Pasteur, fermentación, contagio y la prueba de un negativo

Resumen

Lo que Louis Pasteur y los demás que negaron la generación espontánea demostraron es que la vida actualmente no surge espontáneamente en forma compleja a partir de la no vida en la naturaleza; no demostró la imposibilidad de que la vida surja en forma simple a partir de la no vida mediante una larga y propicia serie de pasos/químicos/selecciones. En particular, no mostraron que la vida no pueda surgir una vez y luego evolucionar. Ni Pasteur, ni ningún otro investigador post-Darwin en este campo, negó la antigüedad de la Tierra o el hecho de la evolución.

Introducción

Un tema recurrente en la literatura antievolutiva es que si la ciencia no puede explicar el origen de la vida, la evolución es falsa, y que la "generación espontánea" fue refutada, por lo tanto la evolución es falsa. Este silogismo falla, porque la evolución (es decir, la descendencia común y la transmutación de especies) ocurre independientemente de si la vida surgió por azar, ley o diseño, pero hay otro error más insidioso aquí. No es cierto que la "generación espontánea" haya sido descartada en todos los casos por la ciencia; las afirmaciones refutadas eran más restrictivas que eso.

Por lo tanto, este ensayo. Examinaremos la historia de la idea y luego las refutaciones, y finalmente la relación del origen de la vida con la teoría evolutiva en general. Como siempre, comenzamos con los griegos. Una vez que lleguemos a Pasteur, se considerarán las implicaciones del debate hasta ese punto para la evolución. Luego, examinaremos los desarrollos modernos -post-Pasteur y post-Darwin- en la investigación sobre el origen de la vida.

Vistas tempranas sobre la generación espontánea

El primer pensador occidental que sugirió que la vida surgió espontáneamente fue probablemente Anaximandro, un filósofo milecio (en lo que ahora es Turquía) que escribió en los siglos VI y V antes de Cristo (611-547 a.C.). Creía que todo surgió de la naturaleza elemental del universo, a la que llamó el "apeiron" o "ilimitado". Como parte de su intento general de dar explicaciones naturales a cosas que anteriormente se habían atribuido a la agencia de los dioses, como el trueno, los cielos y la tierra, ofreció la siguiente explicación sobre la vida.

Según una fuente tardía, Hipólito en el tercer siglo d.C., ya que las obras propias de Anaximandro no han sobrevivido, Anaximandro afirmó que las criaturas vivientes fueron formadas primero en el "húmedo" cuando fueron actuadas por el Sol, y que eran diferentes entonces de lo que son ahora. En particular, afirmó que los humanos eran originalmente una especie de pez, y que basándose en la observación de que los humanos tardan mucho tiempo en madurar hasta la independencia, los humanos debieron haber nacido originalmente maduros como otros animales, o no habrían sobrevivido. No fue una teoría completa de la evolución en absoluto, aunque Haeckel y Osborn afirmaron que era un "profeta" de Kant, Laplace, Lamarck y Darwin. Anaximandro también afirmó que la generación espontánea continuaba hasta nuestros días, con anguilas y otras formas acuáticas siendo producidas directamente de materia inerte. {Lloyd 17-18, Osborn 33-35}

Anaxímenes, su discípulo (588-524), pensaba que el aire era el elemento que otorgaba la vida, el movimiento y el pensamiento, y supuso que existía una brea terrestre primordial, una mezcla de tierra y agua, de la cual el calor del sol formaba directamente plantas, animales y seres humanos. {Osborn 35}

Xenófanes (576-480), el fundador de la Escuela Eliática, rastreó el origen del hombre hasta el período transicional entre la etapa fluida de la Tierra y la formación de la tierra firme. Él también sostenía la generación espontánea de plantas y animales completamente formados bajo la influencia del sol. Lo mismo hizo Parménides (b544).

Empédocles (495-435) aceptó la generación espontánea de la vida, pero sostenía que debían existir pruebas de combinaciones de partes de animales que surgían espontáneamente. Las combinaciones exitosas formaron las especies que ahora vemos; las formas no exitosas no lograron reproducirse. Osborn {37-40} consideró que esto era una forma de selección natural, pero dado que solo una forma es exitosa para cada linaje y las especies permanecen inmutables a partir de entonces, es una analogía débil intentar hacerla.

Demócrito (c. 450 a.C.) y Anaxágoras (500-428 a.C.) también adoptaron una explicación basada en el lodo terrestre, aunque Anaxágoras pensaba que los gérmenes (semillas) de las plantas existían en el aire desde el principio, y los de los animales en el éter. {Osborn 42-43}

Aristóteles

Todos estos relatos se basan en las propiedades innatas (o naturales; la palabra griega es phusis, de la cual obtenemos "física") de los elementos del universo. La vida es el resultado de las propensiones del mundo. En Aristóteles (384-322) encontramos la visión más sofisticada de todas estas perspectivas griegas. Él pensaba que existían cuatro elementos y una quinta esencia, posteriormente llamada "quintaesencia" o "éter", que ocurría únicamente más allá de la luna, en los cielos. Los cuatro elementos terrestres son, por supuesto, tierra, aire, fuego y agua, cada uno de los cuales es un principio de caliente, frío, seco y húmedo {véase las discusiones en Toulmin y Goodfield 1962a y 1962b}.

Creía que las propiedades de los organismos vivos se debían a la mezcla de estos principios y elementos en cada parte del cuerpo, más una fuerza animadora que llamaba "pneuma", que se tradujo como "anima" en latín, la palabra para "alma". De hecho, había una serie de almas, que iban desde el crecimiento, hasta el movimiento, la sensación, el pensamiento y, finalmente, en los humanos, la razón.

