Equilíbrio Pontuado

Sumário

• 0. Prefácio
• 1. Resumo do Equilíbrio Punctuado
• 2. O problema das paleoespécies
• 3. Padrões de especiação a partir do estudo neontológico
• 4. Aplicação da neontologia à paleontologia
• 5. EP vs. Gradualismo Filético
• 6. Erros comuns na discussão do EP
• 7. Referências
• 8. Agradecimentos

0. Prefácio

Existem poucos componentes da teoria evolutiva moderna que parecem tão propensos a má interpretação quanto a teoria dos equilíbrios pontuados de Niles Eldredge e Stephen Jay Gould (PE, por sigla). Neste aspecto, a pessoa que tenta chegar a uma melhor compreensão dos equilíbrios pontuados encontrará que pode ser prejudicada, em vez de ajudada, pelas obras populares desses mesmos autores. Como na maioria dos casos, a literatura primária permanece sendo a melhor fonte de informação.

1. Resumo do Equilíbrio Pontuado

As características essenciais que compõem o Equilíbrio Pontuado são as seguintes:

1. A paleontologia deve ser informada pela neontologia.
2. A maioria das especiações é cladogênese, e não anagênese.
3. A maioria das especiações ocorre via especiação peripátrica.
4. Espécies grandes e amplamente distribuídas geralmente mudam lentamente, se é que mudam, durante seu período de residência.
5. Espécies filhas geralmente se desenvolvem em uma região geograficamente limitada.
6. Espécies filhas geralmente se desenvolvem em uma extensão estratigráfica limitada, que é pequena em relação ao tempo total de residência da espécie.
7. A amostragem do registro fóssil revelará um padrão de maioria das espécies em estase, com a aparência abrupta de espécies recém-derivadas sendo uma consequência da sucessão ecológica e dispersão.
8. A mudança adaptativa em linhagens ocorre principalmente durante períodos de especiação.
9. Tendências na adaptação ocorrem principalmente através do mecanismo de seleção de espécies.

A teoria do Equilíbrio Pontuado fornece aos paleontólogos uma explicação para os padrões que encontram no registro fóssil. Este padrão inclui a aparência caracteristicamente abrupta de novas espécies, a estabilidade relativa da morfologia em espécies amplamente distribuídas, a distribuição de fósseis transicionais quando estes são encontrados, as diferenças aparentes na morfologia entre espécies ancestrais e filhas, e o padrão de extinção de espécies.

PE baseia-se nas insights do estudo de espécies modernas para seus princípios. Esses estudos indicam a importância da consideração da geografia e das interações interespecíficas nas previsões da distribuição e abundância de especímenes transicionais. Embora Eldredge e Gould reconheçam que os processos geológicos contribuem para a "lacunose" do registro fóssil, eles também afirmam que PE é, de longe, a consideração mais importante nesse aspecto.

2. O Problema das Paleoespécies

Os paleontólogos têm de reconhecer espécies a partir dos seus restos fósseis. O problema do "O que é uma paleoespécie?" levou Niles Eldredge e Stephen Jay Gould a propor a teoria dos equilíbrios pontuados. O termo "paleoespécie" torna explícita a distinção entre a classificação de espécies a partir de restos fósseis e o processo de reconhecimento de espécies em populações modernas. Este problema envolve geologia, tafonomia, taxonomia e -- embora frequentemente ignorada -- a geografia.

O Conceito de Espécie Biológica de Mayr utiliza o critério de isolamento reprodutivo para distinguir espécies em populações modernas. Paleontólogos que se dedicam a empreendimentos taxonômicos (o que inclui a maioria deles) têm que classificar suas descobertas geralmente com base em características morfológicas. A raridade da preservação de tecidos contendo DNA, ou mesmo de tecidos moles, limita o intervalo de caracteres diagnósticos que podem ser utilizados. O paleontólogo não tem acesso a tal informação. (Se biólogos modernos realmente têm acesso a essa informação é uma questão de algum pequeno debate na literatura.)

