29+ Evidências para a Macroevolução: Parte 1

Predição 1.1: A unidade fundamental da vida

"Ó JEHOVÁ, quão vastos são os Teus feitos."

– Carolus Linnaeus no início de Systema Naturae, 1757

De acordo com a teoria da descendência comum, os organismos vivos modernos, com todas as suas diferenças incríveis, são a prole de uma única espécie no passado distante. Apesar da extensa variação de forma e função entre os organismos, vários critérios fundamentais caracterizam toda a vida. Algumas das propriedades macroscópicas que caracterizam toda a vida são (1) replicação, (2) herdabilidade (as características dos descendentes estão correlacionadas com as dos ancestrais), (3) catálise e (4) utilização de energia (metabolismo). No mínimo, essas quatro funções são necessárias para gerar um processo histórico físico que pode ser descrito por uma árvore filogenética.

Se todas as espécies vivas descendem de uma espécie original que possuía essas quatro funções obrigatórias, então todas as espécies vivas hoje devem necessariamente ter essas funções (uma conclusão bastante trivial). Mais importante, no entanto, todas as espécies modernas devem ter herdado as estruturas que executam essas funções. Assim, uma previsão básica da parentesco genealógico de toda a vida, combinada com a restrição do gradualismo, é que os organismos devem ser muito semelhantes nos mecanismos e estruturas particulares que executam esses quatro processos básicos da vida.

Confirmação:

Os polímeros comuns da vida

As estruturas que todos os organismos conhecidos usam para realizar esses quatro processos básicos são todas bastante semelhantes, apesar das probabilidades. Todos os seres vivos conhecidos usam polímeros para realizar essas quatro funções básicas. Químicos orgânicos sintetizaram centenas de polímeros diferentes, mas os únicos usados pela vida, independentemente da espécie, são polinucleotídeos, polipeptídeos e polissacarídeos. Independentemente da espécie, o DNA, RNA e proteínas usados em sistemas vivos conhecidos têm a mesma quiralidade, mesmo que existam pelo menos duas escolhas quimicamente equivalentes de quiralidade para cada uma dessas moléculas. Por exemplo, o RNA tem quatro centros quirais em seu anel de ribose, o que significa que ele tem 16 estereoisômeros possíveis — mas apenas um desses estereoisômeros é encontrado no RNA de organismos vivos conhecidos.

Os ácidos nucleicos são o material genético da vida

Dez anos após a publicação de The Origin of Species, os ácidos nucleicos foram isolados pela primeira vez por Friedrich Miescher em 1869. Levou mais 75 anos após essa descoberta para que o DNA fosse identificado como o material genético da vida (Avery et al. 1944). É bastante concebível que pudéssemos ter encontrado um material genético diferente para cada espécie. De fato, ainda é possível que as espécies recém-identificadas possam ter materiais genéticos desconhecidos. No entanto, toda a vida conhecida utiliza o mesmo polímero, polinucleotídeo (DNA ou RNA), para armazenar informações específicas da espécie. Todos os organismos conhecidos baseiam a replicação na duplicação dessa molécula. O DNA utilizado pelos organismos vivos é sintetizado usando apenas quatro nucleosídeos (deoxiadenosina, desoxitimidina, desoxicitosina e desoxiguanosina) entre as dezenas conhecidos (pelo menos 102 ocorrem naturalmente e muitos mais foram sintetizados artificialmente) (Rozenski et al. 1999; Voet e Voet 1995, p. 969).

Catálise proteica

Para realizar as funções necessárias à vida, os organismos devem catalisar reações químicas. Em todos os organismos conhecidos, a catálise enzimática baseia-se nas capacidades fornecidas por moléculas de proteína (e, em casos relativamente raros, mas importantes, por moléculas de RNA). Existem mais de 390 aminoácidos naturalmente ocorrentes conhecidos (Voet e Voet 1995, p. 69; Garavelli et al. 2001); no entanto, as moléculas de proteína utilizadas por todos os organismos vivos conhecidos são construídas com o mesmo subconjunto de 22 aminoácidos.

O código genético universal

Deve haver um mecanismo para transmitir informações do material genético ao material catalítico. Todos os organismos conhecidos, com exceções extremamente raras, utilizam o mesmo código genético para isso. As poucas exceções conhecidas são, no entanto, variações simples e menores do código genético "universal" (ver Figura 1.1.1) (Lehman 2001; Voet e Voet 1995, p. 967), exatamente como previsto por biólogos evolutivos com base na teoria da descendência comum, anos antes de o código genético ser finalmente decifrado (Brenner 1957; Crick et al. 1961; Hinegardner e Engelberg 1963; Judson 1996, p. 280-281).

Os cientistas que decifraram o código genético nas décadas de 1950 e 1960 trabalharam sob a premissa de que o código era universal ou quase universal (Judson 1996, p. 280-281). Estes cientistas (que incluíam Francis Crick, Sydney Brenner, George Gamow e vários outros) todos fizeram essa premissa e justificaram-na com base na razão evolutiva, mesmo na completa ausência de qualquer evidência experimental direta para um código universal.

Figura 1.1.1. O código genético padrão e os códigos nucleares variantes conhecidos. (1) Candida, uma levedura unicelular. (2) Micrococcus. (3) protozoários ciliados e algas verdes. (4) Mycoplasma. (5) códon supressor em bactérias. (6) Euplotes. (7) o códon da selenocisteína. (8) Spiroplasma. (9) Micrococcus. (10) códon de retomada no RNA ssrA (Lehman 2001).

"Crick instou aos seus companheiros duas outras suposições simplificadoras de grande ousadia. ... eles assumiram, com alguma apreensão, que o código genético seria o mesmo para todos os seres vivos. Não havia nenhuma evidência alguma para isso; .... Todavia, a universalidade parecia inevitável por uma razão óbvia: uma mutação que alterasse até mesmo uma única palavra ou letra do código alteraria a maioria das proteínas de uma criatura, o que parecia certo que seria letal." (Judson 1996, p. 280-281)

Na verdade, a suposição de um código genético universal foi fundamental para o seu sucesso na resolução do código. Por exemplo, em 1957, quase dez anos antes de o código genético ser finalmente resolvido, Sydney Brenner publicou um artigo influente no qual concluiu que todos os códigos de tripletas sobrepostas eram impossíveis se o código fosse universal (Brenner 1957). Este artigo foi amplamente considerado uma obra marcante, já que muitos pesquisadores estavam inclinados a favor de um código sobreposto. É claro, acabou-se provando que Brenner estava correto sobre a natureza do verdadeiro código.

Em 1961, cinco anos antes de o código ser decifrado, Crick referenciou o trabalho de Brenner em seu relatório marcante na revista Nature, "General nature of the genetic code for proteins" (Crick et al. 1961). Embora o organismo utilizado no artigo fosse a bactéria E. coli, Crick intitulou o artigo "the genetic code for proteins", e não "a genetic code" ou "the genetic code of E. coli". Neste artigo, Crick e outros concluíram que o código era (1) um código de tripletos, (2) não sobreposto e (3) que o código é lido a partir de um ponto de partida fixo (ou seja, o códon de "início") (Crick et al. 1961). Essas conclusões foram explicitamente baseadas na suposição de que o código era essencialmente o mesmo em tabaco, humanos e bactérias, embora não houvesse suporte empírico direto para essa suposição. Essas conclusões, quando aplicadas a organismos que vão de bactérias a humanos, provaram-se corretas. Assim, o trabalho experimental também assumiu um código universal devido à descendência comum.

De fato, em 1963—três anos antes de o código ser finalmente decifrado—Hinegardner e Engelberg publicaram um artigo na Science explicando formalmente a razão evolutiva pela qual o código deve ser universal (ou quase) se a descendência comum universal fosse verdadeira, já que a maioria das mutações no código provavelmente seria letal para todos os seres vivos. Observe que, embora esses pesquisadores iniciais tenham previsto um código genético universal baseado na descendência comum, eles também previram que variações menores provavelmente poderiam ser encontradas. Hinegardner e Engelberg permitiram alguma variação no código genético e previram como tal variação deveria ser distribuída, caso fosse encontrada:

"... se diferentes códigos realmente existem, eles devem estar associados a grupos taxonômicos principais, como filos ou reinos, cujas raízes se encontram muito no passado." (Hinegardner e Engelberg 1963)

De forma semelhante, antes que códigos alternativos fossem descobertos, Francis Crick e Leslie Orgel expressaram surpresa pelo fato de que variantes menores do código ainda não haviam sido observadas:

"É um pouco surpreendente que organismos com códigos ligeiramente diferentes não coexistam." (Crick e Orgel 1973, p. 344)

Crick e Orgel estavam corretos em sua surpresa, e hoje sabemos de cerca de uma dúzia de variantes menores do código genético padrão e universal (veja os códons cinza, vermelho e verde na Figura 1.1.1). Como Hinegardner e Engelberg previram, as variações menores no código genético padrão estão, de fato, associadas a grandes grupos taxonômicos (vertebrados vs. plantas vs. ciliados unicelulares, etc.).

Metabolismo comum

Todos os organismos conhecidos utilizam vias metabólicas extremamente semelhantes, se não idênticas, e enzimas metabólicas no processamento de moléculas contendo energia. Por exemplo, os sistemas metabólicos fundamentais em organismos vivos são a glicólise, o ciclo do ácido cítrico e a fosforilação oxidativa. Em todos os eucariotos e na maioria dos procariotos, a glicólise é realizada nos mesmos dez passos, na mesma ordem, utilizando as mesmas dez enzimas (Voet e Voet 1995, p. 445). Além disso, a unidade mais básica de armazenamento de energia, a molécula de trifosfato de adenosina (ATP), é a mesma em todas as espécies que foram estudadas.

