29+ Evidências para a Macroevolução: Parte 5

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Parte 5: Esboço

1. Mudança genética
2. Mudança morfológica
3. Mudança funcional
4. O passado estranho
5. Estágios da especiação
6. Eventos de especiação
7. Taxas morfológicas
8. Taxas genéticas

• Referências

Predição 5.1: Mudança genética

As informações genéticas especificam tudo sobre um organismo e seu potencial. O genótipo especifica fenótipos possíveis; portanto, a mudança fenotípica segue a mudança genética. Isso obviamente deve ser uma das áreas onde a mudança evolutiva é observada, e a mudança genética é realmente a mais importante para compreender os processos evolutivos.

Confirmação:

Mudanças genéticas extremamente extensas foram observadas, tanto em laboratório quanto na natureza. Temos visto genomas alterados irreversivelmente e herdavelmente por diversos fenômenos, incluindo fluxo gênico, deriva genética aleatória, seleção natural e mutação. As mutações observadas ocorreram por meio de introns móveis, duplicações gênicas, recombinação, transposições, inserções retrovirais (transferência gênica horizontal), substituições de bases, deleções de bases, inserções de bases e rearranjos cromossômicos. Os rearranjos cromossômicos incluem duplicação do genoma (por exemplo, poliploidia), crossing over desigual, inversões, translocações, fissões, fusões, duplicações cromossômicas e deleções cromossômicas (Futuyma 1998, pp. 267-271, 283-294).

Falsificação Potencial:

Uma vez que o material genético foi elucidado, ficou óbvio que para a macroevolução prosseguir, eram necessárias vastas quantidades de mudança no material genético. Se a observação geral dos geneticistas fosse a de estase genômica e recalcitrância a mudanças genéticas significativas, isso seria uma evidência pesada contra a probabilidade da macroevolução. Por exemplo, é possível que sempre que introduzimos mutações no genoma de um organismo, o DNA possa retro-mutar para seu estado anterior. No entanto, o caso é o oposto: o genoma é incrivelmente plástico, e a mudança genética é herdável e essencialmente irreversível (Lewin 1999).

Predição 5.2: Mudança morfológica

A classificação cladística e, portanto, a reconstrução filogenética, baseia-se em grande parte nas diversas características morfológicas distintivas das espécies. A macroevolução exige que as morfologias dos organismos tenham mudado ao longo da história evolutiva; portanto, devemos observar mudança e variação morfológicas em populações modernas.

Confirmação:

Houve inúmeras observações de mudanças morfológicas em populações de organismos (Endler 1986). Exemplos incluem a mudança de cor de alguns órgãos, como o corpo amarelo ou os olhos marrons de Drosophila, a cor do pelagem em ratos (Barsh 1996), a cor das escamas em peixes (Houde 1988) e o padrão de plumagem em aves (Morton 1990). Quase toda variação hereditária imaginável em tamanho, comprimento, largura ou número de algum aspecto físico dos animais foi registrada (Johnston e Selander 1973; Futuyma 1998, p. 247-262). Este último fato é extremamente importante para a descendência comum, já que as principais diferenças morfológicas entre muitas espécies (por exemplo, espécies de anfíbios, répteis, mamíferos e aves) são alterações simples no tamanho de certos aspectos de suas respectivas estruturas parahomólogas.

Predição 5.3: Mudança funcional

Uma das principais diferenças entre os organismos é a sua capacidade de realizar diversas funções. A capacidade de ocupar um nicho em detrimento de outro deve-se invariavelmente a funções diferentes. Assim, a mudança funcional deve ser extremamente importante para a macroevolução macroscópica.

Confirmação:

Muitos organismos foram observados a adquirir várias novas funções que não possuíam anteriormente (Endler 1986). Bactérias adquiriram resistência a vírus (Luria e Delbruck 1943) e a antibióticos (Lederberg e Lederberg 1952). Bactérias também evoluíram a capacidade de sintetizar novos aminoácidos e bases de DNA (Futuyma 1998, p. 274). Organismos unicelulares evoluíram a capacidade de utilizar nylon e pentaclorofenol (que são ambos produtos químicos artificiais não naturais) como suas únicas fontes de carbono (Okada et al. 1983; Orser e Lange 1994). A aquisição dessa última capacidade envolveu a evolução de uma via metabólica multienzimática inteiramente nova (Lee et al. 1998). Bactérias evoluíram para crescer em temperaturas anteriormente inviáveis (Bennett et al. 1992). Em E. coli, observamos a evolução (por seleção artificial) de um sistema metabólico inteiramente novo, incluindo a capacidade de metabolizar uma nova fonte de carbono, a regulação dessa capacidade por novos genes reguladores e a evolução da capacidade de transportar essa nova fonte de carbono através da membrana celular (Hall 1982).