O registro fóssil é incompleto. Esta incompletude tem muitos fatores contribuintes. Processos geológicos podem causar confusão ou erro, pois as taxas de deposição sedimentar podem variar, a erosão pode apagar alguns estratos, a compressão pode transformar fósseis possíveis em lixo irreconhecível, e vários outros meios pelos quais o registro fóssil local pode ser transformado no equivalente de um livro parcialmente queimado, que é depois desfeito, páginas talvez embaralhadas, e do qual algumas páginas são recuperadas. Além da geologia, permanece a tafonomia -- o estudo de como os organismos chegam a ser preservados como fósseis. Aqui, há questões adicionais a serem abordadas. Partes duras de organismos fossilizam preferencialmente. As condições sob as quais até mesmo essas partes podem se tornar fósseis são bastante especializadas. Tudo isso resulta em uma distribuição altamente enviesada até mesmo do que partes de organismos se tornam fósseis, e isso afeta quais características da morfologia estão disponíveis para uso na classificação. A questão da geografia entra em tudo isso, como consequência do fato de que linhagens vivas ocupam nichos ecológicos, e esses nichos estão vinculados a certas características da geografia.

Portanto, as paleoespécies têm de ser reconhecidas como espécies apenas com base na morfologia, onde os caracteres morfológicos disponíveis são extraídos de uma distribuição enviesada, o padrão de fossilização é enviesado e os correlatos geográficos da fossilização são limitados em extensão.

3. Padrões de especiação a partir do estudo neontológico

A percepção de Eldredge e Gould sobre os processos paleontológicos foi derivar sua compreensão das paleoespécies a partir das espécies biológicas vivas. Desta forma, pode-se deixar claro o que PE significa para o conceito de paleoespécies.

Primeiro, as espécies modernas parecem ter surgido da cladogênese, a divisão de uma espécie-filha de uma espécie ancestral, em vez da transformação da espécie ancestral em sua totalidade. Isso é uma multiplicação de espécies, e sem ela, a diversidade dos sistemas vivos que vemos seria impossível.

Segundo, o modo de especiação mais frequentemente observado também é identificado a partir de populações modernas. Esse modo é a especiação alopátrica de isolados periféricos, ou especiação peripátrica na terminologia de Mayr. A especiação peripátrica afirma que uma população de uma espécie ancestral em uma parte geograficamente periférica do alcance ancestral é modificada ao longo do tempo até que, mesmo quando as populações ancestrais e filhas entram em contato, haja isolamento reprodutivo. Embora a especiação saltatória por mudança no ploideia seja observada em populações modernas, sabe-se que essa forma de especiação também é rara (exceto em plantas). A especiação incipiente de formas clinais tornou-se recentemente muito controversa e, de qualquer forma, provavelmente também é rara. A especiação simpátrica, a produção de uma espécie filha dentro do alcance geográfico da espécie parental, também é considerada um evento muito raro, observado principalmente em linhagens de insetos e parasitas.

Terceiro, a frequência com que a especiação peripátrica ocorre em linhagens modernas pode ser vista como "rara". Esta raridade é diferente da raridade discutida no item anterior. Lá, comparamos com que frequência certos modos de especiação eram observados em comparação com outros modos de especiação. Aqui, queremos saber o quão comum é para uma espécie produzir uma espécie-filha por especiação peripátrica. A resposta é: "Não é muito comum de todo." Esta raridade significa que uma espécie pode produzir zero, uma ou talvez algumas poucas espécies-filhas durante todo o seu período de existência.

Quarto, o período de transição entre a espécie parental e a espécie filha é curto em comparação com o período de tempo que uma espécie existe como uma forma distinta. Quando uma pequena subpopulação é isolada do resto da população de uma espécie, o conjunto particular de variações na subpopulação é muito menor do que o do restante da população. Essas variações, quando em conjunto com características adequadas do local geográfico, clima e recursos, podem levar ao desenvolvimento rápido de isolamento reprodutivo da população ancestral. A redução na variação devido ao tamanho pequeno da subpopulação é conhecida como "efeito fundador".

Quinto, adaptações significativas desenvolvidas ou acentuadas na espécie-filha podem levar à dispersão rápida e ao estabelecimento de uma espécie-filha em toda a área de distribuição da espécie ancestral ou em novas áreas. Os processos ecológicos de dispersão e sucessão podem ocorrer muito rapidamente em comparação com os processos evolutivos de mudança.

Sexto, os princípios de fluxo gênico, homeostase genética e tamanho populacional grande inibem as populações ancestrais amplas de sofrerem mudanças direcionais (adaptativas) generalizadas. Qualquer mudança adaptativa encontrada na população ancestral provavelmente será pequena e não relacionada às tendências evolutivas.

4. Aplicação da neontologia à paleontologia

Agora estamos prontos para aplicar esses conceitos da biologia dos organismos existentes àquela dos organismos fósseis. Isso prossegue com a simples inferência de que a vida passada tratou de seus assuntos de maneira muito semelhante à que a vida presente faz.