Falsificação Potencial:

Milhares de novas espécies são descobertas anualmente, e novas sequências de DNA e proteínas são determinadas diariamente a partir de espécies previamente não examinadas (Wilson 1992, Cap. 8). Na taxa atual, que está aumentando exponencialmente, quase 30.000 novas sequências são depositadas no GenBank todos os dias, totalizando mais de 38 milhões de novas bases sequenciadas diariamente. Cada uma delas é um teste da teoria da descendência comum. Quando escrevi estas palavras pela primeira vez em 1999, a taxa era menos de um décimo do que é hoje (em 2006), e agora temos 20 vezes a quantidade de DNA sequenciado.

Com base exclusivamente na teoria da descendência comum e na genética dos organismos conhecidos, preveemos fortemente que nunca encontraremos nenhuma espécie moderna de filos conhecidos nesta Terra com material genético estranho, não baseado em ácido nucleico. Também fazemos a forte previsão de que todas as novas espécies descobertas que pertencem aos filos conhecidos utilizarão o "código genético padrão" ou uma derivada próxima dele. Por exemplo, de acordo com a teoria, nenhum dos milhares de insetos novos e anteriormente desconhecidos que são constantemente descobertos na floresta tropical brasileira terá genomas não baseados em ácido nucleico. Nem essas espécies de insetos ainda não descobertas terão códigos genéticos que não sejam derivadas próximas do código genético padrão. Na ausência da teoria da descendência comum, é bastante possível que cada espécie possa ter um código genético muito diferente, específico apenas para ela, já que existem 1,4 x 10⁷⁰ códigos genéticos equivalentes em termos de informação, todos os quais usam os mesmos códons e aminoácidos que o código genético padrão (Yockey 1992). Essa possibilidade poderia ser extremamente útil para os organismos, pois impediria infecções virais interespecíficas. No entanto, isso não foi observado, e a teoria da descendência comum proíbe efetivamente tal observação.

Como outro exemplo, nove novas espécies de lêmures e duas espécies de micos-leões (todos primatas) foram descobertas nas florestas de Madagascar e do Brasil em 2000 (Groves 2000; Rasoloarison et al. 2000; Thalmann e Geissmann 2000). Dez novas espécies de macacos foram descobertas apenas no Brasil desde 1990 (Van Roosmalen et al. 2000). Nada na biologia impede que essas várias espécies tenham um material genético até então desconhecido ou um código genético anteriormente não utilizado—nada, ou seja, exceto pela teoria da descendência comum. No entanto, agora sabemos definitivamente que os novos lêmures utilizam DNA com o código genético padrão (Yoder et al. 2000); os micos-leões ainda não foram testados.

Além disso, cada espécie poderia utilizar um polímero diferente para catálise. Os polímeros utilizados ainda poderiam ser quimicamente idênticos, mas possuir quiralidades diferentes em espécies distintas. Existem milhares de vias glicolíticas termodinamicamente equivalentes (mesmo utilizando as mesmas dez etapas de reação, mas em ordens diferentes), de modo que é possível que cada espécie tenha sua própria via glicolítica específica, adaptada às suas próprias necessidades únicas. O mesmo raciocínio se aplica a outras vias metabólicas centrais, como o ciclo do ácido cítrico e a fosforilação oxidativa.

Finalmente, muitas moléculas além do ATP poderiam servir igualmente bem como moeda comum para a energia em várias espécies (CTP, TTP, UTP, ITP, ou qualquer molécula semelhante ao ATP com uma das 293 aminoácidos conhecidas ou uma das dezenas de outras bases substituindo o grupo adenosina imediatamente vêm à mente). Descobrir quaisquer novos animais ou plantas que contivessem algum dos exemplos anômalos propostos acima seriam falsificações potenciais da descendência comum, mas eles não foram encontrados.

Predição 1.2: Uma hierarquia aninhada de espécies

Como visto na filogenia em Figura 1, o padrão previsto de organismos em qualquer ponto no tempo pode ser descrito como "grupos dentro de grupos", também conhecido como hierarquia aninhada. Os únicos processos conhecidos que geram especificamente padrões hierárquicos únicos e aninhados são processos evolutivos de ramificação. A descendência comum é um processo genético no qual o estado da geração atual/indivíduo depende apenas das mudanças genéticas que ocorreram desde a população ancestral/indivíduo mais recente. Portanto, a evolução gradual a partir de ancestrais comuns deve conformar-se à matemática de processos de Markov e cadeias de Markov. Usando a matemática de Markov, pode ser rigorosamente provado que sistemas replicantes de Markov com ramificação produzem hierarquias aninhadas (Givnish e Sytsma 1997; Harris 1989; Norris 1997). Por essas razões, biólogos rotineiramente usam cadeias de Markov com ramificação para modelar efetivamente processos evolutivos, incluindo processos genéticos complexos, as distribuições temporais de sobrenomes em populações (Galton e Watson 1874) e o comportamento de patógenos em epidemias.

A organização hierárquica aninhada das espécies contrasta fortemente com outros padrões biológicos possíveis, como o contínuo da "grande cadeia de ser" e os contínuos previstos pela teoria da progressão orgânica de Lamarck (Darwin 1872, pp. 552-553; Futuyma 1998, pp. 88-92). A mera semelhança entre organismos não é suficiente para sustentar a evolução macroevolutiva; o padrão de classificação aninhada produzido por um processo evolutivo ramificado, como a descendência comum, é muito mais específico do que a simples semelhança. Exemplos do mundo real que não podem ser objetivamente classificados em hierarquias aninhadas são as partículas elementares (que são descritas pela cromodinâmica quântica), os elementos (cuja organização é descrita pela mecânica quântica e ilustrada pela tabela periódica), os planetas em nosso Sistema Solar, livros em uma biblioteca ou objetos especialmente projetados como edifícios, móveis, carros, etc.

Embora seja trivial classificar qualquer coisa de forma subjetiva em uma hierarquia, apenas certas coisas podem ser classificadas objetivamente em uma hierarquia aninhada consistente e única. A distinção traçada aqui entre "subjetivo" e "objetivo" é crucial e requer alguma elaboração, sendo melhor ilustrada por exemplo. Diferentes modelos de carros certamente poderiam ser classificados hierarquicamente—talvez alguém pudesse classificar carros primeiro por cor, depois dentro de cada cor pelo número de rodas, depois dentro de cada número de rodas pelo fabricante, etc. No entanto, outra pessoa pode classificar os mesmos carros primeiro pelo fabricante, depois pelo tamanho, depois pelo ano, depois pela cor, etc. O esquema de classificação escolhido para os carros é subjetivo. Em contraste, as línguas humanas, que têm ancestrais comuns e são derivadas por descendência com modificação, geralmente podem ser classificadas em hierarquias aninhadas objetivas (Pei 1949; Ringe 1999). Ninguém razoavelmente argumentaria que o espanhol deveria ser categorizado com o alemão em vez de com o português.

A diferença entre classificar carros e classificar línguas reside no fato de que, com os carros, certos caracteres (por exemplo, cor ou fabricante) devem ser considerados mais importantes do que outros caracteres para que a classificação funcione. Quais tipos de caracteres de carro são mais importantes depende da preferência pessoal do indivíduo que está realizando a classificação. Em outras palavras, certos tipos de caracteres devem ser ponderados subjetivamente para classificar carros em hierarquias aninhadas; os carros não se enquadram em hierarquias aninhadas naturais, únicas e objetivas.

Por causa desses fatos, uma análise cladística de carros não produzirá uma árvore única, consistente e bem sustentada que exiba hierarquias aninhadas. Uma análise cladística de carros (ou, alternativamente, uma análise cladística de organismos imaginários com caracteres atribuídos aleatoriamente) resultará, naturalmente, em uma filogenia, mas haverá um número muito grande de outras filogenias, muitas delas com topologias muito diferentes, que são igualmente bem sustentadas pelos mesmos dados. Em contraste, uma análise cladística de organismos ou línguas geralmente resultará em uma hierarquia aninhada bem sustentada, sem pesar arbitrariamente certos caracteres (Ringe 1999). A análise cladística de um verdadeiro processo genealógico produz uma ou relativamente poucas árvores filogenéticas que são muito mais bem sustentadas pelos dados do que as outras árvores possíveis.

Curiosamente, Linnaeus, que originalmente descobriu a classificação hierárquica objetiva dos organismos vivos, também tentou classificar rochas e minerais hierarquicamente. No entanto, sua classificação para objetos não vivos acabou falhando, pois foi descoberta ser muito subjetiva. Classificações hierárquicas para objetos inanimados não funcionam exatamente pela razão de que, ao contrário dos organismos, rochas e minerais não evoluem por descendência com modificação a partir de ancestrais comuns.

O grau em que uma determinada filogenia exibe uma hierarquia aninhada única, bem fundamentada e objetiva pode ser rigorosamente quantificado. Vários testes estatísticos diferentes foram desenvolvidos para determinar se uma filogenia possui uma hierarquia aninhada subjetiva ou objetiva, ou se uma dada hierarquia aninhada poderia ter sido gerada por um processo de acaso em vez de um processo genealógico (Swofford 1996, p. 504). Esses testes medem o grau de "estrutura hierárquica cladística" (também conhecida como "sinal filogenético") em uma filogenia, e filogenias baseadas em verdadeiros processos genealógicos fornecem altos valores de estrutura hierárquica, enquanto filogenias subjetivas que possuem apenas estrutura hierárquica aparente (como uma filogenia de carros, por exemplo) fornecem baixos valores (Archie 1989; Faith e Cranston 1991; Farris 1989; Felsenstein 1985; Hillis 1991; Hillis e Huelsenbeck 1992; Huelsenbeck et al. 2001; Klassen et al. 1991).