Tal aquisição evolutiva de novas funções também é comum em metazoários. Observamos insetos tornarem-se resistentes a inseticidas (Ffrench-Constant et al. 2000), animais e plantas adquirirem resistência a doenças (Carpenter e O'Brien 1995; Richter e Ronald 2000), crustáceos evoluírem novas defesas contra predadores (Hairston 1990), anfíbios evoluírem tolerância à acidificação do habitat (Andren et al. 1989) e mamíferos adquirirem imunidade a venenos (Bishop 1981). Mutações benéficas recentes também são conhecidas em humanos, como a famosa mutação do apolipoproteína AI Milano que confere menor risco de doenças cardiovasculares aos seus portadores.

Predição 5.4: O passado estranho da Terra e o registro fóssil

Uma conclusão muito geral derivada da teoria da descendência comum é que a vida, como um todo, era diferente no passado. O padrão evolutivo previsto é que quanto mais para trás olharmos no tempo, mais diferente a vida deve parecer em relação à biosfera moderna. Fósseis mais recentes devem ser mais semelhantes às formas de vida contemporâneas do que fósseis mais antigos.

Este ponto está relacionado, embora sutilmente diferente, da predição 1.4 e da predição 1.5 concernentes aos ancestrais comuns previstos. Como vimos, a árvore filogenética padrão prevê muitos ancestrais comuns e suas morfologias. No entanto, dado o que sabemos sobre a dinâmica das espécies modernas e as taxas recentes de extinção, sabemos que a maioria dos organismos acabará por se extinguir (Diamond 1984a; Diamond 1984b; Wilson 1992, cap. 12; Futuyma 1998, pp. 722-723). Por extrapolação, a maioria dos organismos do passado também se extinguiu. Assim, devemos razoavelmente esperar que os ancestrais comuns previstos tivessem muitos outros descendentes e parentes que não deixaram descendentes que sobrevivam até hoje. Em suma, prevermos que a maioria das espécies fósseis que encontramos não devem ser os ancestrais comuns reais das espécies modernas, mas sim organismos relacionados que eventualmente acabaram por se extinguir.

Confirmação:

As rochas mais antigas que encontramos na Terra têm cerca de 4 Bya (bilhões de anos atrás) e estão desprovidas de qualquer vida. As evidências fósseis potenciais mais antigas para a vida são bactérias fósseis do Apex Chert, na Austrália (3,46 Bya), embora esses fósseis estejam atualmente envolvidos em controvérsia e possam não representar rastros de vida. Os fósseis mais antigos subsequentes são bactérias fósseis bem aceitas e tapetes bacterianos (stromatolitos) da África do Sul que datam de 3,4 Bya. Assim, os procariontes fósseis mais antigos datam de 3,4 a 3,5 Byr. Durante quase o próximo bilhão de anos, as rochas do Arqueano não apresentam vida multicelular alguma, apenas procariontes. Os fósseis de eucariontes mais antigos são acritarcas que datam de cerca de 1,75 Byr. Durante mais 1.000 milhões de anos, ainda não há evidência de vida multicelular.

Perto da transição Pré-Cambriano/Cambriano, há apenas 580 milhões de anos, nas faunas do Ediacarano e do xisto de Burgess, encontramos finalmente os primeiros fósseis de animais multicelulares. No entanto, são muito incomuns, principalmente pequenos metazoários de corpo mole, e a maioria é superficialmente diferente de qualquer coisa encontrada hoje. Exatamente como esperaríamos da árvore filogenética padrão, os primeiros fósseis de vida multicelular são esponjas muito simples e organismos semelhantes a anêmonas-do-mar (anêmonas-do-mar e águas-vivas são ambos cnidários). Cerca de 20 milhões de anos depois, encontramos a primeira evidência de moluscos simples, vermes e equinodermos (organismos semelhantes a estrelas-do-mar e pepinos-do-mar). Mais ~15 milhões de anos depois, aparecem os primeiros vertebrados, embora a maioria das pessoas tenha dificuldade em reconhecê-los como tais. São pequenos organismos semelhantes a vermes e peixes primitivos, sem ossos, mandíbulas ou nadadeiras (exceto uma única nadadeira dorsal).

