La publication mensuelle de l'Archive TalkOrigins : septembre 1997

Larry Moran m'a mis au défi à propos de l'affirmation selon laquelle Stephen Jay Gould représente, ou du moins flirte avec, une tradition connue sous le nom de tradition des « lois de forme », remontant à Oken et au mouvement des Naturphilosophen de la fin du XVIIIe et du début du XIXe siècle, principalement dans les pays germanophones, avec Goethe comme souche intellectuelle. Il est temps pour moi de me taire ou de répondre. N'étant pas du genre à me taire, voici ma meilleure tentative.

Tout d'abord les points saillants de la tradition issue d'Oken. Les références ici sont secondaires, car je ne parle pas assez bien allemand pour lire les originaux. Les références sont Mayr 1982, Depew et Weber 1995, Panchen 1992 et Dennett 1995, mais je pourrais citer bien d'autres sources historiques (par ex., Nšrdenskiold 1928) qui évitent l'allégation d'un biais néo-darwinien.

À partir d'Oken, le mouvement des Naturphilosophen a essayé de comprendre l'homologie en termes d'affinité morphologique — ce que les germanophones appellent BauplŠne (approximativement, « plans directeurs ») — en suivant la tentative de Goethe de voir toutes les parties des plantes autres que les tiges comme des feuilles modifiées. Geoffroy a tenté de spécifier un « prototype » pour chacun des principaux règnes, affirmant que « chaque animal est soit à l'extérieur, soit à l'intérieur de sa colonne vertébrale ». Cuvier a démoli cette vue, car Geoffroy n'avait pas distingué entre les homologies dues à la parenté et celles dues à la fonction, et son affirmation était vulnérable aux preuves, mais la vue ne mourut pas pour autant. Owen, qui a forgé le terme d'homologie, a tenté de synthétiser les vues cuvieriennes et geoffroyennes (respectivement, les « embranchements » de Cuvier et les « connexions » de Geoffroy), et Agassiz a vu de manière célèbre chacun des embranchements de Cuvier comme un « plan de structure » particulier qui déterminait la forme de chaque espèce (Lurie 1960:205).

La tradition a été revitalisée pendant la période dite de « l'éclipse du darwinisme » (Bowler 1983), principalement par D'Arcy Thompson (1917), auquel Gould fait souvent référence. La vision de Thompson était que les « lois de croissance » exercent plus de contrôle sur le changement phylogénétique que la sélection.

Tous les descendants d'Oken ont une chose en commun : le changement morphologique est (entièrement ou principalement) le résultat de propriétés inhérentes ou endogènes des organismes. Dans la version évolutionnaire, les Bauplans (accordons au mot un pluriel anglais) contraignent et même dirigent les changements qui se produisent à travers le temps phylogénétique. C'est la version moderne du débat « fonction ou forme » qui remonte au débat de Cuvier avec Geoffroy.

L'implication en termes modernes est que le changement n'est pas (nécessairement) adaptatif, et que la sélection n'est donc pas la cause principale de ce que certains aiment appeler « macroévolution », l'évolution au niveau de l'espèce ou au-dessus.

Nous en venons à Gould et à ses collaborateurs Lewontin, Stanley, Vrba, Valentine et Eldredge qui, sans former exactement une école comme l'« Oxford School » des adaptationnistes en Angleterre, constituent une sorte de cohorte. Dans l'article « Spandrels », Gould et Lewontin (1979) défendent avec succès des récits adaptatifs inconsidérés qui n'étaient que spéculation sans preuve, et ce point était bien fait. Mais ils énoncent aussi plusieurs autres points. L'idée même d'un spandrel en évolution implique que certaines caractéristiques des organismes biologiques sont simplement architecturales et qu'elles ne sont pas adaptatives. Cela n'a jamais été douteux dans le darwinisme — Darwin lui-même a formulé dans l'Origin des remarques similaires, à savoir

Il existe de nombreuses lois inconnues de corrélation de la croissance, qui, lorsqu'une partie de l'organisation est modifiée par variation, et que ces modifications sont accumulées par la sélection naturelle pour le bien de l'être, provoqueront d'autres modifications, souvent de la nature la plus inattendue.