Há uma ressalva a considerar com essa previsão: se as taxas de evolução forem rápidas, então a informação cladística pode ser perdida ao longo do tempo, pois seria essencialmente randomizada. Quanto mais rápida a taxa, menos tempo é necessário para apagar informações sobre o padrão de ramificação histórica da evolução. Caracteres que evoluem lentamente permitem-nos ver mais para trás no tempo; caracteres que evoluem rapidamente restringem essa visão a eventos mais recentes. Se a taxa de evolução para um determinado caráter for extremamente lenta, uma hierarquia aninhada será observada para aquele caráter apenas para táxons muito distantes entre si. No entanto, "taxa de evolução" versus "tempo desde a divergência" é relativo; se a descendência comum for verdadeira, então em algum intervalo de tempo sempre seremos capazes de observar uma hierarquia aninhada para qualquer caráter dado. Além disso, sabemos empiricamente que diferentes caracteres evoluem em taxas diferentes (por exemplo, alguns genes têm taxas de mutação de fundo mais altas do que outros). Assim, se a descendência comum for verdadeira, devemos observar hierarquias aninhadas ao longo de uma ampla gama de tempos em vários níveis biológicos.

Portanto, como a descendência comum é um processo genealógico, a descendência comum deve produzir organismos que possam ser organizados em hierarquias aninhadas objetivas. Equivalentemente, prever que, em geral, as análises cladísticas de organismos devem produzir filogenias que apresentem grandes valores de estrutura hierárquica, estatisticamente significativos (na prática científica padrão, um resultado com "alta significância estatística" é aquele que tem uma probabilidade de 1% ou menos de ocorrer por acaso [P < 0.01]). Como representação da descendência comum universal, a árvore universal da vida deve apresentar uma estrutura hierárquica e um sinal filogenético muito altos e muito significativos.

Confirmação:

A maioria das espécies existentes pode ser organizada relativamente facilmente em uma classificação hierárquica aninhada. Isso é evidente no uso do esquema de classificação de Linneu. Com base em caracteres derivados compartilhados, organismos estreitamente relacionados podem ser colocados em um grupo (como um gênero), vários gêneros podem ser agrupados juntos em uma família, várias famílias podem ser agrupadas juntas em uma ordem, etc.

Como um exemplo específico (veja Figura 1), as plantas podem ser classificadas como vasculares e não vasculares (ou seja, possuem ou não xilema e floema). Aninhadas dentro do grupo vascular, existem duas divisões, plantas com sementes e plantas sem sementes. Mais aninhadas dentro das plantas com sementes, existem dois grupos adicionais, as angiospermas (que possuem sementes fechadas e protegidas) e as gimnospermas (possuindo sementes não fechadas). Dentro do grupo das angiospermas estão as monocotiledôneas e as dicotiledôneas.

Mais importante ainda, a árvore filogenética padrão e quase todas as filogenias evolutivas menos inclusivas possuem valores estatisticamente significativos e elevados de estrutura hierárquica (Baldauf et al. 2000; Brown et al. 2001; Hillis 1991; Hillis e Huelsenbeck 1992; Klassen et al. 1991).

Figura 1.2.1. Um gráfico dos valores de CI de cladogramas versus o número de táxons nos cladogramas. Os valores de CI estão no eixo y; o número de táxons está no eixo x. Os limites de confiança de 95% são mostrados em turquesa claro. Todos os pontos acima e à direita da região turquesa são valores de CI estatisticamente significativos e altos. Da mesma forma, todos os pontos abaixo e à esquerda da região turquesa são valores de CI estatisticamente significativos e baixos. (reproduzido de Klassen et al. 1991, Figura 6).

Falsificação Potencial:

Seria muito problemático se muitas espécies fossem encontradas que combinam características de diferentes agrupamentos aninhados. Prosseguindo com o exemplo anterior, algumas plantas não vasculares poderiam ter sementes ou flores, como as plantas vasculares, mas não têm. Gimnospermas (por exemplo, coníferas ou pinheiros) ocasionalmente poderiam ser encontrados com flores, mas nunca são. Plantas sem sementes, como samambaias, poderiam ser encontradas com caules lenhosos; no entanto, apenas algumas angiospermas têm caules lenhosos. Conceitualmente, alguns pássaros poderiam ter glândulas mamárias ou pelos; alguns mamíferos poderiam ter penas (elas são um excelente meio de isolamento térmico). Certos peixes ou anfíbios poderiam ter dentes diferenciados ou cuspidados, mas essas são apenas características de mamíferos. Uma mistura e combinação de caracteres como isso tornaria extremamente difícil organizar objetivamente as espécies em hierarquias aninhadas. Ao contrário dos organismos, os carros possuem uma mistura e combinação de caracteres, e é precisamente por isso que uma hierarquia aninhada não flui naturalmente da classificação de carros.

Se fosse impossível, ou muito problemático, classificar as espécies em um esquema de classificação aninhada objetivo (como é para os exemplos de carro, cadeira, livro, elemento atômico e partícula elementar mencionados acima), a macroevolução seria efetivamente refutada. Mais precisamente, se a árvore filogenética de toda a vida fornecesse valores estatisticamente significativos baixos de sinal filogenético (estrutura hierárquica), a descendência comum seria resolutamente falsificada.

Na verdade, é possível ter um padrão "recíproco" a partir de hierarquias aninhadas. Matematicamente, uma hierarquia aninhada é o resultado de correlações específicas entre certos caracteres dos organismos. Quando as taxas evolutivas são rápidas, os caracteres tornam-se distribuídos aleatoriamente uns em relação aos outros, e as correlações são enfraquecidas. No entanto, os caracteres também podem ser anti-correlacionados — é possível que estejam correlacionados na direção oposta àquela que produz hierarquias aninhadas (Archie 1989; Faith e Cranston 1991; Hillis 1991; Hillis e Huelsenbeck 1992; Klassen et al. 1991). A observação de um padrão anti-correlacionado assim seria uma forte falsificação da descendência comum, independentemente das taxas evolutivas.

Uma medida amplamente utilizada da estrutura hierárquica cladística é o índice de consistência (CI). As propriedades estatísticas da medida CI foram investigadas em um artigo frequentemente citado por Klassen et al. (Klassen et al. 1991; veja Figura 1.2.1). O valor exato do CI depende do número de táxons na árvore filogenética em consideração. Neste artigo, os autores calcularam quais valores de CI eram estatisticamente significativos para vários números de táxons. Valores mais altos de CI indicam um maior grau de estrutura hierárquica.

Como exemplo, espera-se um IC de 0,2 a partir de dados aleatórios para 20 táxons. Um valor de 0,3 é, no entanto, altamente estatisticamente significativo. O mais interessante para o ponto presente é o fato de que um IC de 0,1 para 20 táxons também é altamente estatisticamente significativo, mas é baixo demais—é indicativo de estrutura anti-cladística. Klassen et al. retiraram 75 valores de IC de cladogramas publicados em 1989 (combinados de três artigos) e observaram como eles se saíram em termos de significância estatística. Os cladogramas utilizados variaram de 5 a 49 táxons diferentes (ou seja, espécies diferentes). Três dos 75 cladogramas caíram dentro dos limites de confiança de 95% para dados aleatórios, o que significa que eram indistinguíveis de dados aleatórios. Todos os demais exibiram valores de IC altamente estatisticamente significativos. Nenhum exibiu valores baixos significativos; nenhum apresentou um padrão anti-correlacionado, anti-hierárquico.

Observe que este estudo foi realizado antes da existência de medidas de significância estatística que permitiriam aos pesquisadores "eliminar" os cladogramas ruins. Previsivelmente, os três conjuntos de dados "ruins" considerados sob dez táxons — é, naturalmente, mais difícil determinar significância estatística com muito poucos dados. Setenta e cinco estudos independentes de diferentes pesquisadores, sobre diferentes organismos e genes, com altos valores de CI (P < 0,01) constituem uma confirmação incrível com um grau astronômico de significância estatística combinada (P << 10^-300, Bailey e Gribskov 1998; Fisher 1990). Se o inverso fosse verdadeiro — se estudos como este fornecessem valores de CI (ou seja, estrutura hierárquica cladística) estatisticamente significativos que fossem inferiores ao esperado a partir de dados aleatórios — a descendência comum teria sido firmemente refutada.

Tenha em mente que atualmente são conhecidas cerca de 1,5 milhão de espécies, e que a maioria dessas espécies foi descoberta desde que Darwin primeiro enunciou sua hipótese de descendência comum. Mesmo assim, todas se encaixam no padrão hierárquico correto dentro da margem de erro de nossos métodos. Além disso, estima-se que apenas 1 a 10% de todas as espécies vivas tenham sido sequer catalogadas, muito menos estudadas em detalhe. Novas descobertas de espécies chegam diariamente, e cada uma é um teste da teoria da descendência comum (Wilson 1992, Cap. 8).