En el Historia de los animales Aristóteles dice varias veces que los animales de algunas clases surgen directamente de los elementos y del pneuma de la materia:

"Así, con los animales, algunos nacen de padres animales según su especie, mientras que otros surgen espontáneamente y no de linaje afín; y de estos casos de generación espontánea, algunos provienen de la tierra o materia vegetal en putrefacción, como ocurre con numerosos insectos, mientras que otros se generan espontáneamente en el interior de los animales a partir de las secreciones de sus varios órganos." 539a18-26

"Como regla general, por tanto, todos los testáceos crecen por generación espontánea en el lodo, diferenciándose unos de otros según las diferencias del material; las ostras crecen en el lodo, y las almejas y los demás testáceos mencionados anteriormente en fondos arenosos; y en las cavidades de las rocas el ascidio y el bivalvo, y las especies comunes, como la lapita y el nerita." 547b18-22

"Otros insectos no provienen de padres vivos, sino que se generan espontáneamente: algunos a partir del rocío que cae sobre las hojas, ordinariamente en primavera, pero no raramente en invierno cuando ha habido una racha de buen tiempo y vientos del sur; otros crecen en lodo o estiércol en descomposición; otros en madera, verde o seca; algunos en el pelo de los animales; algunos en la carne de los animales; algunos en excrementos: y algunos a partir de excremento después de haber sido expulsado, y algunos a partir de excremento aún dentro del animal vivo, como los helmintos o gusanos intestinales." 551a1-10

"Además de estos otros animalitos se generan, como ya hemos observado, algunos en lana o en artículos hechos de lana, como el ses o la polilla de la ropa. Y estos animalitos aparecen en mayor número si las sustancias de lana están polvorientas; y aparecen en especialmente grandes números si se encierra una araña en la tela o la lana, pues la criatura bebe cualquier humedad que pueda haber allí y seca la sustancia lanosa. Esta larva se encuentra también en la ropa de los hombres.

Se encuentra también una criatura en la cera guardada hace mucho tiempo, igual que en la madera, y es el más pequeño de los animalitos y es de color blanco, y se designa como acari o ácaro. En los libros también se encuentran otros animalitos, algunos parecidos a las larvas encontradas en la ropa, y otros parecidos a escorpiones sin cola, pero muy pequeños. Como regla general podemos afirmar que tales animalitos se encuentran prácticamente en cualquier cosa, tanto en cosas secas que se están humedeciendo como en cosas húmedas que se están secando, siempre que contengan las condiciones de la vida." 557b1-13

y

"Algunos escritores sostienen incluso que los boqueras crecen espontáneamente. En esta afirmación se equivocan, pues la hembra del pez se encuentra provista de huevos y el macho con milt. Sin embargo, existe una especie de boquera que crece espontáneamente a partir de lodo y arena.

De los hechos anteriormente enumerados queda plenamente demostrado que ciertos peces surgen espontáneamente, no derivándose de huevos ni de la cópula. Tales peces, que no son ovíparos ni vivíparos, surgen todos de una de dos fuentes: del lodo o de la arena y de la materia en descomposición que asciende de allí como espuma; por ejemplo, la llamada espuma de los pequeños peces proviene del suelo arenoso. Este pequeño pez es incapaz de crecer y de propagar su especie; después de vivir un tiempo, se extingue y otro ser toma su lugar, y así, salvo intervalos breves, puede decirse que dura todo el año." 569a21-569b3 {listado en Lennox 233}

Él ofrece una explicación teórica en el Generación de Animales Libro 3, capítulo 11. Después de reiterar la afirmación de que algunos, pero no todos, de las diversas clases de organismos se generan espontáneamente a partir de la materia, explica por qué lo hacen:

"Todos aquellos que no brotan o 'desovan' son generados espontáneamente. Ahora bien, todas las cosas formadas de esta manera, ya sea en la tierra o en el agua, manifiestamente surgen en conexión con la putrefacción y una mezcla de agua de lluvia. Porque, al separarse lo dulce en la materia que se forma, el residuo de la mezcla toma tal forma. Nada surge por putrefacción, sino por cocción; la putrefacción y lo que se putrefacta es solo un residuo de lo que se cocina. Porque nada surge de todo lo que hay, menos que en los productos del arte; si fuera así, el arte no tendría nada que hacer, pero como es, en un caso el arte elimina el material inútil, en el otro la Naturaleza lo hace. Los animales y las plantas surgen en la tierra y en el líquido porque hay agua en la tierra, y aire en el agua, y en todo el aire es calor vital, de modo que en cierto sentido todas las cosas están llenas de alma. Por lo tanto, los seres vivos se forman rápidamente siempre que este aire y calor vital están encerrados en algo. Cuando están así encerrados, los líquidos corporales siendo calentados, surge como si fuera una burbuja espumosa. Si lo que se forma es más o menos honorable en su especie depende de la acogida del principio psíquico; esto a su vez depende del medio en el que tiene lugar la generación y del material que está incluido."

En resumen, las cosas surgen de la materia no viva porque existe un "calor vital", un pneuma, que ya está presente, y las proporciones de ese elemento y de los demás elementos contenidos por la estructura en formación determinan el tipo de organismo.

Aristóteles negó que el universo y la tierra tuvieran un comienzo, por lo que este es un proceso que ocurre todo el tiempo, no solo al principio, como en los pensadores griegos más antiguos. Dada la influencia de Aristóteles en el pensamiento posterior, particularmente a lo largo de la baja Edad Media, sus ideas forman un tipo de fondo "por defecto" que los pensadores occidentales tenían a menos que estuvieran conscientemente en contra de él en un tema particular. Por ejemplo, Francis Bacon dijo, en su Nueva Atlántida (c1614), que era posible para su protagonista "judio erudito"

"... imitar y demostrar los meteoros -- como nieve, granizo, lluvia, algunas lluvias artificiales de cuerpos y no de agua, truenos, relámpagos; también generaciones de cuerpos en el aire -- como ranas, moscas y diversos otros."