À medida que avançamos pelo Fanerozoico, a vida torna-se progressivamente mais semelhante à biota moderna. No Cambriano (~540 a 500 milhões de anos atrás), encontramos predominantemente organismos marinhos invertebrados, como trilobitas, esponjas e equinodermos. Durante os próximos 100 milhões de anos, a vida marinha é dominada por invertebrados e peixes sem mandíbula estranhos, que, além dos vermes cordados, são os únicos vertebrados existentes na época. Peixes com mandíbula mais familiares só aparecem no Silúrio tardio, por volta de 410 milhões de anos atrás. Noventa por cento dos sedimentos da Terra, até o Devoniano (~400 milhões de anos atrás), estão desprovidos de qualquer animal terrestre.

Durante o Devoniano, encontramos finalmente as primeiras evidências de insetos. Durante os próximos 100 milhões de anos, do Carbonífero até o Permiano (~300 Mya), não há répteis terrestres, nem aves, nem mamíferos—apenas anfíbios e insetos. A terra é coberta por samambaias—nenhuma pinha ou carvalho ou qualquer coisa que se assemelhe a eles.

Durante o Mesozoico (de 250 a 65 Mya), a vida é dominada por répteis monstruosamente grandes, os dinossauros. As plantas predominantes são gimnospermas incomuns, como as cicadáceas. Nada que se assemelhe a um mamífero moderno é encontrado até o Jurássico, cerca de 190 Mya. Mesmo então, esses "mamíferos" são pequenos e parecem meio répteis/meio roedores—muito distantes da megafauna grande que ainda viria. Noventa por cento dos sedimentos na Terra que contêm fósseis de organismos vivos não apresentam evidências de flores—estas aparecem pela primeira vez pouco antes do Paleoceno (~65 Mya). Da mesma forma, o registro da vida na Terra é carente de qualquer floresta de madeira dura até o início do Cenozoico (~65 Mya até o presente).

Durante o Cenozoico, mamíferos e aves finalmente ganharam destaque na terra, muito como os encontramos hoje. No Pleistoceno (2 Mya), a biota da terra assemelhou-se, ainda que imperfeitamente, ao que atualmente encontramos na terra. Exceções notáveis são a megafauna recente que cobriu os continentes com organismos como mamutes, preguiças gigantes e tigres-dentes-de-sabre (Futuyma 1998, pp. 130, 169-199).

Falsificação Potencial:

Essa refutação seria simples e fácil—os sedimentos da Terra poderiam conter uma composição de espécies muito semelhante à vida moderna, desde as camadas sequenciais mais antigas que podemos observar.

Predição 5.5: Estágios da Especiação

A definição mais útil de espécie (que não pressupõe a evolução) para metazoários sexuais é o Conceito Biológico de Espécie: espécies são grupos de populações naturais que se cruzam ou podem se cruzar e que estão isoladas reprodutivamente de outros grupos semelhantes (Mayr 1942).

Se a ramificação de espécies existentes em novas espécies ocorreu gradualmente no passado, deveríamos ver hoje todos os graus possíveis de especiação ou isolamento genético, variando de populações totalmente interférteis, a populações parcialmente interférteis, a populações que se cruzam com fertilidade reduzida ou com esterilidade completa, até populações completamente geneticamente isoladas.

Confirmação:

Existem inúmeros casos de espécies distintas que, em circunstâncias incomuns ou limitadas, podem formar híbridos. Um exemplo é o corvo-carrasco da Europa Ocidental (Corvus corone) e o corvo-capuchudo da Ásia (Corvus cornix), que possuem faixas distintas que se encontram em uma estreita "zona de hibridização". Outro exemplo são as espécies do rio Platte de peixes-boi do gênero Catostomus, que vivem juntos e se cruzam apenas raramente (Futuyma 1998, p. 454).