Predição 1.3: Consistência de filogenias independentes

"Será determinado até que ponto a árvore filogenética, conforme derivada de dados moleculares em completa independência dos resultados da biologia dos organismos, coincide com a árvore filogenética construída com base na biologia dos organismos. Se as duas árvores filogenéticas estiverem em grande acordo quanto à topologia da ramificação, será fornecida a melhor prova única disponível da realidade da macro-evolução. De fato, apenas a teoria da evolução, combinada com a compreensão de que os eventos em qualquer nível supramolecular são consistentes com os eventos moleculares, poderia razoavelmente explicar tal congruência entre linhas de evidência obtidas independentemente, a saber, as sequências de aminoácidos de cadeias polipeptídicas homólogas, por um lado, e as descobertas da taxonomia e paleontologia dos organismos, por outro lado. Além de oferecer uma satisfação intelectual a alguns, a divulgação de tal evidência, naturalmente, equivaleria a bater em um cavalo morto. Alguns casos de bater em cavalos mortos podem ser éticos, quando aqui e ali eles exibem tiques inesperados que parecem vida." Emile Zuckerkandl e Linus Pauling, discutindo a possibilidade da hierarquia dupla aninhada antes das primeiras filogenias moleculares terem sido realizadas. (1965) "Divergência e Convergência Evolutiva em Proteínas." em Genes e Proteínas em Evolução, p. 101.

Aqui começamos a bater no cavalo morto de Pauling há 40 anos. Se existe uma única árvore filogenética histórica que une todas as espécies em uma genealogia objetiva, todas as linhas separadas de evidências devem convergir para a mesma árvore (Penny et al. 1982; Penny et al. 1991; Zuckerkandl e Pauling 1965). As árvores filogenéticas derivadas independentemente de todos os organismos devem coincidir entre si com um alto grau de significância estatística.

Confirmação:

Árvores filogenéticas bem determinadas inferidas a partir de evidências independentes de morfologia e sequências moleculares coincidem com um grau extremamente alto de significância estatística. Muitos genes com funções celulares muito básicas são ubíquos—they ocorrem nos genomas da maioria ou de todos os organismos. Um exemplo frequentemente citado é o gene da citocromo c. Como todos os eucariotos contêm o gene para esta proteína essencial, nem sua presença nem sua função correlacionam-se com a morfologia do organismo. Além disso, devido ao fato da redundância do código de DNA, partes de certas sequências de DNA não têm absolutamente nenhuma correlação com o fenótipo (por exemplo, certos intrões ou a posição da terceira base degenerada de quatro vezes na maioria dos códon de DNA). Devido a esses dois aspectos de certas sequências de DNA, ubiquidade e redundância, sequências de DNA podem ser cuidadosamente escolhidas que constituem dados completamente independentes da morfologia. (Veja ponto 17 e 18 para mais informações sobre a evidência de sequências moleculares e para mais detalhes sobre como ela é independente da morfologia.) O grau de congruência filogenética entre esses conjuntos de dados independentes é nada menos que incrível.

Na ciência, medições independentes de valores teóricos nunca são exatas. Ao inferir qualquer valor (como uma constante física, por exemplo, a carga do elétron, a massa do próton ou a velocidade da luz), sempre existe algum erro na medição, e todas as medições independentes são, em algum grau, incongruentes. É claro que, na ciência, o valor verdadeiro de algo nunca é conhecido com certeza — temos apenas medições que esperamos que aproximem o valor verdadeiro. Cientificamente, portanto, as perguntas relevantes importantes são: "Ao comparar duas medições, quanto de discrepância é necessário para ser um problema?" e "Quão próximas as medições devem estar para fornecer uma confirmação forte?" Os cientistas respondem a essas perguntas quantitativamente com probabilidade e estatística (Caixa 1978; Fisher 1990; Wadsworth 1997). Para ser cientificamente rigoroso, exigimos significância estatística. Algumas medições de um determinado valor coincidem com significância estatística (bom), e outras não (ruim), embora nenhuma medição coincida exatamente (realidade).

Então, até que ponto as árvores filogenéticas provenientes de estudos morfológicos coincidem com as árvores construídas a partir de estudos moleculares independentes? Existem mais de 10³⁸ maneiras diferentes possíveis de organizar os 30 principais táxons representados em Figura 1 em uma árvore filogenética (veja Tabela 1.3.1; Felsenstein 1982; Li 1997, p. 102). Apesar dessas probabilidades, as relações apresentadas na Figura 1, determinadas a partir de caracteres morfológicos, são completamente congruentes com as relações determinadas independentemente de estudos moleculares da citocromo c (para filogenias de consenso de estudos pré-moleculares, veja Carter 1954, Figura 1, p. 13; Dodson 1960, Figuras 43, p. 125, e Figura 50, p. 150; Osborn 1918, Figura 42, p. 161; Haeckel 1898, p. 55; Gregory 1951, Fig. oposta à página de título; para filogenias dos primeiros estudos de citocromo c, veja McLaughlin e Dayhoff 1973; Dickerson e Timkovich 1975, pp. 438-439). Falando quantitativamente, medições morfológicas e moleculares independentes, como estas, determinaram a árvore filogenética padrão, conforme mostrado em Figura 1, com precisão superior a 38 casas decimais. Essa fenomenal corroboração da descendência comum universal é referida como a "hierarquia dupla aninhada". No entanto, esse termo é, em certa medida, um pleonasmo, uma vez que, na realidade, existem múltiplas hierarquias aninhadas, determinadas independentemente de muitas fontes de dados.

Quando duas árvores determinadas independentemente não coincidem em alguns ramos, elas são chamadas de "incongruentes". Em geral, árvores filogenéticas podem ser muito incongruentes e ainda assim coincidir com um grau extremamente alto de significância estatística (Hendy et al. 1984; Penny et al. 1982; Penny e Hendy 1986; Steel e Penny 1993). Mesmo para uma filogenia com um pequeno número de organismos, o número total de árvores possíveis é extremamente grande. Por exemplo, existem cerca de mil filogenias possíveis diferentes para apenas seis organismos; para nove organismos, existem milhões de filogenias possíveis; para 12 organismos, existem quase 14 trilhões de filogenias possíveis diferentes (Tabela 1.3.1; Felsenstein 1982; Li 1997, p. 102). Portanto, a probabilidade de encontrar duas árvores semelhantes por acaso através de dois métodos independentes é extremamente pequena na maioria dos casos. De fato, duas árvores diferentes de 16 organismos que não coincidem em tantos quanto 10 ramos ainda coincidem com alta significância estatística (Hendy et al. 1984, Tabela 4; Steel e Penny 1993). Para mais informações sobre a significância estatística de árvores que não coincidem exatamente, veja "Estatísticas de Árvores Filogenéticas Incongruentes".

O impressionante grau de correspondência entre até mesmo as árvores filogenéticas mais incongruentes encontradas na literatura biológica é amplamente subestimado, principalmente porque a maioria das pessoas (incluindo muitos biólogos) não está ciente da matemática envolvida (Bryant et al. 2002; Penny et al. 1982; Penny e Hendy 1986). Penny e Hendy realizaram uma série de análises estatísticas detalhadas sobre a significância das árvores filogenéticas incongruentes, e aqui está sua conclusão:

"Os biólogos parecem buscar a 'Árvore Única' e não parecem satisfeitos com uma variedade de opções. No entanto, não há dificuldade lógica em ter uma variedade de árvores. Existem 34.459.425 árvores possíveis [não enraizadas] para 11 táxons (Penny et al. 1982), e reduzir isso para a ordem de 10-50 árvores é análogo a uma precisão de medição de aproximadamente uma parte em 106." (Penny e Hendy 1986, p. 414)

Para uma árvore filogenética universal mais realista com dezenas de táxons incluindo todos os filos conhecidos, a precisão é melhor em várias ordens de grandeza. Para colocar a significância desta confirmação incrível em perspectiva, considere a teoria moderna da gravidade. Tanto a Teoria da Gravitação Universal de Newton quanto a Teoria Geral da Relatividade de Einstein dependem de uma constante física fundamental, G, a constante gravitacional. Se essas teorias da gravidade estiverem corretas, métodos independentes devem determinar valores similares para G. No entanto, até o momento, medições independentes muito precisas da constante gravitacional G discordam em quase 1% (Kestenbaum 1998; Quinn 2000). É assim que David Kestenbaum descreve o atual status científico da teoria da gravidade, conforme relatado na prestigiosa revista Science:

"Embora a carga do elétron seja conhecida até a sétima casa decimal, os físicos perdem o rastro de G após apenas a terceira. Para alguns, isso é uma vergonha. 'Isso me irrita como um espinho no selim', diz Alvin Sanders, um físico da Universidade da Virgínia, em Charlottesville. Ao longo das últimas décadas, ele e uma pequena equipe de outros físicos dedicaram-se a medir G com mais precisão. Para sua consternação, chegaram a valores extremamente diferentes. 'Você poderia dizer que tivemos progresso negativo', diz Barry Taylor, um físico do Instituto Nacional de Padrões e Tecnologia (NIST), em Gaithersburg, Maryland. ... 'Ninguém entende [os resultados distantes do PTB, o laboratório alemão de padrões em Braunschweig]', diz Meyer. 'Eles devem ter cometido um erro inacreditável, mas não conseguimos encontrá-lo.' ... diz Terry Quinn, 'talvez tenhamos que descartar o resultado do PTB.'" (Kestenbaum 1998)

Mais de dois anos depois, o mesmo Terry Quinn (do Escritório Internacional de Pesos e Medidas [BIPM] em Sèvres, França) resumiu a situação em uma revisão para a revista Nature:

"O atual interesse em medir G foi estimulado pela publicação, em 1996, de um valor para G que diferia em 0,6% do valor aceito apresentado no relatório anterior de 1986 do CODATA. Para levar isso em conta, o relatório de 1998 do CODATA recomenda um valor para G ... com uma incerteza de 0,15%, cerca de dez vezes pior do que em 1986. Enquanto as outras constantes fundamentais eram mais precisamente conhecidas em 1998 do que em 1986, a incerteza em G aumentou dramaticamente. A comunidade de G parecia estar indo para trás em vez de para frente." (Quinn 2000)

No entanto, uma precisão de pouco menos de 1% ainda é bastante boa; não é suficiente, neste momento, para nos levar a duvidar muito da validade e utilidade das teorias modernas da gravidade. No entanto, se os testes da teoria da descendência comum fossem tão ruins, diferentes árvores filogenéticas, como mostrado na Figura 1, teriam que diferir em 18 das 30 ramificações! Em sua busca pela perfeição científica, alguns biólogos estão corretamente irritados com as discrepâncias óbvias entre algumas árvores filogenéticas (Gura 2000; Patterson et al. 1993; Maley e Marshall 1998). No entanto, como ilustrado no Figura 1, a árvore filogenética padrão é conhecida até a 38ª casa decimal, o que é uma precisão muito maior do que a de até mesmo as constantes físicas mais bem determinadas. Para comparação, a carga do elétron é conhecida apenas até a sétima casa decimal, a constante de Planck é conhecida apenas até a oitava casa decimal, a massa do nêutron, próton e elétron são todas conhecidas apenas até a nona casa decimal, e a constante gravitacional universal foi determinada apenas até a terceira casa decimal.