En resumen, la generación espontánea era incluso posible en el aire. Pero en todas estas afirmaciones posteriores a Aristóteles, solo los cuerpos y organismos simples podían generarse espontáneamente, y ciertamente no los humanos. En esta creencia, Teofrasto (370-288 a.C.) estuvo de acuerdo, al igual que la mayoría de los escritores a lo largo de la Edad Media hasta los inicios de la biología moderna en el siglo XVII, incluidos los primeros padres cristianos Orígenes y Agustín.

Biología moderna temprana y los desafíos a la generación espontánea

William Harvey (1578-1657) publicó su obra De Generatione en 1651, en la que acuñó la frase a menudo citada "ex ova omnia" (todo [vida] de huevos). Sin embargo, a pesar de esa frase, permitió que existiera vida generada espontáneamente {Gasking 18-19}. Por lo tanto, a pesar del mito de los libros de texto, Harvey no fue el primero en rechazar la generación espontánea, aunque sí afirmó que muchos casos de aparente generación espontánea se debían a semillas invisibles que se esparcían y dispersaban por el aire.

La generación espontánea de ratones fue reportada por Johannes Baptista van Helmont (1579-1644), un médico y alquimista. Él creía que los ratones surgían cuando un frasco de trigo y trapos viejos se incubaba en un armario cálido y oscuro. {Magner 267}

Francisco Redi (c1626-1697) demostró en 1668 que las larvas de mosca no surgían, en contra de Aristóteles, de manera espontánea, sino de huevos puestos por moscas adultas. La carne cubierta de modo que las moscas no pudieran alcanzarla estaba libre de larvas, mientras que la carne a la que las moscas podían acceder desarrollaba larvas. Miembro de la Academia de Experimentos de Florencia, realizó varios experimentos sobre el tema, siguiendo el desarrollo de las larvas de mosca desde los huevos, en diferentes carnes incluyendo carne de león, cordero, peces y serpientes. Los resultados fueron publicados como Experimentos sobre la Generación de Insectos. Dijo, usando "gusano" para referirse a la larva de mosca:

"Comencé a creer que todos los gusanos encontrados en la carne provenían de las moscas y no de la putrefacción. Fui confirmado al observar que, antes de que la carne se volviera infestada de gusanos, volaban sobre ella moscas de esa misma especie que luego se reproducían en ella. La creencia no confirmada por el experimento es vana. Por lo tanto, puse una [muerta] serpiente, algunos peces y una rebanada de ternera en cuatro grandes frascos de boca ancha. Estos los cerré y sellé. Luego llené el mismo número de frascos de la misma manera, dejándolos abiertos. Se observaron constantemente moscas entrando y saliendo de los frascos abiertos. La carne y los peces en ellos se volvieron infestados de gusanos. En los frascos cerrados no había gusanos, aunque el contenido ahora estaba podrido y maloliente. Fuera, en las tapas de los frascos cerrados, unas pocas larvas buscaban ansiosamente alguna grieta de entrada.

"Así, la carne de los animales muertos no puede engendrar gusanos a menos que los huevos de los vivos sean depositados en ella." {Citado de Singer 440}

Continuó los experimentos utilizando gasa, con los mismos resultados.

Redi no refutó la generación espontánea tal como tal, como señala Magner, pero sus experimentos sí "redujeron la batalla desde la generación de criaturas macroscópicas al pequeño nuevo mundo de los infusorios y los animalículos descubiertos por van Leeuwenhoek" {Magner 267}. A pesar de esto, sin embargo, continuó creyendo que los insectos de las galas se generaban espontáneamente. Trabajadores posteriores, como Antonio Vallisnieri (1661-1730), demostraron en 1700 que las avispas de las galas ponían sus huevos en las plantas antes de que la gela se formara alrededor de las larvas, como había hecho Marcello Malpighi (1628-1694) {Singer 441}, y Jan Swammerdam (1637-1680) en 1669, mientras que Rene Antoine Ferchault de Réamur (1683-1757) en su Contribuciones a la Historia de los Insectos (1737-1748) demostró que los insectos que se pensaba que se generaban espontáneamente en realidad surgían de huevos. {Gasking 62-63}

Los defensores posteriores de la generación espontánea eran típicamente epigenéticos en los debates generacionales, y los oponentes eran típicamente preformistas. Estas eran dos perspectivas teóricas sobre la naturaleza de la generación de nuevos organismos: los preformistas creían que el patrón de generación estaba incluido en la semilla, cada embrión encapsulado en su embrión parental hasta el origen, mientras que los epigenéticos creían, con Aristóteles, que cada embrión se forma a partir de una materia indiferenciada por una forma organizadora. Por lo tanto, los preformistas tenían que rechazar la generación espontánea, ex hypothesi.

Gottfried Willhelm Leibniz (1646-1716), un famoso filósofo, matemático y científico, afirmó que existían fundamentales "moléculas vivas" a las que llamó "monadas", de las cuales brotaron todas las cosas. Aunque sostenía una visión estática de la naturaleza, sí pensaba que existía una escala de complejidad y que los organismos muy simples estaban compuestos directamente de monadas. Sus ideas influyeron en muchos biólogos posteriores. {Nordenskiold 128, Magner 267}

Needham y Spallanzini

El gran naturalista francés Georges Louis Leclerc, comte de Buffon (1707-1788, conocido incluso por los franceses como Buffon) y un sacerdote católico inglés, el Abbé John Turberville Needham (1713-1781), un microscopista accomplished al que Buffon conoció en un viaje a Inglaterra, decidieron alrededor de 1738 intentar refutar el trabajo de Louis Joblot (1645-1723). {Gasking 89-90} Joblot había intentado demostrar que los infusorios (organismos simples encontrados en infusiones de material orgánico, principalmente ciliados) no se generaban espontáneamente al hervir un medio y colocar una parte en un recipiente sellado y la otra en uno abierto. El sellado no se infundió con estos organismos. Para demostrar que el medio seguía siendo capaz de sostener la vida, expuso el material sellado al aire y pronto estuvo repleto.