Um dos exemplos mais marcantes de especiação parcial ou incompleta são as numerosas "espécies em anel" (para revisão, veja Irwin et al. 2001). Espécies em anel, como o salamandra Ensatina, formam uma cadeia de populações que se cruzam e que se encurvam ao redor de uma característica geográfica; onde as populações se encontram no outro lado, elas se comportam como espécies completamente diferentes. No caso de Ensatina, as subespécies formam um anel ao redor do Vale Central da Califórnia—as subespécies cruzam-se livremente e hibridizam nos lados leste, oeste e norte do vale, mas onde coexistem no lado sul, são incapazes de hibridizar e agem como espécies separadas (Moritz et al. 1982; Futuyma 1998, pp. 455-456).

Outro exemplo de espécie em anel é o gênero de gaivotas Larus. L. argentatus e L. fuscus foram originalmente identificados como espécies distintas na Inglaterra. No entanto, existe um anel contínuo de híbridos de Larus que se estende para leste e oeste até toda a volta do Polo Norte. Apenas na Inglaterra eles são incapazes de cruzar-se.

O Tordo-comum, Parus major, forma igualmente uma espécie anel ao redor das montanhas da Ásia Central, cruzando-se livremente em todos os lugares, exceto no norte da China (Smith 1993, pp. 227-230).

Muitas espécies podem hibridizar, mas os descendentes resultantes têm fertilidade reduzida. Um exemplo é o esquilo inglês (gênero Sorex), cujos híbridos são desvantajosos reprodutivamente devido a diferenças cromossômicas. Isso também foi observado em experimentos de laboratório com cruzamentos entre linhagens de Utah e Califórnia de Drosophila pseudoobscura. Outro exemplo são as rãs Bombina bombina e Bombina variegata, cujos híbridos têm baixa aptidão (ou seja, não se reproduzem com muito sucesso) (Barton e Gale 1993).

Muitas outras espécies podem se acasalar e produzir híbridos viáveis, mas os híbridos são estéreis. Isso tem sido observado em espécies de anfíbios (como certas espécies de rãs do gênero Rana) e mamíferos como Equus (onde o acasalamento entre cavalo e jumento resulta em um burro estéril). Outro exemplo é o salamandra Triturus cristatus e T. marmoratus, na qual a esterilidade dos híbridos é devido a cromossomos não pareados (Smith 1993, pp. 253, 264).

Outras espécies são capazes de se cruzar com fecundação bem-sucedida, mas a mortalidade ocorre na embriogênese. Tal é o caso das espécies de rãs Rana pipiens e R. sylvatica (Futuyma 1998, p. 460). Este fenômeno também foi observado em Drosophila. Exemplos adicionais também são encontrados em plantas, como as espécies de algodão Gossypium hirsutum e G. barbadense (Smith 1993; Futuyma 1998, cap. 15 e 16).

Falsificação Potencial:

Se todas as espécies conhecidas estivessem completamente geneticamente isoladas umas das outras, e não houvesse nenhum caso de híbridos, seria muito difícil justificar razoavelmente a postulação de milhões e milhões de eventos de especiação gradual no passado.

Predição 5.6: Especiação

A árvore filogenética padrão ilustra inúmeros eventos de especiação; cada ancestral comum também representa pelo menos um evento de especiação. Assim, deveríamos ser capazes de observar a especiação real, mesmo que apenas muito raramente. Estimativas atuais a partir do registro fóssil e das taxas de mutação medidas colocam o tempo necessário para o isolamento reprodutivo completo na natureza em ~3 milhões de anos em média (Futuyma 1998, p. 510). Consequentemente, a observação da especiação na natureza deve ser um fenômeno possível, mas raro. No entanto, as taxas evolutivas em organismos de laboratório podem ser muito mais rápidas do que as taxas inferidas a partir do registro fóssil, de modo que ainda é possível que a especiação possa ser observada em organismos de laboratório comuns (Gingerich 1983).

Confirmação:

A especiação de numerosas plantas, tanto angiospermas quanto samambaias (como a urtiga de cânhamo, primula, nabo e couve, e várias espécies de samambaias) tem sido observada via hibridização e poliploidização desde o início do século XX. Vários eventos de especiação em plantas foram observados que não envolveram hibridização ou poliploidização (como o milho e S. malheurensis).