Além disso, se a descendência comum for verdadeira, esperamos que incluir mais dados nas análises filogenéticas aumente a correspondência entre as árvores filogenéticas. Como explicado na caixa lateral sobre as ressalvas filogenéticas, as árvores gênicas não são equivalentes às árvores de espécies (Avise e Wollenberg 1997; Fitch 1970; Hudson 1992; Nichols 2001; Wu 1991). A genética e a herança são processos estocásticos (ou seja, probabilísticos), e, consequentemente, esperamos que as filogenias construídas com único gene sejam parcialmente incongruentes. No entanto, incluir múltiplos genes independentes em uma análise filogenética deve contornar essa dificuldade; em geral, são necessários mais de cinco genes independentes para reconstruir com precisão uma filogenia de espécies (Wu 1991). Portanto, as árvores filogenéticas construídas com múltiplos genes devem ser mais precisas do que aquelas construídas com um único gene, e de fato, as árvores gênicas combinadas são mais congruentes (Baldauf et al. 2000; Hedges 1994; Hedges e Poling 1999; Penny et al. 1982).

Falsificação Potencial:

Quando se tornou possível sequenciar moléculas biológicas, a realização de uma árvore marcadamente diferente baseada em evidências moleculares independentes teria sido um golpe fatal para a teoria da evolução, mesmo que esse seja, de longe, o resultado mais provável. Mais precisamente, a hipótese da descendência comum teria sido falsificada se as árvores filogenéticas universais determinadas a partir das evidências moleculares e morfológicas independentes não coincidissem com significância estatística. Além disso, agora estamos em posição de começar a construção de árvores filogenéticas baseadas em outras linhas independentes de dados, como a organização cromossômica. Em um sentido muito geral, o número de cromossomos, o comprimento dos cromossomos e a posição cromossômica dos genes são todos causalmente independentes tanto da morfologia quanto da identidade de sequência. As filogenias construídas a partir desses dados devem recapitular a árvore filogenética padrão bem (Hillis et al. 1996; Li 1997).

Criticas:

Uma objeção comum é a afirmação de que a anatomia não é independente da bioquímica, e, portanto, organismos anatomicamente semelhantes provavelmente são semelhantes bioquimicamente (por exemplo, em suas sequências moleculares) simplesmente por razões funcionais. De acordo com este argumento, então, deveríamos esperar que as filogenias baseadas em sequências moleculares fossem semelhantes às filogenias baseadas na morfologia, mesmo que os organismos não estejam relacionados por descendência comum. Este argumento está muito errado. Não há nenhuma razão biológica conhecida, além da descendência comum, para supor que morfologias semelhantes devam ter bioquímica semelhante. Embora essa lógica possa parecer bastante razoável inicialmente, toda a biologia molecular refuta essa correlação de "bom senso". Em geral, DNA e bioquímica semelhantes dão origem à mesma morfologia e função, mas o inverso não é verdadeiro—morfologia e função semelhantes não são necessariamente o resultado de DNA ou bioquímica semelhantes. A razão é facilmente compreendida uma vez explicada; muitas sequências de DNA muito diferentes ou estruturas bioquímicas podem resultar nas mesmas funções e nas mesmas morfologias (veja previsões 4.1 e 4.2 para uma explicação detalhada).

Como uma analogia próxima, considere programas de computador. O Netscape funciona essencialmente da mesma forma em um Macintosh, um IBM ou uma máquina Unix, mas o código binário de cada programa é bastante diferente. Programas de computador que realizam as mesmas funções podem ser escritos na maioria das linguagens de computador — Basic, Fortran, C, C++, Java, Pascal, etc. — e programas idênticos podem ser compilados em código binário de muitas maneiras diferentes. Além disso, mesmo usando a mesma linguagem de computador, existem muitas maneiras diferentes de escrever qualquer programa de computador específico, mesmo usando os mesmos algoritmos e subrotinas. No final, não há razão para suspeitar que programas de computador semelhantes sejam escritos com códigos semelhantes, com base apenas na função do programa. É por isso que as empresas de software mantêm seu código-fonte em segredo, mas não se importam que os concorrentes usem seus programas — é essencialmente impossível deduzir o código do programa a partir da função e operação do software. A mesma conclusão se aplica aos organismos biológicos, por razões muito semelhantes.

Para reiterar, embora genótipos semelhantes (por exemplo, sequências moleculares) frequentemente resultem em fenótipos semelhantes (por exemplo, caracteres morfológicos), fenótipos semelhantes não são necessariamente o resultado de genótipos semelhantes. Assim, é inteiramente possível que árvores filogenéticas construídas a partir de dados genotípicos possam ser radicalmente diferentes das árvores filogenéticas construídas a partir de dados fenotípicos. De fato, na ausência de descendência comum ou de qualquer outra razão para supor que esses dois tipos de árvores devam ser semelhantes, o resultado mais provável de longe é que elas sejam radicalmente diferentes. É precisamente por isso que é possível refutar a previsão macroevolutiva de que filogenias derivadas independentemente devam ser semelhantes.

Predição 1.4: Formas intermediárias e transicionais: as morfologias possíveis dos ancestrais comuns previstos

• Exemplo 1: répteis-pássaros
• Exemplo 2: répteis-mamíferos
• Exemplo 3: símios-humanos
• Exemplo 4: baleias com patas
• Exemplo 5: golfinhos-marinhos com patas

Todos os animais fossilizados encontrados devem conformar-se à árvore filogenética padrão. Se todos os organismos estiverem unidos pela descendência de um ancestral comum, então existe uma única verdadeira filogenia histórica para todos os organismos. Da mesma forma, existe uma única verdadeira genealogia histórica para qualquer indivíduo humano. Segue-se diretamente que, se houver uma filogenia universal única, todos os organismos, tanto passados quanto presentes, encaixam-se nessa filogenia de forma única. Como a árvore filogenética padrão é a melhor aproximação da verdadeira filogenia histórica, esperamos que todos os animais fossilizados se conformem à árvore filogenética padrão dentro da margem de erro dos nossos métodos científicos.

Cada nó compartilhado entre dois ramos em uma filogenia ou cladograma representa um ancestral comum previsto; assim, existem ~29 ancestrais comuns previstos a partir da árvore mostrada na Figura 1. Nossa árvore padrão mostra que o agrupamento de aves está mais estreitamente relacionado ao agrupamento de répteis, com um nó ligando os dois (A na Figura 1); assim, prevermos a possibilidade de encontrar fósseis intermediários entre aves e répteis. O mesmo raciocínio se aplica a mamíferos e répteis (B na Figura 1). No entanto, prevermos que nunca encontraremos fósseis intermediários entre aves e mamíferos.

Deve-se notar que não há exigência de que organismos intermediários se extingam. Na verdade, todos os organismos vivos podem ser considerados intermediários entre táxons adjacentes em uma árvore filogenética. Por exemplo, répteis modernos são intermediários entre anfíbios e mamíferos, e os répteis também são intermediários entre anfíbios e aves. No que diz respeito às previsões macroevolutivas sobre morfologia, este ponto é trivial, pois é essencialmente apenas uma reafirmação do conceito de hierarquia aninhada.

No entanto, uma árvore filogenética faz previsões significativas sobre a morfologia de intermediários que já não existem ou ainda não foram descobertos. Cada ancestral comum previsto possui um conjunto de características morfológicas especificadas explicitamente, com base nos caracteres derivados mais comuns de seus descendentes e com base nas transições que devem ter ocorrido para transformar um táxon em outro (Cunningham et al. 1998; Futuyma 1998, pp. 107-108). A partir do conhecimento da morfologia de aves e répteis, é possível prever algumas das características que um intermediário réptil-ave deveria ter, caso seja encontrado. Portanto, esperamos a possibilidade de encontrar fósseis semelhantes a répteis com penas, fósseis semelhantes a aves com dentes ou fósseis semelhantes a aves com longas caudas de répteis. No entanto, não esperamos fósseis transicionais entre aves e mamíferos, como fósseis de mamíferos com penas ou fósseis de aves com ossos do ouvido médio no estilo mamífero.