Cuando Needham repitió los experimentos a instancias de Buffon, descubrió que, hervidos o no, sellados o no, la vida aparecía en los recipientes de caldo. Concluyó que existía una fuerza vegetativa en cada partícula de materia, tal como predijo la teoría de Buffon sobre la existencia de un "molde interior" (moule interieur) para la generación de organismos más grandes (es decir, una visión epigenética). Los resultados fueron publicados en 1748 en el Philosophical Transactions of the Royal Society.

Abbott Lazzaro Spallanzani (1729-1799) discrepó y se dedicó a refutar los resultados de Needham y Buffon. También fue profesor en las universidades de Reggio, Módena y Pavía, y su trabajo experimental fue de alto nivel. Razonó que los organismos minúsculos debían tener una etapa temprana de crecimiento aún más pequeña, y por lo tanto decidió que el problema no podía resolverse mediante el uso de un microscopio. {Singer 442} En 1767, publicó su relato refutando a Needham y Buffon, diciendo:

"Busqué descubrir si el hervido prolongado dañaría o impediría la producción de animalculos en infusiones. Preparé infusiones con once variedades de semillas, hirviéndolas durante media hora. Los recipientes estaban tapados de forma suelta con corchos. Después de ocho días, examiné las infusiones al microscopio. En todas había animalculos, pero de especies diferentes. Por lo tanto, el hervido prolongado por sí mismo no impide su producción". {Citado en Singer 442}

Por lo tanto, intentó excluir el aire, colocando infusiones en cinco series de frascos. Una serie se dejó abierta, mientras que las otras cuatro se sellaron y se hirieron, cada serie durante 30 segundos más que la primera. Después de dos días, la serie abierta estaba infestada, y la serie de 30 segundos contenía organismos más pequeños, mientras que el resto contenía casi ninguno. Había demostrado que la duración de la ebullición importaba, ya que algunos organismos eran más resistentes al calor que otros. Hervir recipientes sellados durante media a tres cuartas partes de una hora, Spallanzani demostró que no se desarrollaría vida siempre que el frasco se mantuviera sellado. {Singer 442-443}

Cuando Needham objetó que el calor había hecho estériles las infusiones mismas —es decir, incapaces de sostener la vida—, Spallanzini rompió los cuellos de los frascos, y las infusiones pronto mostraron la vida habitual. {Nordenskiöld 131}

Esto no puso fin al debate; otros repitieron los experimentos con resultados variables de éxito o fracaso. Theodor Schwann (1810-1882), uno de los fundadores de la Teoría Celular, demostró en 1836-1837 que el aire que había sido calentado no causaría putrefacción en un caldo esterilizado, pero la razón era ambigua; podría ser que el aire calentado (calcinado) fuera incapaz de sostener la respiración. El químico francés Joseph-Louis Gay-Lussac (1778-1850) demostró que los experimentos de Spallanzani incluían oxígeno, que es necesario para la fermentación y la putrefacción, al probar que una rana podía vivir en él. Otros, como Franz Schultze (1815-1873), Heinrich Schroder (1810-1885) y Theodor von Dusch (1824-1890), intentaron resolver la cuestión, sin éxito. {Singer 443, Magner 269-270} Los argumentos continuaron.

A pesar de los argumentos teóricos, un chef francés, Nicholas Appert (1750-1841), aplicó los resultados de Spallanzani al alimento de manera comercial, colocándolo en botellas limpias, taponándolas ligeramente y hirviéndolas. Estas técnicas fueron publicadas en 1810 y fundaron la industria de la conserva. {Magner 269} Otro asunto industrial llegó a la superficie en este momento: la fermentación. La persona encargada de resolver este aspecto del debate fue Louis Pasteur.

El siglo XIX antes de Pasteur

A lo largo del siglo XIX, hubo creyentes en la generación espontánea. Un gran defensor fue Lorenz Oken (1779-1851), seguidor de Goethe, quien propuso (1809) una teoría de "moco marino" sobre los orígenes de la vida, al igual que Anaximandro. Creía que ocurría donde la tierra y el mar se encontraban, y que pequeñas burbujas de espuma contenían tres principios de la vida: alimentación, respiración y digestión. Sin embargo, no fue consistente y formuló muchas afirmaciones contradictorias, como que el Hombre era la descendencia de una costa cálida y suave en la India. {Osborn 126-127}

A diferencia de Oken, Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829), discípulo de Buffon, también creía en la generación espontánea, en contradicción con su mentor, y por primera vez la convirtió en un pilar fundamental de una teoría de transmutación (1809). Sin embargo, a diferencia de la teoría posterior de Darwin, la de Lamarck asumía que cada especie era el resultado de un evento independiente de generación espontánea, y que continuaban hasta el día de hoy: cada especie se había desarrollado tanto como lo había hecho durante su existencia. Él escribió:

"En las aguas del mundo antiguo, en la actualidad, se recolectaron muy pequeñas masas de materia mucilaginosa. Bajo la influencia de la luz, ciertos elementos, calóricos y eléctricos, penetraron en estos pequeños cuerpos. Estos corpusculos se volvieron capaces de absorber y exhalar gases; comenzaron los movimientos vitales, y así surgió una planta o animal elemental. Posiblemente, formas superiores de vida, como las que infestan los intestinos, se originan de esta manera. La naturaleza crea, por lo tanto, siempre." {1802, citado en Osborn 178}

Justo antes de Lamarck, el propio abuelo de Darwin, Dr. Erasmus Darwin (1731-1802), escribió en su poema científico The Temple of Nature (1802), muy apreciado en su época pero poco después:

"Por tanto, sin padres, por nacimiento espontáneo,
Surgen los primeros puntos de la tierra animada."

y

"La vida orgánica bajo las olas sin orillas
Nació y fue amamantada en las cuevas perlas del océano;"

y así sucesivamente. Estas formas iniciales de vida son primitivas y minúsculas, y las formas más grandes evolucionan más tarde. En el Zoonomia (1794), él conjeturó sobre la primera forma de vida:

«¿Podemos conjeturar que un mismo tipo de filamento vivo es y ha sido la causa de la vida orgánica?»