Alguns dos organismos mais estudados em toda a genética são as espécies de Drosophila, comumente conhecidas como moscas-da-fruta. Muitos eventos de Drosophila de especiação foram extensivamente documentados desde os anos setenta. A especiação em Drosophila ocorreu por separação espacial, por especialização de habitat no mesmo local, por mudança no comportamento de cortejo, por seleção natural disruptiva e por gargalo populacional (experimentos de fundador-fluxo), entre outros mecanismos.

Diversos eventos de especiação também foram observados em populações laboratoriais de moscas-das-casas, moscas formadoras de galhas, moscas-das-maçãs, besouros-da-farinha, Nereis acuminata (um verme), mosquitos e vários outros insetos. Algas verdes e bactérias foram classificadas como especiação devido à mudança da unicelularidade para a multicelularidade e devido a mudanças morfológicas de bastões curtos para bastões longos, todos resultados de pressões seletivas.

A especiação também foi observada em mamíferos. Seis casos de especiação em ratos-domésticos na Madeira nos últimos 500 anos foram consequência apenas de isolamento geográfico, deriva genética e fusões cromossômicas. Uma única fusão cromossômica é a única diferença genômica principal entre humanos e chimpanzés, e alguns desses ratos-domésticos madeirenses sobreviveram a nove fusões nos últimos 500 anos (Britton-Davidian et al. 2000).

Mais detalhes e muitas referências são fornecidos no FAQ de Instâncias Observadas de Especiação.

Predição 5.7: Taxas de mudança morfológica

As taxas observadas de mudança evolutiva em populações modernas devem ser maiores ou iguais às taxas observadas no registro fóssil.

Confirmação:

Aqui não posso fazer melhor do que citar George C. Williams escrevendo sobre este mesmo assunto:

"A questão da taxa evolutiva é, de fato, um sério desafio teórico, mas a razão é exatamente oposta à inspirada pelas intuições da maioria das pessoas. Os organismos, em geral, não evoluíram tanto quanto deveríamos razoavelmente esperar. As taxas de mudança de longo prazo, mesmo em linhagens de evolução excepcionalmente rápida, são quase sempre muito mais lentas do que teoricamente poderiam ser." (Williams 1992, p. 128)

Em 1983, Phillip Gingerich publicou um estudo famoso analisando 512 taxas de evolução diferentes observadas (Gingerich 1983). O estudo concentrou-se nas taxas observadas em três classes de dados: (1) experimentos em laboratório, (2) eventos de colonização históricos e (3) o registro fóssil. Uma medida útil da taxa evolutiva é o darwin, definido como uma mudança no caráter de um organismo por um fator de e por milhão de anos (onde e é a base do logaritmo natural). A taxa média observada no registro fóssil foi de 0,6 darwins; a taxa mais rápida foi de 32 darwins. Esta última é o número mais importante para comparação; as taxas de evolução observadas em populações modernas devem ser iguais ou superiores a esta taxa.

A taxa média de evolução observada em eventos de colonização históricos na natureza foi de 370 darwins — mais de 10 vezes a taxa mínima necessária. Na verdade, a taxa mais rápida encontrada em eventos de colonização foi de 80.000 darwins, ou 2.500 vezes a taxa necessária. As taxas de evolução observadas em experimentos de laboratório são ainda mais impressionantes, com uma média de 60.000 darwins e chegando a 200.000 darwins (ou mais de 6.000 vezes a taxa necessária).

Um artigo mais recente que avaliou a taxa evolutiva em peixes-zebra no selvagem encontrou taxas variando de 4000 a 45.000 darwins (Reznick 1997). Observe que uma taxa sustentada de "apenas" 400 darwins é suficiente para transformar um rato em um elefante em apenas 10.000 anos (Gingerich 1983).

Um dos exemplos mais extremos de evolução rápida ocorreu quando o cerebelo dos hominídeos duplicou de tamanho em cerca de 100.000 anos durante o Pleistoceno (Rightmire 1985). Essa aceleração "única e impressionante" na taxa evolutiva foi de apenas 7 darwins (Williams 1992, p. 132). Essa taxa converte-se em um aumento minúsculo de 0,02% por geração, no máximo. Para comparação, a taxa mais rápida observada no registro fóssil no estudo de Gingerich foi de 37 darwins em mil anos, o que corresponde, no máximo, a uma mudança de 0,06% por geração.