Confirmação:

Exemplo 1: aves-repteis

No caso mencionado acima, encontramos um conjunto bastante completo de fósseis transicionais de dinossauro para ave sem "lacunas" morfológicas (Sereno 1999), representados por Eoraptor, Herrerasaurus, Ceratosaurus, Allosaurus, Compsognathus, Sinosauropteryx, Protarchaeopteryx, Caudipteryx, Velociraptor, Sinovenator, Beipiaosaurus, Sinornithosaurus, Microraptor, Archaeopteryx, Rahonavis, Confuciusornis, Sinornis, Patagopteryx, Hesperornis, Apsaravis, Ichthyornis, e Columba, entre muitos outros (Carroll 1997, pp. 306-323; Norell e Clarke 2001; Sereno 1999; Xu et al. 1999; Xu et al. 2000; Xu et al. 2002). Todos apresentam as morfologias possíveis esperadas (veja Figura 3.1.1 de Previsão 3.1 para alguns exemplos), incluindo organismos como Protarchaeopteryx, Caudipteryx e o famoso "BPM 1 3-13" (um dromaeossauriano da China agora nomeado Cryptovolans pauli; Czerkas et al. 2002 ), que são dinossauros bípedes incapazes de voar com penas de estilo moderno (Chen et al. 1998 ; Qiang et al. 1998; Norell et al. 2002). Além disso, vários dinossauros semelhantes incapazes de voar foram encontrados cobertos com precursores evolutivos nascentes de penas modernas (integumento semelhante a penas ramificadas indistinguível das penas de contorno de aves verdadeiras), incluindo Sinornithosaurus ("Bambiraptor"), Sinosauropteryx, Beipiaosaurus, Microraptor e um espécime de dromaeossauriano sem nome, NGMC 91, informalmente chamado de "Dave" (Ji et al. 2001). O FAQ Tudo sobre Archaeopteryx fornece uma lista detalhada dos diversos caracteres de Archaeopteryx que são intermediários entre répteis e aves modernas.

Exemplo 2: répteis-mamíferos

Figura 1.4.1. As mandíbulas de três vertebrados — mamífero, terápside e pelicosáurio. Uma vista lateral de três crânios idealizados de mamíferos, terápsides (répteis semelhantes a mamíferos) e pelicosáurios (répteis primitivos). A figura mostra as diferenças entre as mandíbulas e as estruturas dos ossos do ouvido entre mamíferos e répteis. A articulação da mandíbula é mostrada como um grande ponto preto, o quadrado (martelo ou íncus mamífero) está em turquesa, o articular (martelo mamífero ou malleus) está em amarelo e o angular (anular timpânico mamífero) está em rosa. Observe como, no réptil, a articulação da mandíbula é formada entre o quadrado azul e o articular amarelo (com o angular rosa próximo), e como, no mamífero, a articulação da mandíbula é formada entre o esquamosal acima e o dentário abaixo. No réptil, o esquamosal está logo acima e em contato com o quadrado. Terápsides avançados possuem duas articulações da mandíbula: uma articulação semelhante à dos répteis e uma semelhante à dos mamíferos (Figura baseada em Kardong 2002, pp. 275, reproduzida com permissão do editor, Copyright © 2002 McGraw-Hill)

Também temos uma série de fósseis exaustivamente completa para os intermediários répteis-mamíferos, variando dos pelycosauria, therapsida, cynodonta, até os mamalia primitivos (Carroll 1988, pp. 392-396; Futuyma 1998, pp. 146-151; Gould 1990; Kardong 2002, pp. 255-275). Como mencionado acima, a árvore filogenética padrão indica que os mamíferos evoluíram gradualmente de um ancestral semelhante a répteis, e que espécies transicionais devem ter existido que eram morfologicamente intermediárias entre répteis e mamíferos — embora nenhuma seja encontrada viva hoje. No entanto, existem diferenças morfológicas significativas entre répteis modernos e mamíferos modernos. Os ossos, é claro, são o que mais facilmente se fossilizam, e é onde buscamos espécies transicionais do passado. Osteologicamente, existem duas diferenças marcantes principais entre répteis e mamíferos: (1) os répteis têm pelo menos quatro ossos na mandíbula inferior (por exemplo, o dentário, articular, angular, surangular e coronóide), enquanto os mamíferos têm apenas um (o dentário), e (2) os répteis têm apenas um osso do ouvido médio (o estribo), enquanto os mamíferos têm três (o martelo, o bigorna e o estribo) (ver Figura 1.4.1).

No início do século 20, biólogos do desenvolvimento descobriram algo que complicou ainda mais o quadro. No feto réptil, dois ossos em desenvolvimento da cabeça eventualmente formam dois ossos na mandíbula inferior da réptil, o quadrado e o articular (veja o Pelycosaur na Figura 1.4.1). Surpreendentemente, os ossos correspondentes em desenvolvimento no feto mamífero eventualmente formam o bigorna e o martelo do ouvido médio único dos mamíferos (também conhecido mais formalmente como incus e malleus, respectivamente; veja a Figura 1.4.2) (Gilbert 1997, pp. 894-896). Estes fatos indicam fortemente que o martelo e a bigorna evoluíram a partir desses ossos da mandíbula réptil — isto é, se a descendência comum era, de fato, verdadeira. Este resultado foi tão marcante e os intermediários necessários tão extravagantes que muitos anatomistas tiveram extrema dificuldade em imaginar como formas transicionais que ligavam essas morfologias poderiam ter existido enquanto mantinham a função. O criacionista da Terra jovem Duane Gish enunciou o problema da seguinte forma:

"Todos os mamíferos, vivos ou fósseis, possuem um único osso, o dentário, em cada lado da mandíbula inferior, e todos os mamíferos, vivos ou fósseis, possuem três ossículos auditivos ou ossos do ouvido, o martelo, o incudo e o estribo. ... Cada réptil, vivo ou fóssil, no entanto, possui pelo menos quatro ossos na mandíbula inferior e apenas um ossículo auditivo, o estribo. ... Não existem formas fósseis transicionais que mostrem, por exemplo, três ou dois ossos da mandíbula, ou dois ossos do ouvido. Ninguém explicou, a propósito, como a forma transicional teria conseguido mastigar enquanto sua mandíbula era desengrenada e rearticulada, ou como ele ouviria enquanto arrastava dois de seus ossos da mandíbula para dentro do ouvido." (Gish 1978, p. 80)

Figura 1.4.2. Uma comparação dos ouvidos de répteis e mamíferos. O ouvido do réptil é mostrado à esquerda, o ouvido do mamífero à direita. Como na Figura 1.4.1, o quadrado (martelo ou incus mamífero) está em turquesa e o articular (martelo ou malleus mamífero) está em amarelo. O estribo é mostrado em marrom. Observe como a disposição relativa desses ossos é semelhante em ambos os táxons, na ordem de ouvido interno-estribo-quadrado-articular.

Gish estava incorreto ao afirmar que não havia formas fósseis transicionais, e ele foi corrigido sobre esse equívoco inúmeras vezes desde que escreveu essas palavras. No entanto, as declarações de Gish delineiam claramente o dilema morfológico em questão. Vamos revisar a conclusão evolutiva necessária. Durante sua evolução, dois ossos do ouvido médio de mamíferos (o martelo e o bigorna, aka malleus e incus) foram derivados de dois ossos da mandíbula de répteis. Assim, houve uma grande transição evolutiva na qual vários ossos da mandíbula de répteis (o quadrado, o articular e o angular) foram extensivamente reduzidos e modificados gradualmente para formar o ouvido médio moderno dos mamíferos. Ao mesmo tempo, o osso dentário, parte da mandíbula de répteis, foi expandido para formar a principal mandíbula inferior dos mamíferos. Durante o curso dessa mudança, os ossos que formam a articulação da mandíbula mudaram de identidade. Importante, a articulação da mandíbula dos répteis é formada na intersecção do quadrado e do articular, enquanto a articulação da mandíbula dos mamíferos é formada na intersecção do escamosal e do dentário (veja a Figura 1.4.1).

Como a audição e a articulação da mandíbula puderam ser preservadas durante essa transição? Como claramente demonstrado pelos muitos fósseis transicionais que foram encontrados (veja a Figura 1.4.3), os ossos que transmitem o som no ouvido dos répteis e mamíferos estiveram em contato entre si ao longo da evolução dessa transição. Em répteis, o estribo entra em contato com o quadrado, que por sua vez entra em contato com o articular. Em mamíferos, o estribo entra em contato com o incus, que por sua vez entra em contato com o martelo (veja a Figura 1.4.2). Como o quadrado evoluiu para o incus e o articular evoluiu para o martelo, esses três ossos estiveram em contato constante durante essa impressionante mudança evolutiva. Além disso, uma articulação mandibular funcional foi mantida por redundância — vários dos fósseis intermediários possuem ambos uma articulação mandibular de réptil (do quadrado e articular) e uma articulação mandibular de mamífero (do dentário e escamoso). Vários cinodontes tardios e Morganucodon claramente possuem uma mandíbula com dupla articulação. Dessa forma, a articulação mandibular no estilo de répteis foi liberada para evoluir uma nova função especializada no ouvido médio. Vale a pena notar que algumas espécies modernas de cobras possuem uma mandíbula com dupla articulação envolvendo ossos diferentes, de modo que tal arranjo mecânico é certamente possível e funcional.

Desde a criação da Figura 1.4.3, vários fósseis intermediários importantes foram descobertos que se encaixam entre Morganucodon e os primeiros mamíferos. Essas novas descobertas incluem um crânio completo de Hadrocodium wui (Luo et al. 2001) e material craniano e mandibular de Repenomamus e Gobiconodon (Wang et al. 2001). Essas novas descobertas fósseis esclarecem exatamente quando e como o martelo, o incudo e o angular se desprendem completamente da mandíbula inferior e se tornaram exclusivamente ossículos auditivos.