Sin embargo, ni Oken, ni Lamarck ni Darwin tuvieron mucho impacto en el mundo académico de su época. En Francia solo Étienne Geoffroy (1725-1810) defendió sus ideas, mientras que en Gran Bretaña solo Robert Grant en Edimburgo, más tarde profesor y amigo de Charles Darwin, continuó presentando ideas evolutivas.

Pasteur, fermentación, contagio y demostrar un negativo

En el período posterior a las cada vez más evolucionistas visiones sobre la vida, hubo dos problemas urgentes que debían ser resueltos y que tocaban la generación espontánea. Ambos eran cuestiones de heterogénesis (vida que surge de los productos degradados o putrefactos de otras vidas) y no de abiogénesis (una palabra acuñada mucho más tarde en el siglo por T. H. Huxley, como veremos más adelante). La heterogénesis fue un problema mayor en dos formas no relacionadas con la evolución: una era la cuestión del origen de las enfermedades, y en particular de los gusanos parásitos y los trematodos; y la otra era la causa de la fermentación. La primera es un problema de salud pública, ejemplificado por las pandemias de cólera de 1831, 1848, 1853 y 1861 en Inglaterra, mientras que la segunda fue un asunto de gran preocupación en la industria vitivinícola y de la cerveza de Francia y otros lugares. Consideremos primero la fermentación.

Existían dos teorías sobre el origen de los microorganismos en las fermentaciones y sobre el proceso de fermentación en sí mismo. Una fue propuesta en 1836 por un ingeniero francés, Charles Cagniard-Latour (1777-1859), que sostenía que la levadura, reconocida como el ingrediente activo en la fermentación, estaba compuesta por organismos diminutos que causaban la fermentación directamente a través de lo que ahora llamamos sus procesos metabólicos (un término que fue acuñado solo unos años después por Schwann, uno de los descubridores de la teoría celular). {Nordenskiöld 431, Singer 339} La otra, propuesta por el famoso químico Antoine-Laurent Lavoisier en 1789 y defendida por Justus von Liebig (1802-1873), era que la fermentación era causada por un proceso químico: la acción del aire sobre el jugo de uva (Joseph-Louis Gay Lussac, 1778-1850, en 1810); o de "un compuesto de nitrógeno en un estado de putrefacción o descomposición" que causaba una condición similar en otros cuerpos (Liebig, 1840) {Farley 49}. Por supuesto, la explicación química, aunque reforzada por el trabajo del estudiante de Liebig Friedrich Wöhler (1800-1882) en la síntesis del compuesto orgánico urea en 1828, tenía un problema: durante la fermentación en la levadura, se encontró que los microorganismos crecían. Por lo tanto, o bien crecían como resultado de la química, es decir, generación espontánea, o bien eran infecciones que se aprovechaban de estos productos.

Entre 1837 y 1838, tres investigadores descubrieron independientemente que la levadura son organismos vivos: Cagniard-Latour, Friedrich Kützing y Schwann. Los dos primeros establecieron que la levadura causa la descomposición del azúcar cuando está viva, y no cuando está muerta. Schwann, intentando demostrar que la generación espontánea no ocurría en la carne, mostró que el aire en los frascos utilizados para probar que la carne no se pudría al hervirla seguía siendo "vital" al usarlo para cultivar levadura sobre azúcar de caña hervido. Cuando no causaron fermentación, examinó la levadura y concluyó que era un "hongo articulado" y, sin una base real, concluyó que la fermentación alcohólica ocurre cuando la levadura (o como él la llamaba, "el hongo del azúcar", o Zuckerpilz) utiliza azúcar y sustancias nitrogenadas para su crecimiento, convirtiendo incidentalmente estos elementos en alcohol. Tenía razón, pero eso no se sabía entonces, y Liebig rechazó su evidencia. Así que, aunque existía una visión minoritaria de que la levadura eran organismos vivos que causaban la fermentación, la visión mayoritaria permaneció de que la fermentación química ocurría, y la generación espontánea era la causa de las células de levadura.

Por otro lado, la contagión fue igualmente crítica. Podría pensarse que el éxito en las técnicas antisépticas introducidas por Joseph Lister (1827-1912) en 1865 demostró que la contagión era causada por patógenos, aunque él mismo admitió, aunque no estuviera de acuerdo, que las "partículas sépticas" podrían ser productos celulares, no células. {Farley 83} De todos modos, esto fue después de Pasteur. Más relevante fue el trabajo de John Snow (1813-1858) sobre rastrear el origen del cólera en Londres en 1849 y 1855 hasta ciertos pozos. Aunque se pensaba que la epidemia se debía a la transmisión, la mayoría de los contagionistas británicos consideraban que la contagión se debía a "partículas no orgánicas", una opinión que se puede rastrear hasta Galen (130-200), quien consideraba que las enfermedades se transmitían por "miasmas". Así estaba la situación cuando Pasteur emprendió su investigación.

El trabajo de Theodor Schwann, en particular, había afirmado que las células podrían formarse a partir de productos celulares como el material extracelular al que llamó el "Citoblastema", mientras que su co-teórico Matthias Schleiden (1804-1881) creía que todas las células se formaban a partir de estructuras dentro de células existentes. Hugo von Mohl (1805-1872), aunque él creía que las células se formaban en general por división directa, todavía dijo de paso que la formación libre de células podría ocurrir independientemente de la "vida de la planta padre en la creación de hongos parásitos, células de levadura, etc., tanto en el fluido de descomposición de las células como en los jugos excretados o expresados". {Farley 53}

El famoso patólogo y citólogo Rudolph Virchow (1821-1902) estuvo de acuerdo con Robert Remak (1815-1865), quien dijo en 1852 que la formación libre de células era tan improbable como la generación espontánea. Virchow consideró la generación espontánea como "herejía, o obra del diablo" en 1855, y mucho más tarde afirmó que Schwann había revitalizado la antigua doctrina de generatio aequivoca, como se conocía a la generación espontánea. {Farley 199n} En su lugar, Virchow afirmó que cualquier tipo de vida requería una matriz, una organización previa:

