes voire octoploïdes. Aux États-Unis, les deux espèces de grenouilles arboricoles, Hyla chrysocelis et Hyla versicolor, sont identiques en apparence et occupent le même territoire. Elles peuvent cependant être distinguées par leurs chants, avec le H. versicolor tétraploïde ayant un trille plus lent que le H. chrysocelis.

Il existe au moins quelques espèces d'invertébrés polyploïdes, dont certaines ou toutes se reproduisent parthénogénétiquement. Deux lignées d'insectes polyploïdes ont été produites en laboratoire. Les mouches à fruits triploïdes ne sont pas difficiles à obtenir. Il suffit d'avoir des souches diploïdes appropriées et un peu de savoir-faire. Cependant, maintenir des souches de triploïdes est un véritable travail. Les mouches à fruits triploïdes sont toujours femelles. Elles sont très peu fertiles et, lorsqu'elles sont accouplées avec des mâles diploïdes, elles produisent un mélange de femelles triploïdes, de femelles diploïdes, de mâles diploïdes, de métafemelles et d'intersexes. Pour maintenir la souche, on sélectionne les rares femelles triploïdes produites, on les place sur un milieu frais avec leurs frères et on espère qu'elles produisent assez de progéniture triploïde pour maintenir la souche.

Chez les guêpes et les abeilles, les femelles sont diploïdes et les mâles sont généralement haploïdes. Certaines combinaisons de gènes diploïdes produisent cependant des mâles. Ces mâles produisent des spermatozoïdes diploïdes de la même manière que les mâles haploïdes produisent des spermatozoïdes haploïdes. Il y a de nombreuses années, certains généticiens ont accouplé des mâles diploïdes de guêpes parasitoïdes à des femelles diploïdes normales. La fécondation d'œufs haploïdes par des spermatozoïdes diploïdes a produit des femelles triploïdes. Ces dernières ont été croisées à nouveau avec des mâles diploïdes et quelques femelles tétraploïdes ont été produites. Voilà, le début d'une lignée tétraploïde !

Che les mammifères, les oiseaux, les reptiles et un bon nombre d'invertébrés, de nouvelles espèces se reproduisant sexuellement ne peuvent pas apparaître par duplication chromosomique. Cela signifie-t-il que la polyploïdie n'a pas été un mécanisme important dans l'évolution animale ? Pas nécessairement. Dans son livre de 1970 Évolution par duplication des gènes (qui semble n'avoir pas été lu par les auteurs des manuels), Susumu Ohno a soutenu que la polyploïdie était le mécanisme qui a provoqué les augmentations du nombre de chromosomes chez nos ancêtres invertébrés, poissons et amphibiens. Si c'est le cas, alors elle a été très importante en effet.

Y a-t-il des mécanismes autres que la polyploïdie qui peuvent entraîner une augmentation du nombre de chromosomes chez les animaux ? La plupart des manuels de génétique mentionnent la fission chromosomique, généralement en la citant avec la fusion chromosomique. Mais la fusion chromosomique est beaucoup plus facile pour les organismes à accomplir que la fission. Tous les chromosomes nécessitent un centromère et le matériel génétique spécialisé aux extrémités appelé télomères. Il n'est pas difficile de comprendre comment deux chromosomes peuvent perdre un centromère et deux télomères entre eux et se combiner en un seul chromosome. Mais où un seul chromosome pourrait-il obtenir le centromère et les télomères afin de se diviser en deux chromosomes ? De nombreux manuels affirment que la fission se produit par la division en deux du centromère d'un chromosome métacentrique afin de produire deux acrocentriques. Mais ils ne donnent ni références ni exemples concrets. Les chromosomes ainsi produits manqueraient chacun d'un bras et du télomère nécessaire pour le capuchonner. Ils font sûrement une affirmation qui n'est pas vraie.

Avec un peu de recherche, on peut trouver des explications qui ont du sens. L'une est spécifique aux espèces chez lesquelles le chromosome Y détermine la fertilité masculine mais pas le sexe, comme chez les drosophiles. Cela implique une translocation entre un autosome et le chromosome Y, suivie, dans les générations futures, par la délétion de la majeure partie du matériel génétique du Y. Une autre explication implique un grand chromosome métacentrique échangeant ses bras avec un tout petit chromosome métacentrique — un « microchromosome » — qui possède à peine quelques gènes fonctionnels à proprement parler.

Les microchromosomes sont courants chez les oiseaux et leur nombre semble être hérité de manière aléatoire, c'est-à-dire qu'il varie d'un individu à l'autre au sein d'une espèce. Chez les oiseaux, le mécanisme des microchromosomes pourrait peut-être fonctionner. Mais que dire des mammifères qui n'ont généralement pas de microchromosomes ? Comment le rhinocéros a-t-il acquis ses 94 chromosomes majoritairement acrocentriques ? Si cela s'est produit par fission d'un nombre plus faible de métacentriques, alors par quel mécanisme ? Ou les mammifères auraient-ils évolué à partir d'ancêtres polyploïdes avec un nombre encore plus élevé de chromosomes ? Ou par un mécanisme encore actuellement inimaginé ? C'est un mystère.

Floyd

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