Lembre-se de que Gish afirmou: "Não existem formas fósseis transicionais que mostrem, por exemplo, três ou dois ossos da mandíbula, ou dois ossos do ouvido" (Gish 1978, p. 80). Gish simplesmente não entende como as transições graduais ocorrem (algo que ele deveria entender, obviamente, se pretende criticar a teoria evolutiva). Estes intermediários fósseis ilustram por que a afirmação de Gish é uma grossa distorção de como uma forma transicional deveria parecer. Em vários dos intermediários conhecidos, os ossos têm funções sobrepostas, e um osso pode ser chamado tanto de osso do ouvido quanto de osso da mandíbula; estes ossos servem a duas funções. Portanto, não há razão para esperar formas transicionais com números intermediários de ossos da mandíbula ou do ouvido. Por exemplo, em Morganucodon, o quadrate (martelo) e o articular (bigorna) funcionam como ossos do ouvido no estilo mamífero e como ossos da mandíbula de répteis simultaneamente. De fato, mesmo em répteis modernos, o quadrate e o articular servem para transmitir som ao estribo e ao ouvido interno (veja a Figura 1.4.2). A transição relevante, então, é um processo onde os ossos do ouvido, inicialmente localizados na mandíbula inferior, tornam-se especializados em função ao se desprendem eventualmente da mandíbula inferior e se moverem mais perto do ouvido interno.

Figura 1.4.3. Uma comparação dos ossos da mandíbula e dos ossos do ouvido de várias formas transicionais na evolução dos mamíferos. As faixas estratigráficas aproximadas dos vários táxons são indicadas à extrema esquerda (os mais recentes no topo). A coluna esquerda de ossos da mandíbula mostra a visão do osso da mandíbula esquerda a partir do interior da boca. A coluna direita é a visão do osso da mandíbula direita a partir do lado direito (exterior do crânio). Como na Figura 1.4.1, o quadrado (martelo mamífero ou incus) está em turquesa, o articular (martelo mamífero ou malleus) está em amarelo e o angular (anéis tímpano mamífero) está em rosa. Para clareza, os dentes não são mostrados e o osso da mandíbula superior escamosal é omitido (ele substitui o quadrado na articulação da mandíbula mamífera e forma parte da articulação da mandíbula em cinodontes avançados e Morganucodon). Q = quadrado, Ar = articular, An = angular, I = incus (martelo), Ma = malleus (martelo), Ty = anéis tímpano, D = dentário. (Reproduzido de Kardong 2002, pp. 274, com permissão do editor, Copyright © 2002 McGraw-Hill)

Exemplo 3: humanos e hominídeos

"Todos os avanços ocorrem por graus na Natureza, e nada por saltos, e esta lei, aplicada a cada um, faz parte da minha doutrina da Continuidade. Embora possa existir em algum outro mundo espécies intermediárias entre o Homem e os Macacos, a Natureza julgou melhor removê-las de nós, a fim de estabelecer a nossa superioridade além de qualquer dúvida. Falo de espécies intermediárias e, de modo algum, limito-me a aquelas que levam ao Homem." – Gottfried Wilhelm Leibniz Protogaea 1749

Um dos exemplos mais celebrados de fósseis transicionais é nossa coleção de hominídeos fósseis (veja a Figura 1.4.4 abaixo). Com base no consenso de numerosas análises filogenéticas, Pan troglodytes (o chimpanzé) é o parente vivo mais próximo dos humanos. Assim, esperamos que organismos tenham vivido no passado que fossem intermediários em morfologia entre humanos e chimpanzés. Ao longo do último século, muitas descobertas paleontológicas espetaculares identificaram tais fósseis de hominídeos transicionais.

Figura 1.4.4. Crânios de hominídeos fósseis. (Imagens © 2000 Instituição Smithsonian.) (versão JPG maior de 76K) (A) Pan troglodytes, chimpanzé, moderno (B) Australopithecus africanus, STS 5, 2,6 My (C) Australopithecus africanus, STS 71, 2,5 My (D) Homo habilis, KNM-ER 1813, 1,9 My (E) Homo habilis, OH24, 1,8 My (F) Homo rudolfensis, KNM-ER 1470, 1,8 My (G) Homo erectus, crânio de Dmanisi D2700, 1,75 My (H) Homo ergaster (primeiro H. erectus), KNM-ER 3733, 1,75 My (I) Homo heidelbergensis, "homem da Rodésia," 300.000 - 125.000 y (J) Homo sapiens neanderthalensis, La Ferrassie 1, 70.000 y (K) Homo sapiens neanderthalensis, La Chappelle-aux-Saints, 60.000 y (L) Homo sapiens neanderthalensis, Le Moustier, 45.000 y (M) Homo sapiens sapiens, Cro-Magnon I, 30.000 y (N) Homo sapiens sapiens, moderno

Exemplo 4: baleias fósseis com patas

"Finalmente, e mais obviamente, se a evolução aleatória for verdadeira, deve ter havido um grande número de formas transicionais entre o mesônico e a baleia antiga: Onde estão? Parece uma grande coincidência que, de todas as espécies intermediárias que devem ter existido entre o mesônico e a baleia, apenas espécies muito semelhantes à espécie final tenham sido encontradas. (Behe 1994)" – Michael J. Behe Anti-darwinista, conjecturista do design inteligente, escrevendo contra a validade da evolução menos de um ano antes de três espécies transicionais entre baleias e mesônicos do Eoceno terrestres terem sido encontradas.

Outro exemplo impressionante de formas transicionais incontestáveis previstas por biólogos evolutivos é a coleção de intermediários fósseis de mamíferos terrestres para baleias. As baleias, é claro, são animais marinhos com nadadeiras, sem membros posteriores externos. Como também são mamíferos, a filogenia consensual indica que as baleias e golfinhos evoluíram de mamíferos terrestres com pernas. Nos últimos anos, descobrimos várias formas transicionais de baleias com pernas, tanto capazes quanto incapazes de locomoção terrestre (Gingerich et al. 1983; Gingerich et al. 1990; Gingerich et al. 1994; Gingerich et al. 2001; Thewissen et al. 2001).

Exemplo 5: focas marinhas com patas

Figura 1.4.5. Um fóssil de sireniano intermediário: uma seacow com pernas. Esqueleto reconstruído de Pezosiren portelli. O comprimento é de aproximadamente 7 pés. A coloração cinza representa fósseis existentes; os elementos brancos são parcialmente conjecturais. (Domning 2001; Imagem © 2001 Macmillan Magazines Ltd.)

Seacows (peixes-boi e dugongos) são mamíferos totalmente aquáticos com nadadeiras para as extremidades anteriores e sem extremidades posteriores. A teoria evolutiva prevê que os seacows evoluíram de ancestrais terrestres com pernas, e que, portanto, poderíamos encontrar intermediários de seacows com pernas. Recentemente, um novo fóssil transicional foi encontrado em Jamaica, um seacow com quatro pernas (Domning 2001).

Existem muitos outros exemplos como estes — a maioria pode ser encontrada no excelente FAQ sobre Fósseis de Vertebrados Transicionais.

Falsificação Potencial:

Qualquer descoberta de um intermediário surpreendente, meio mamífero, meio ave, seria altamente inconsistente com a descendência comum. Muitos outros exemplos de intermediários proibidos podem ser pensados, com base na árvore padrão (Kemp 1982; Stanley 1993; Carroll 1997; Chaterjee 1997).

Um ponto sutil, mas importante, é que uma interpretação evolutiva cladística estrita exclui a possibilidade de identificar ancestrais verdadeiros; apenas intermediários ou transitórios podem ser identificados positivamente. (Para os propósitos deste artigo, transitórios e intermediários são considerados sinônimos.) A única evidência incontestável de uma relação ancestral-descendente é a observação de um nascimento; obviamente, isso é normalmente bastante improvável no registro fóssil. Intermediários não são necessariamente os mesmos que os ancestrais exatos previstos; na verdade, é bastante improvável que sejam os mesmos. Simplesmente devido a considerações de probabilidade, os intermediários que encontramos provavelmente não serão os ancestrais verdadeiros de qualquer espécie moderna, mas estarão estreitamente relacionados a um ancestral comum previsto. Portanto, os intermediários que encontramos provavelmente terão caracteres derivados adicionais além dos caracteres que os identificaram como intermediários. Por essas considerações, quando uma nova e importante espécie fóssil intermediária é descoberta, paleontólogos cuidadosos frequentemente observam que a espécie transitória em estudo provavelmente não é um ancestral, mas sim "representativa de um ancestral comum" ou é um "ramo lateral" evolutivo. Quanto menos caracteres derivados extras um fóssil intermediário tiver, maior a probabilidade de que um fóssil intermediário seja um ancestral real. Para maior esclarecimento, consulte predição 5.4.

Predição 1.5: Ordem cronológica dos intermediários

Intermediários fossilizados devem aparecer na ordem cronológica geral correta com base na árvore padrão. Qualquer árvore filogenética prevê uma ordem cronológica relativa da evolução de ancestrais comuns hipotéticos e intermediários entre esses ancestrais. Por exemplo, em nosso exemplo atual, o ancestral comum réptil-mamífero (B) e os intermediários devem ser mais antigos que o ancestral comum réptil-ave (A) e os intermediários.