"La vida no reside en los fluidos en sí, sino únicamente en sus partes celulares; es necesario excluir los fluidos sin células del ámbito de lo vivo y del material intercelular de los fluidos que contienen células. ... La vida siempre permanecerá algo aparte, incluso si descubriéramos que es mecánicamente despertada y propagada hasta el más mínimo detalle." {citado en Farley 54}

Virchow formuló famosamente el dictum Omnis cellula e cellula (todas las células de células), pero nunca pudo proporcionar una "demostración absoluta" de este "principio establecido"; por una muy buena razón: no se puede probar un negativo universal ni un positivo universal con un conjunto finito o limitado de observaciones. Incluso mientras Virchow atacaba el origen no celular de las células, la teoría celular misma estaba siendo modificada para acomodar la idea de un "protoplasma", que será importante en el período posterior a Pasteur.

Entre los otros combatientes sobre la generación espontánea en este momento se encontraban Christian Ehrenberg (1795-1876; en contra) y Felix Dujardin (1801-1862, a favor), entre otros. {Farley 55-56}. Un debate lateral interesante fue si los gusanos parásitos y los trematodos hepáticos se formaban a través de irritaciones en los tejidos de los pacientes o debido a una infección. En Gran Bretaña, alrededor de 240 artículos se publicaron sobre este tema, lo cual se vio oscurecido por el hecho de que, como resultó ser, muchos de tales parásitos tienen formas distintas en generaciones alternas, y por lo tanto, los parásitos infectantes no fueron reconocidos como la misma especie. El descubrimiento de la alternación de generaciones fue realizado por Japetus Steenstrup (1813-1897), un zoólogo danés, en 1842.

Pouchet y Pasteur

El director del Museo de Historia Natural en Rouen, Félix Archimède Pouchet (1800-1872), comenzó a presentar una serie de artículos en 1855 ante la Academia de Ciencias de París, pretendiendo probar la generación espontánea, y demostrar no solo que ocurría, sino bajo qué circunstancias. Llamó a su tema heterogénesis, que era el título de un volumen masivo que publicó en 1859. Al igual que Buffon y Needham, Pouchet pensaba que la heterogénesis no era accidental, sino debida a la fuerza vital de los materiales, que debían ser materia orgánica preexistente. Según él, los factores causales implicados eran materia orgánica, agua, aire y la temperatura adecuada. {Magner 270}

Los resultados de Pouchet mostraron, según él, que aunque en el reino animal toda la vida surgió de huevos, esos huevos surgieron, en ocasiones, por generación espontánea. Escribió,

"La generación espontánea no produce un ser adulto; procede de la misma manera que la generación sexual, la cual, como demostraremos, es inicialmente un acto completamente espontáneo por el cual la fuerza plástica reúne en un órgano especial los elementos primitivos del organismo." {citado en Farley 97}

En otras palabras, Pouchet pensaba que la generación sexual era un acto espontáneo causado por una fuerza vital tanto como la generación espontánea. Sostenía que esto ocurría por providencia divina en lugar de por azar. La generación espontánea había sido anteriormente atacada por ser irreligiosa, ya que el evento se debía a la recombinación aleatoria de moléculas. La versión de Pouchet estaba guiada divinamente. Pensaba que tanto el acto original de creación estaba guiado divinamente, como también los sucesos subsecuentes. Por lo tanto, Pouchet intentaba arrancar la generación espontánea de los materialistas. "La ley de la heterogénesis", escribió, "lejos de debilitar los atributos del Creador, solo puede aumentar la Majestad Divina." {Farley 98} Como señala Farley, Pasteur y los relatos subsecuentes del debate pasaron por alto el teísmo ortodoxo y la piedad de Pouchet.

Además, el relato de Pouchet se basaba en el origen de nueva vida a partir del material orgánico de la vida antigua, no de materia inerte:

"La sucesión de la vida en la superficie del globo vincula la materia en un círculo estrecho del cual no puede escapar. Es sucesivamente atraída y repelida por estos fenómenos incesantes. Pero las partículas orgánicas, a veces unidas íntimamente para formar organismos, y a veces libres en el espacio, no están menos animadas por una vida latente, que parece esperar solo su agrupación para ser visiblemente manifestada. Parece que para las moléculas orgánicas, no hay muerte... solo una transición a una nueva vida." {citado en Farley 98}

La excepción obvia a esto es, por supuesto, la primera creación divina. Todo lo demás requirió una "fuerza plástica", un poder moldeador.

Pero Louis Pasteur (1822-1895) se opuso a la idea de la generación espontánea. La Academia Francesa de Ciencias ofreció el Premio Alhumbert de 2500 francos a quien pudiera arrojar "nueva luz sobre la cuestión de la llamada generación espontánea". Pasteur lo ganó en 1862 por su famoso ensayo de 1861, "Mémoire sur les corpuscules organisés qui existent dans l'atmosphère", publicado en sus Annales el año siguiente. En este, describió una serie de experimentos elegantes diseñados para refutar la afirmación principal de Pouchet de que no había organismos introducidos en sus frascos. Aceptando que ni el aire utilizado, ni el agua contenían gérmenes en el experimento de Pouchet, y que había esterilizado suficientemente el frasco y los materiales con calor, se centró en otro elemento del experimento - la bandeja de mercurio en la que Pouchet enfriaba el frasco. En esto, Pasteur afirmó, que el polvo, que llevaba gérmenes, se había asentado y esto introdujo gérmenes en el frasco sellado de Pouchet.