Algumas das previsões do Equilíbrio Punctuado são as seguintes:

1. A Equilíbrio Pontuado postula que os eventos de especiação compõem a maior parte da mudança evolutiva observada na adaptação. Isso é uma consequência dos efeitos inibitórios do fluxo gênico, homeostase genética e tamanhos populacionais grandes (6 acima). As adaptações das populações filhas recém-especiadas são para sempre excluídas da população ancestral devido ao isolamento reprodutivo (2 acima).
   
   
2. O PE explica a aparência abrupta de novas espécies no registro fóssil. A divisão de linhagens (1 acima) no modo de especiação alopátrica (2 acima) seguida por dispersão ecológica e sucessão (5 acima) resultaria na aparência geologicamente abrupta da espécie filha em todo lugar, exceto na área geográfica limitada onde a especiação ocorreu. A maioria das especiações ocorre como especiação peripátrica, que está confinada a uma região geográfica limitada, e após a qual os princípios ecológicos argumentam para reintrodução e expansão relativamente rápidas em novos habitats para a espécie filha. Como a mudança crítica ocorre em uma região tão pequena e em uma população tão limitada, a probabilidade de encontrar espécimes que documentem a transição da espécie ancestral para a espécie filha é muito baixa. Uma população que pode explorar recursos não explorados pelas populações atuais crescerá e se espalhará a uma taxa intrínseca de aumento próxima de sua taxa teórica. Os casos de espécies introduzidas nos tempos modernos (o estorninho na América do Norte, por exemplo) demonstram a extrema rapidez com que uma espécie pode se espalhar por grandes extensões geográficas.
   
   
3. O PE explica a estase relativa da maioria das espécies. Uma espécie pode produzir algumas espécies filhas durante sua duração (3 acima). Grandes populações de reprodução cruzada são improváveis de mudar muito devido à homeostase genética e fluxo gênico de partes distantes da área de distribuição (6 acima) [Eldredge & Gould enfatizam mecanismos homeostáticos sobre o fluxo gênico].
   
   
4. O PE afirma a "seleção de espécies" como a maneira pela qual as grandes tendências adaptativas prosseguem. Espécies estreitamente relacionadas frequentemente têm sobreposição no espaço de nicho (5 acima). Processos ecológicos podem causar o deslocamento e possível extinção de certas espécies devido à competição com outras espécies. Se a mudança adaptativa em grandes populações é em grande parte inibida (6 acima), então cada espécie representa uma "hipótese" que é "testada" na competição. Este é um dos pontos mais controversos no PE.
   
   
5. O PE também faz uma declaração sobre o padrão de fósseis encontrados. Este padrão tem componentes geográficos e estratigráficos. Se a especiação peripátrica é o modo de especiação, então o lugar onde os fósseis transicionais entre uma espécie parental e uma espécie filha serão encontrados estará limitado em região geográfica (2 acima). Como o tempo necessário para a transição da espécie parental para a espécie filha é curto comparado ao tempo total de residência de cada uma, a extensão estratigráfica das sequências de fósseis transicionais será muito breve (4 acima).

5. PE vs. Gradualismo Filético

A Equilíbrio Punctuado poderia ter sido proposto simplesmente com base nas características da geologia, tafonomia, geografia e taxonomia. No entanto, não foi assim que Eldredge e Gould escolheram fazê-lo. Em vez disso, eles codificaram o que viam como uma "imagem" imprecisa e incorreta do registro fóssil, rotularam-na como "gradualismo filético" e demonstraram que sua PE era preferível em vários pontos.

As características essenciais do "gradualismo filético" são descritas por Eldredge e Gould.

Nesta perspectiva darwiniana, a paleontologia formulou sua visão sobre a origem de novos táxons. Essa visão, embora raramente articulada, é familiar a todos nós. Referimo-nos a ela aqui como "gradualismo filético" e identificamos o seguinte como seus princípios:

1. Novas espécies surgem pela transformação de uma população ancestral em seus descendentes modificados.
2. A transformação é uniforme e lenta.
3. A transformação envolve grandes números, geralmente toda a população ancestral.
4. A transformação ocorre em toda ou em grande parte da faixa geográfica da espécie ancestral.