Mais ce n'est pas ce que revendiquent Gould et Lewontin, du moins implicitement. Ils affirment qu'il existe des changements qui ne sont pas dus à la sélection du tout. Ils soutiennent que certains changements sont dus au Bauplan de développement. Comme ils le disent dans le résumé :

[Nous] cherchons à réaffirmer une notion concurrente (longtemps populaire en Europe continentale) selon laquelle les organismes doivent être analysés comme des ensembles intégrés, avec des BauplŠne si contraints par l'héritage phylique, les voies de développement et l'architecture générale que ces contraintes deviennent d'autant plus intéressantes et importantes pour délimiter les voies de changement que la force de sélection qui peut médiatiser le changement lorsqu'il se produit.

C'est là clairement dans la tradition d'Oken et de ses successeurs, mais avec un rôle secondaire pour la sélection et avec la transmutation des espèces permise. Comparez cela à la déclaration de Darwin selon laquelle la sélection est la cause « principale mais non exclusive » de l'évolution. Je considère donc que la thèse principale que j'ai avancée — à savoir Gould flirte avec des vues dérivées d'Oken — est démontrée par cette seule citation.

Ces dernières années, Gould semble avoir un peu atténué cela. D'abord, Maynard Smith et d'autres « hyper-darwiniens » ont reconnu la validité générale de leur thèse principale selon laquelle les récits adaptatifs ne doivent être au mieux que de la spéculation pour de futures investigations (références dans Dennett 1995). Ensuite, Gould a répondu à l'interprétation erronée tant des évolutionnistes que des créationnistes en écrivant plusieurs textes vantant la centralité de la sélection dans la pensée darwinienne (par ex., Gould 1980). Que l'on pense ou non que Dennett ait raison dans son analyse des vues de Gould et de sa cohorte pour lesquelles, selon les mots de GE Moore lorsqu'il évaluait une thèse soumise, elles sont à la fois originales et intéressantes, mais là où c'est original, ce n'est pas intéressant, et là où c'est intéressant, ce n'est pas original, Gould et ses collègues représentent l'influence persistante d'une tradition qui est née dans les Naturphilosophen et qui a influencé des penseurs aussi divers que ceux que j'ai mentionnés dans les troisième et quatrième paragraphes ci-dessus.

Je sais que cela ne convaincra pas Larry, mais au moins j'ai présenté quelques fondements primaires pour ma conviction.

Références

Bowler, Peter J, The Eclipse of Darwinism, Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900, John Hopkins University Press, Baltimore and London, 1983

Dennett, Daniel, Darwin's Dangerous Idea, Evolution and the Meanings of Life, Allen Lane The Penguin Press, Harmondsworth UK, 1995

Depew, DJ and BH Weber, Darwinism Evolving, Systems Dynamics and the Genealogy of Natural Selection, A Bradford Book; MIT Press, Cambridge MA, 1995

Gould, SJ, The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History, Penguin Press, Harmondsworth UK, 1980

Gould, SJ and Lewontin, RC, The spandrels of San Marco and the Panglossion paradigm: a critique of the adaptationist programme, _Proc R Soc Lond B 205, 581-598, 1979

Lurie, Edward, Louis Agassiz, A Life in Science, Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, 1988 (reprint of the 1960 University of Chicago Press edition)

Mayr Ernst, The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance, The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge MA, 1982

Nšrdenskiold, Erik, The History of Biology, Knopf, New York NY, 1928

Panchen, Alec L, Classification, Evolution, and the Nature of Biology, Cambridge University Press, Cambridge UK and New York, 1992

Thompson, D'Arcy, On Growth and Form, Cambridge University Press, Cambridge UK, 1917