Falsificação Potencial:

Se as taxas observadas atualmente de evolução não fossem capazes de explicar as taxas encontradas no registro fóssil, a teoria da descendência comum seria extremamente difícil de justificar, para dizer o mínimo. Por exemplo, as taxas evolutivas de Equus durante o Cenozóico tardio poderiam ser consistentemente encontradas como superiores a 80.000 darwins. Dadas as taxas observadas em populações modernas, uma taxa tão alta seria impossível de explicar. Como a taxa média de evolução em eventos de colonização é de ~400 darwins, mesmo uma taxa média de 4.000 darwins no registro fóssil constituiria uma refutação robusta.

Predição 5.8: Taxas genéticas de mudança

As taxas de mudança genética, medidas por substituições de nucleotídeos, também devem ser consistentes com a taxa exigida pelo tempo disponível no registro fóssil e pelas diferenças de sequência observadas entre espécies.

Confirmação:

O que devemos comparar são os dados de três fontes independentes: (1) estimativas do registro fóssil sobre o tempo de divergência das espécies, (2) diferenças de nucleotídeos entre espécies e (3) as taxas observadas de mutação em espécies modernas. A conclusão geral é que esses três fatores são inteiramente consistentes entre si.

Por exemplo, considere a divergência humano/chimpanzé, uma das relações evolutivas mais estudadas. Acredita-se que chimpanzés e humanos tenham divergido, ou compartilhado um ancestral comum, há cerca de 6 milhões de anos (Mya), com base no registro fóssil (Stewart e Disotell 1998). Os genomas de chimpanzés e humanos são muito semelhantes; suas sequências de DNA são, no geral, 98% idênticas (King e Wilson 1975; Sverdlov 2000). As maiores diferenças entre esses genomas são encontradas em pseudogenes, sequências não traduzidas e posições de terceira base de códons degeneradas quatro vezes. Todas essas regiões estão muito livres de restrições de seleção, já que alterações nelas têm praticamente nenhum efeito funcional ou fenotípico, e, portanto, a maioria das mudanças mutacionais é incorporada e mantida em suas sequências. Por essas razões, elas devem representar a taxa de fundo de mutação espontânea no genoma. Essas regiões com maior dissimilaridade de sequência são as que devem ser comparadas entre espécies, pois fornecerão um limite superior para a taxa de mudança evolutiva.

Dada uma data de divergência de 6 Mya, a taxa máxima inferida de substituição de nucleotídeos nas regiões mais divergentes do DNA em humanos e chimpanzés é de ~1,3 x 10^-9 substituições por sítio por ano. Dado um tempo de geração de 15-20 anos, isso equivale a uma taxa de substituição de ~2 x 10^-8 por sítio por geração (Crowe 1993; Futuyma 1998, p. 273).

As taxas de mutação espontânea de fundo são extremamente importantes para a pesquisa sobre o câncer e têm sido estudadas extensivamente em humanos. Uma revisão da taxa de mutação espontânea observada em vários genes em humanos encontrou uma taxa média de mutação de fundo de 1-5 x 10^-8 substituições de base por sítio por geração. Esta taxa é um valor muito mínimo, pois seu valor não inclui inserções, deleções ou outras mutações de substituição de base que podem destruir a função desses genes (Giannelli et al. 1999; Mohrenweiser 1994, pp. 128-129). Assim, o ajuste entre essas três fontes independentes de dados é extremamente impressionante.

Resultados semelhantes foram encontrados para muitas outras espécies (Kumar e Subramanian 2002; Li 1997, pp. 180-181, 191). Em suma, as taxas observadas de mutação genética correspondem de perto às taxas inferidas com base em tempos de divergência paleológica e diferenças genômicas. Portanto, as taxas observadas de mutação podem facilmente explicar as diferenças genéticas observadas entre espécies tão distintas quanto camundongos, chimpanzés e humanos.

Falsificação Potencial:

É inteiramente plausível que as taxas de mutação genética medidas a partir de observações de organismos modernos possam ser ordens de magnitude menores do que aquelas necessárias com base nas taxas inferidas do registro fóssil e da divergência de sequências.

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