Essas afirmações implicam várias consequências, duas das quais parecem especialmente importantes para os paleontólogos:

1. Idealmente, o registro fóssil sobre a origem de uma nova espécie deve consistir em uma longa sequência de formas intermediárias contínuas e imperceptivelmente graduadas, ligando ancestral e descendente.
2. As rupturas morfológicas em uma sequência filética postulada são devidas a imperfeições no registro geológico.

[E&G 1972]

Embora seja agradável ter uma terminologia pela qual os oponentes obtusos de uma teoria possam ser convenientemente rotulados, não há nenhum ponto real em sequer mencionar o "gradualismo filético" ao estabelecer a PE.

Eldredge e Gould citaram Darwin em seu artigo de 1972 para estabelecer seu conceito de gradualismo filético. Eles afirmam que Darwin estabeleceu a tarefa para os trabalhadores posteriores de buscar confirmação do gradualismo filético. Essa visão é, infelizmente, apenas mais um tanto de hokum.

Nada pode ser efetuado, a menos que ocorram variações favoráveis, e a própria variação é aparentemente sempre um processo muito lento. O processo será frequentemente muito retardado pelo cruzamento livre. Muitos exclaimarão que essas várias causas são amplamente suficientes para parar completamente a ação da seleção natural. Eu não acredito nisso. Por outro lado, eu acredito que a seleção natural sempre atuará muito lentamente, muitas vezes apenas em longos intervalos de tempo e, geralmente, apenas em muito poucos dos habitantes da mesma região ao mesmo tempo. Eu acredito ainda que essa ação muito lenta e intermitente da seleção natural concorda perfeitamente bem com o que a geologia nos diz sobre a taxa e a maneira como os habitantes deste mundo mudaram. [Charles Darwin, Origem das Espécies 1ª Edição 1859, p.153]

A citação acima de Darwin também mostra que Darwin não abraçou três das quatro condições antecedentes que Eldredge e Gould especificaram para o gradualismo filético, e a única que Darwin abraçou também é um princípio de qualquer teoria de especiação. Algumas pessoas podem abraçar o gradualismo filético, mas é incorreto atribuir o conceito a Charles Darwin. A citação acima é notável em vários pontos. A parte sobre "intercruzamento livre" é facilmente reconhecível como precursora do conceito de fluxo gênico, embora Darwin provavelmente estivesse preocupado ali com a herança mista. Darwin deixa explícito que não há constância de taxa implícita com o comentário sobre ação intermitente. Darwin também reconheceu que a mudança seria mais provável de ocorrer em uma subpopulação. Se Darwin quis dizer com "da mesma região" algo muito semelhante ao conceito moderno de especiação alopátrica é disputável.

Darwin realmente pensava que uma espécie-filha surgiria de uma população da espécie parental. Os defensores do equilíbrio pontuado também pensam assim. Darwin realmente pensava que a transformação seria lenta, mas não pensava que seria "uniforme". Darwin não pensava que a transformação envolveria grandes números, e certamente não a população parental inteira. Darwin não pensava que a transformação ocorreria em toda a área ancestral.

Porém, na visão de que todas as espécies de um gênero descendem de um único progenitor, embora hoje estejam distribuídas pelos pontos mais remotos do mundo, deveríamos encontrar — e acredito que, como regra geral, de fato encontramos — que pelo menos algumas das espécies têm uma distribuição muito ampla; pois é necessário que o progenitor não modificado tenha uma distribuição ampla, sofrendo modificações durante sua difusão, e que se adapte a diversas condições favoráveis para a conversão de sua prole, primeiramente em novas variedades e, em última instância, em novas espécies. [Charles Darwin, Origem das Espécies 1ª Edição 1859, p.391]

É difícil extrair significado do texto acima sem reconhecer que Darwin estava bem ciente da importância da distribuição geográfica na produção de novas espécies.

Só uma pequena parte do mundo foi explorada geologicamente. Apenas seres orgânicos de certas classes podem ser preservados em condições fósseis, pelo menos em grande número. Espécies de ampla distribuição variam mais, e as variedades são frequentemente locais no início, -- ambas as causas tornando menos provável a descoberta de elos intermediários. As variedades locais não se espalharão para outras e distantes regiões até serem consideravelmente modificadas e aperfeiçoadas; e quando se espalham, se descobertas em uma formação geológica, parecerão ter sido criadas repentinamente ali e serão simplesmente classificadas como novas espécies. [Charles Darwin, Origem das Espécies 1ª Edição 1859, p.439]

A citação acima vem da famosa seção sobre a imperfeição do registro geológico. No entanto, Darwin deixa claro que a localização geográfica faz diferença na descoberta de formas intermediárias. "Ambas as causas" no trecho acima não poderiam tornar menos provável a descoberta de elos intermediários se Darwin esperasse a transformação da população parental inteira.