Pasteur no pudo, por supuesto, simplemente argumentar que Pouchet podría haber cometido este error, sino que tuvo que demostrar que, si se llevaba a cabo correctamente, no se desarrollarían espontáneamente gérmenes. Así que hizo preparar frascos con una serie de formas diferentes diseñadas para permitir el movimiento del aire, pero no del polvo que transportaría gérmenes, hacia el frasco que contenía caldo esterilizado. El líquido permaneció claro durante meses. Como señala un biógrafo,

"El observador tenía que elegir entre solo dos hipótesis: ubicar el origen de los gérmenes ya sea en partículas sólidas (fragmentos de lana o algodón, almidones) que flotan en la atmósfera, o en esporas de mohos o los huevos de infusorios. Pasteur dijo: 'Prefiero pensar que la vida proviene de la vida en lugar del polvo.' {Debré 161}

El debate y los experimentos posteriores implicaron la toma de muestras de aire desde los techos de catedrales por Pouchet, y desde un globo por Pasteur, y desde las cumbres montañosas por ambos. Una competencia en junio de 1864 entre ambos, supervisada por un comité de la Academia inclinado hacia Pasteur, fue ganada por Pasteur cuando Pouchet se retiró alegando sesgo y mala praxis. Se consideró que Pasteur había demostrado que la generación espontánea no existía, y se convirtió en un héroe en la sociedad francesa. Pero ¿había demostrado esto?

Estrictamente, Pouchet demostró que las infusiones de heno generarían vida incluso cuando se hervían, porque, como se demostró un poco más tarde, el heno tenía esporas resistentes al calor. {Geison 131} Si hubiera permanecido en la competencia, muy probablemente habría ganado (aunque no porque tuviera razón sobre la generación espontánea). Más preocupante para nosotros, los modernos, es que resulta que, ahora que los cuadernos de Pasteur han sido puestos a disposición (fueron publicados solo en la década de 1970 y un índice solo en 1985), Pasteur ignoró repetidamente los resultados positivos en los experimentos, alegando que se debían a errores en lugar de a la generación espontánea; de hecho, solo el 10% de sus experimentos dieron el resultado deseado. {Geison 130}

Aun así, Pasteur tenía razón: la vida moderna, incluidos los hongos y los infusorios, no surgió de materia no viva, ya sea que esta fuera orgánica o elemental. El debate sobre su técnica experimental solo interesa a los historiadores, aunque el libro de Geison de 1995 provocó una enorme controversia en Francia, donde Pasteur es considerado un tipo de santo secular.

En sus últimos años, Pasteur se vio obligado a modificar algunas de sus opiniones (no sobre la generación espontánea). Había pensado que los microorganismos retenían su virulencia indefinidamente. Pero en 1881, se vio obligado a admitir que la virulencia podía atenuarse espontáneamente (y la hizo la base de su vacuna antirrábica). Debré dice: "Y ahora, a los sesenta años, Pasteur se enfrentaba nuevamente a hechos que no encajaban en sus conceptos. La virulencia atenuada entraba en conflicto con su filosofía biológica. Tuvo que renunciar a sus dogmas y entrar en el debate sobre la evolución de las especies". Tuvo que elegir entre la visión de Darwin de que la selección estaba en operación, o la de Lamarck de que el medio ambiente influyó directamente en la especie del organismo, y eligió a Lamarck. Pero sí aceptó la transmutación de las especies, como lo demuestra su comentario citado en la biografía de Hilaire Cuny, de Pasteur {Cuny, 122, de Pasteur 434}:

"La virulencia aparece bajo una nueva luz que no puede sino alarmar a la humanidad; a menos que la naturaleza, en su evolución a lo largo de los siglos (una evolución que, como ahora sabemos, ha estado ocurriendo durante millones, incluso cientos de millones de años), haya agotado finalmente todas las posibilidades de producir enfermedades virulentas o contagiosas - lo cual no parece muy probable."

Aunque poco después se refiere a "la innumerables especies de la Creación", es claro que aceptó la realidad de la evolución. Además, caracterizó la interacción entre microbios y hospedadores como una "lucha por la existencia" (una frase, hay que recordarlo, inventada por el botánico suizo Alphonse de Candolle, y prestada por Darwin). Sin embargo, dudo que aceptara que la evolución ocurriera por selección natural, ya que los franceses rara vez lo hacían hasta la década de 1950 y las obras de Jacques Monod. No obstante, no era un creacionista, al menos en este punto de su vida.

Además, se ha hecho mucho sobre la fe de Pasteur. A menudo se afirma que era un católico devoto, pero parece que era muy laxo en su devoción religiosa, leyendo los servicios de la iglesia como estudiante y no asistiendo a la iglesia mucho durante su vida. Debe decirse que se oponía a la moda filosófica del materialismo radical en Francia, de la que surgió el debate sobre la generación espontánea, pero no era en absoluto un creyente modelo. Aún así, a pesar de las afirmaciones hechas por Farley y Geison de que Pasteur permitió que su investigación fuera guiada por su filosofía a priori, resultó que estaba correcto en que los crecimientos de gérmenes eran causados por gérmenes preexistentes, y que la fermentación se debía a la levadura.

Resumen hasta ahora

Por lo tanto, debemos preguntar: ¿qué demostró Pasteur? ¿Demostró que nunca puede surgir vida de cosas no vivas? No, no lo hizo, y esto se debe a que no se puede refutar experimentalmente algo como eso, solo teóricamente, y no tenía una teoría de biología molecular para establecer esta afirmación. Lo que mostró fue que era altamente improbable que los organismos vivos modernos surgieran de material orgánico no vivo. Esta es una afirmación mucho más restringida que la de que la vida primitiva alguna vez surgió de material no vivo no orgánico.

Hasta ahora hemos visto que ni Redi, Spallanzani ni Pasteur desmintieron el origen de la vida en todos los casos, solo en casos particulares. Además, hemos visto que las afirmaciones "toda la vida proviene de huevos", "todas las células provienen de células" y "toda la vida proviene de la vida" son generalizaciones no completamente respaldadas por la evidencia experimental disponible en el momento en que fueron formuladas.