Note, no entanto, que há algum "jogo" dentro das restrições temporais exigidas por qualquer filogenia, por duas razões principais: (1) a confiança estatística (ou, inversamente, o erro) associada a uma filogenia e seus ramos internos específicos, e (2) a resolução inerente do registro fóssil (que, em última análise, decorre das variações do processo de fossilização). Como mencionado anteriormente, a maioria das árvores filogenéticas possui alguns ramos com alta confiança, porque são bem suportados pelos dados, e outros ramos nos quais temos menos confiança, porque são estatisticamente menos significativos e mal suportados pelos dados. Consulte também as caveats associadas à análise filogenética.

Ao avaliar a ordem geológica dos fósseis, lembre-se de que, uma vez que uma espécie transicional aparece, não há motivo para que ela deve se extinguir e ser substituída. Por exemplo, alguns organismos sofreram pouca mudança em até 100 a 200 milhões de anos em casos raros. Alguns exemplos familiares são os "fósseis vivos", como o celacanto, que persistiu por aproximadamente 80 milhões de anos; o morcego, que não mudou muito nos últimos 50 milhões de anos; e até mesmo o esquilo moderno, que não mudou em 35 milhões de anos. De fato, estudos paleontológicos indicam que a longevidade média de 21 famílias vivas de vertebrados é de aproximadamente 70 milhões de anos (Carroll 1997, p. 167).

Além disso, o registro fóssil é demonstravelmente incompleto; as espécies aparecem no registro fóssil, depois desaparecem e reaparecem mais tarde. Um exemplo excepcional é o coelacante, que apareceu pela última vez no registro fóssil há 80 milhões de anos, mas está vivo hoje. Durante o Cretáceo (um período crítico na evolução das aves), há uma lacuna de 50 milhões de anos no registro dos diplodocoideos, maior que uma lacuna de 40 milhões de anos no registro dos pachicéfalos, maior que uma lacuna de 20 milhões de anos nos trodontídeos e cerca de uma lacuna de 15 milhões de anos no registro fóssil dos oviraptoros (ambos esses últimos dois ordens de dinossauros são terópodes coelurosaurianos maniraptorianos, que figuram significativamente na evolução das aves). Durante o Jurássico, há uma lacuna de 40 milhões de anos no registro fóssil dos heterodontoideos (Sereno 1999). A maioria dos organismos não se fossiliza e não há razão pela qual um representante de alguma espécie deve ser encontrado no registro fóssil. Como todo estudante de pós-graduação em pesquisa científica sabe (ou eventualmente aprende, talvez da maneira difícil), argumentos baseados em evidências negativas são argumentos científicos muito fracos, especialmente na ausência de controles positivos adequados. Assim, com base nos restos fósseis de espécies modernas e nas lacunas conhecidas nos registros paleontológicos atuais de espécies extintas, a observação de espécies transicionais "fora de ordem" por 40 milhões de anos deve ser bastante comum. Esse grau de "jogo" no registro fóssil é na verdade bastante menor, considerando que o registro fóssil da vida abrange entre 2 a 3,8 bilhões de anos e o dos organismos multicelulares abrange um total de ~660 milhões de anos. Uma incerteza de 40 milhões de anos equivale a um erro relativo de cerca de 1% ou 6%, respectivamente — bastante pequeno no geral.

Confirmação:

Os intermediários réptil-pássaro mencionados acima datam do Jurássico Superior e do Cretáceo Inferior (cerca de 150 milhões de anos atrás), enquanto os pelycosauria e therapsida (intermediários réptil-mamífero) são mais antigos e datam do Carbonífero e do Permiano (cerca de 250 a 350 milhões de anos atrás, veja a Escala de Tempo Geológico). Isso é exatamente o que deveria ser observado se o registro fóssil corresponder à árvore filogenética padrão.

O método cientificamente mais rigoroso para confirmar essa previsão é demonstrar uma correlação positiva entre filogenia e estratigrafia, ou seja, uma correlação positiva entre a ordem dos táxons em uma árvore filogenética e a ordem geológica em que esses táxons aparecem pela primeira e última vez (seja para intermediários vivos ou extintos). Por exemplo, dentro do erro inerente ao registro fóssil, os procariotos devem aparecer primeiro, seguidos por animais multicelulares simples como esponjas e estrelas-do-mar, depois lampreias, peixes, anfíbios, répteis, mamíferos, etc., conforme mostrado na Figura 1. Em contraposição às opiniões errôneas (e sem referência) de alguns anti-evolucionistas (por exemplo, Wise 1994, p. 225-226), estudos dos últimos dez anos abordando exatamente essa questão confirmaram que há, de fato, uma correlação positiva entre filogenia e estratigrafia, com significância estatística (Benton 1998; Benton e Hitchin 1996; Benton e Hitchin 1997; Benton et al. 1999; Benton et al. 2000; Benton e Storrs 1994; Clyde e Fisher 1997; Hitchin e Benton 1997; Huelsenbeck 1994; Norell e Novacek 1992a; Norell e Novacek 1992b; Wills 1999). Utilizando três medidas diferentes de correlação filogenia-estratigrafia [o RCI, GER e SCI (software Ghosts 2.4, Wills 1999)], foi encontrada uma alta correlação positiva entre a árvore filogenética padrão retratada na Figura 1 e a faixa estratigráfica dos mesmos táxons, com significância estatística muito alta (P < 0.0001) (este trabalho, arquivo de entrada Ghosts disponível mediante solicitação).

Como outro exemplo específico, uma análise inicial publicada em Science por Mark Norell e Michael Novacek (Norell e Novacek 1992b) examinou 24 táxons diferentes de vertebrados (teleósteos, amniotas, répteis, sinápsidos, diápsidos, lepidossauros, squamates, duas ordens de dinossauros, duas ordens de hadrossauros, paquicefalossauros, mamíferos superiores, primatas, roedores, ungulados, artiodáctilos, ruminantes, elefantiformes, brontoterios, tapiroides, calicoterios, Chalicotheriinae e equídeos). Para cada táxon, a posição filogenética dos fósseis conhecidos foi comparada com a posição estratigráfica dos mesmos fósseis. Uma correlação positiva foi encontrada para todos os 24 táxons, 18 dos quais foram estatisticamente significativos.

Como um terceiro exemplo, Michael Benton e Rebecca Hitchin publicaram uma análise estratigráfica mais recente, amplamente expandida e detalhada de 384 cladogramas publicados de vários organismos multicelulares (Benton e Hitchin 1997). Utilizando três medidas de congruência entre o registro fóssil e a filogenia (o RCI, SRC e SCI), esses pesquisadores observaram valores "desviados tão longe de uma distribuição normal [ou seja, aleatoriedade] que fornecem evidências para uma forte congruência dos dois conjuntos de dados [fósseis e cladogramas]". Além disso, a análise de Benton e Hitchin foi extremamente conservadora, pois não fizeram nenhum esforço para excluir cladogramas com baixa resolução, para excluir cladogramas com números muito pequenos de táxons ou para usar apenas fósseis com datas confiáveis. Incluir esses tipos de dados adicionaria elementos aleatórios confusos à análise e diminuiria a aparente concordância entre a estratigrafia e os cladogramas. Mesmo assim, os resultados foram, no geral, extremamente estatisticamente significativos (P < 0,0005). Como os autores comentam em sua discussão:

"... as métricas RCI e SCI mostraram uma assimetria à esquerda impressionante; a maioria dos cladogramas testados mostra boa congruência entre as informações cladísticas e estratigráficas. Cladistas e estratigrafistas podem respirar aliviados: o método cladístico parece, no geral, estar encontrando filogenias que podem estar próximas da verdadeira filogenia da vida, e a sequência de fósseis nas rochas não é enganosa. ... seria difícil explicar por que as evidências independentes da ocorrência estratigráfica de fósseis e dos padrões de cladogramas deveriam mostrar níveis tão marcantes de congruência se o registro fóssil e o método cladístico fossem completamente enganosos." (Benton e Hitchin 1997, p. 889)

Além disso, se a correlação entre filogenia e estratigrafia se deve à descendência comum, esperaríamos que a correlação melhorasse ao longo de intervalos de tempo geológico mais longos (já que o erro relativo associado ao registro fóssil diminui). Isso é, de fato, observado (Benton et al. 1999). Também esperaríamos que a correlação melhorasse, e não piorasse, à medida que mais fósseis são descobertos, e isso também foi observado (Benton e Storrs 1994).

Falsificação Potencial:

Seria altamente inconsistente se a ordem cronológica fosse invertida nos exemplos de répteis-pássaros e répteis-mamíferos. Mesmo a descoberta de que não havia uma correlação geral entre a estratigrafia e a filogenia consensual dos principais táxons seria muito problemática para a teoria da descendência comum. Além disso, a correlação observada poderia diminuir ao longo de períodos de tempo mais longos ou à medida que adquirimos mais dados paleontológicos — mas nenhum desses casos se verifica (Benton et al. 1999; Benton e Storrs 1994).

Com base na alta confiança em certas ramificações das árvores filogenéticas, algumas restrições temporais são extremamente rígidas. Por exemplo, nunca deveríamos encontrar fósseis de mamíferos ou aves em ou antes de depósitos do período Devoniano, antes dos répteis terem divergido da linhagem de tetrápodes anfíbios. Isso exclui depósitos do Precambriano, Cambriano, Ordoviciano e Siluriano, abrangendo 92% da história geológica da Terra e 65% da história biológica dos organismos multicelulares. Mesmo uma única descoberta incontestável de qualquer mamífero, ave ou flor pré-devoniano destruiria a teoria da descendência comum (Kemp 1982; Carroll 1988; Stanley 1993; Chaterjee 1997).

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