Gould disse que a história não pode ser feita com base em citações seletivas e notas de rodapé qualificativas, mas sim deve ser uma questão de tom geral e compreensão. No entanto, acho que o ônus é de Eldredge e Gould demonstrar que o gradualismo filético realmente existe fora de sua descrição.

Existiram pessoas que defenderam posições que poderiam ser mais ou menos denominadas "gradualismo filético". Uma característica de Gould e Eldredge 1977 é a discussão de vários supostos exemplos de mudança no modo gradualista filético. De muitos exemplos, G&E encontrou apenas um que atendesse aos seus critérios para estabelecer o gradualismo filético. A maioria dos exemplos foi contestada por G&E porque o trabalho original ignorou a dimensão geográfica.

Richard Dawkins tem um capítulo em "O Relógio Cego" que entra em alguns detalhes sobre como o "gradualismo filético" é de muitas maneiras um palhaço da criação de Eldredge e Gould. É uma leitura recomendada.

6. Erros comuns na discussão da PE

Muitos erros podem ser encontrados na discussão do conceito de PE. G&E 1977 apontam vários desses erros.

PE não é mutuamente exclusivo do gradualismo filético. Gould e Eldredge tomam cuidado em apontar explicitamente que a PE é uma teoria expansiva, não uma exclusiva (1977).

Às vezes, a EP é alegada ser uma teoria baseada na falta de evidências em vez de sobre evidências. Esta é uma alegação curiosa, mas falsa, já que Eldredge e Gould dedicaram uma parte significativa de seu trabalho original ao exame de duas linhas de evidências distintas (uma envolvendo gastrópodes pulmonados, a outra envolvendo trilobites Phacopsid) que demonstram os problemas por trás da EP (1972). Da mesma forma, a discussão sobre evidências paleontológicas reais consome uma proporção significativa de páginas em Gould e Eldredge 1977. Isso também responde a aqueles que alegaram que E&G disseram que a EP era inverificável.

PE é essencialmente e exclusivamente direcionado a questões no nível da especiação e processos que afetam as espécies. A base de PE é a teoria neontológica da especiação peripátrica. Os critérios pelos quais as "punctuations" são reconhecidas por Gould e Eldredge envolvem questões temporais e questões geográficas. Não se espera que PE seja tão útil em níveis mais baixos ou mais altos de mudança.

PE não é de forma alguma sinônimo de "saltacionismo", nem o ensaio de Gould sobre Richard Goldschmidt "ligou" PE à conjectura do "monstro esperançoso" de Goldschmidt. Gould escreveu um artigo que causou muita confusão. "O retorno dos monstros esperançosos" buscou apontar que um trabalho malfeito havia sido feito em alguns dos conceitos que Richard Goldschmidt havia formulado. A discussão sobre mutações sistêmicas como mutações que afetam a taxa ou o tempo do desenvolvimento fez com que muitas pessoas assumissem que Gould estava de alguma forma ligando PE a esse conceito. Uma leitura atenta do artigo mostra que isso não é o caso.

Gould e Eldredge não especificaram nenhum mecanismo genético particular para a PE. A PE não requer mutações em grande escala.

PE não é uma teoria saltatória da evolução. A ênfase na aplicação das consequências da especiação peripátrica à paleontologia demonstra que essa crítica é infundada. PE não é mais saltatória do que a especiação peripátrica no estudo de organismos modernos.

7. Referências

8. Agradecimentos

Chris Colby forneceu uma crítica perspicaz e detalhada do primeiro rascunho, apontando o argumento "fluxo gênico vs. homeostase" em E&G 1972, entre muitos outros pontos. Muitos de seus pontos ainda precisam ser incorporados, o que diz mais sobre a extensão do meu tempo livre do que sobre a importância desses pontos.

Chris Nedin sugeriu várias alterações incorporadas aqui, incluindo a expansão da discussão sobre Darwin em relação ao gradualismo filético. Ainda preciso verificar O Bico do Tentilhões para exemplos de mudança evolutiva (relativamente) rápida.

Agradeço ao Oxford Text Archive por fornecer um texto eletrônico gratuito do Origem das Espécies, primeira edição. Isso torna muito mais fácil consultar passagens interessantes do que nas versões em papel.