Evolución y abiogénesis

[Nota: a partir de este punto, no se dan fechas para los científicos. Los detalles biográficos pueden encontrarse en el libro de Farley, o en una historia como la de Singer.]

La reacción a Pasteur fue casi unánime, al menos en Francia: la heterogénesis era un asunto cerrado. Pero lo que Pasteur demostró y lo que se derivó de ello como lección filosófica y moral eran cosas diferentes. La ciencia francesa, desde la época de los filósofos, había tenido un fuerte sabor materialista. Muchos se opusieron a esto, y Pasteur fue inmediatamente reclutado en su contra. En 1873, el Padre H. de Valroger vio la generación espontánea como una creencia necesaria del ateísmo, y escribió que "la acción del Creador ha sido necesaria para la producción de los primeros seres vivos", mientras que, por otro lado, Félix Isnard escribió en 1879 que "uno debe someterse a una prueba rigurosa del razonamiento y aceptar como verdad solo aquello que es demostrado por la ciencia", y que la razón nos obligaba a aceptar la abiogénesis y admitir que la heterogénesis también era aún posible. {Farley 119}

En otros países, donde la Origen de Darwin, publicada el mismo año que los estudios de Pasteur, tuvo influencia, algo que en Francia no ocurrió, la abiogénesis seguía siendo considerada una noción viable. Aunque Darwin añadió la frase "por el Creador" en su último párrafo de la segunda edición (1860), y Huxley también había declarado públicamente que la vida pudo haber sido originalmente creada, esto nunca se entendió como parte de la mentalidad evolutiva, y no tardó en comenzar a especular sobre cómo comenzó la vida. Darwin mismo lo hizo, en una carta a su amigo botánico Joseph Hooker en 1871, escribió:

"A menudo se dice que todas las condiciones para la primera producción de un organismo vivo están presentes ahora, que podrían haber estado presentes en algún momento. Pero si (¡y oh! ¡qué gran si!) pudiéramos concebir en algún pequeño estanque cálido, con todo tipo de amoníaco y sales fosfóricas, luz, calor, electricidad, etc., presentes, que un compuesto proteico (sic) se formara químicamente listo para sufrir aún más cambios complejos, en la actualidad tal materia sería absorbida instantáneamente, lo cual no habría ocurrido antes de que se encontraran seres vivos."

En la impresión, sin embargo, se contuvo de especular, señalando que "de qué manera se desarrollaron por primera vez las facultades mentales en los organismos más bajos, es tan desesperado como saber cómo se originó la vida misma por primera vez. Estos son problemas para el futuro lejano, si alguna vez son resueltos por el hombre." (El origen del hombre, capítulo 2, 1871). En un ensayo para el Atheneum en 1863, Darwin escribió sobre la heterogeneidad "como ahora se llama la antigua doctrina de la generación espontánea", en la que señaló que una "masa de lodo con materia en descomposición y sometida a cambios químicos complejos es un excelente escondite para la oscuridad de las ideas". Argumentó que si bien es cierto que en un momento "debe haber habido un tiempo cuando solo existían elementos inorgánicos en nuestro planeta", "nuestra ignorancia es tan profunda sobre el origen de la vida como sobre el origen de la fuerza o la materia", y niega que la teoría de la evolución requiera que la vida continúe surgiendo. Las formas de vida llamadas "primitivas" como los Foraminíferos están bien adaptadas a sus condiciones, y no son evidencia de una heterogénesis en curso: "la naturaleza de la vida no será capturada suponiendo que los Foraminíferos se generen periódicamente a partir de lodo o barro". {Barrett 2:78ff}

T. H. Huxley, aunque de acuerdo con Darwin en que Pasteur había demostrado que la heterogénesis no ocurría de manera continua, expresó la creencia de que la vida se formaba a partir de un fluido encontrado en las células llamado "protoplasma", que era el barro del que la vida, por así decirlo, se moldeaba {Huxley 1868}. Muchos pensaron que pretendía afirmar que la vida surgiendo de la vida inorgánica era una "doctrina" evolutiva, aunque lo negó. No fue en vano. En 1870, volvió a la cuestión y acuñó el término "abiogénesis" {Huxley 1870} para contrastarlo con la "biogénesis", la doctrina de que toda la vida surge de la vida. Coincidió con Pasteur para todas las "formas de vida conocidas". Observó que la heterogénesis y la abiogénesis a menudo se confundían entre sí, pero que desmentir una no desmentía por ello la otra. De nuevo, aunque no argumentó a su favor.

En 1868, Huxley reexaminó algunos lodos oceánicos arrastrados en 1857 con un microscopio más potente que el que utilizó en su primer examen, y pensó que veía en ellos "una nueva forma de ... seres animados simples" que Ernst Haeckel había llamado anteriormente Urschleim (moco original), y él lo denominó Bathybius Haeckelii. Los protoplasmatistas ahora podían afirmar que el fondo oceánico estaba cubierto de Urschleim protoplasmático. Sin embargo, todo lo que Huxley dijo en 1870 fue que la abiogénesis era teóricamente posible, pero "que no veo razón para creer que la hazaña se haya realizado aún". {Farley 74f} Los darwinistas parecían alinearse detrás de Pasteur, en esto y otras cuestiones (Huxley era médico, y aceptó la teoría de la contagión de las enfermedades).

William Thompson, más tarde Lord Kelvin, cuyas contribuciones físicas incluyeron la negación de que hubiera habido suficiente tiempo para que la selección natural causara la evolución (más tarde demostrado incorrecto por el descubrimiento de la radiactividad), dijo en su discurso presidencial ante la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia en 1871:

"Confieso estar profundamente impresionado por la evidencia presentada ante nosotros por el Profesor Huxley, y estoy dispuesto a adoptar, como un artículo de fe científica, verdadero en todo el espacio y en todo el tiempo, que la vida procede de la vida, y de nada más que de la vida.

"¿Entonces, ¿cómo surgió la vida en la Tierra? Siguiendo la historia física de la Tierra hacia atrás, según estrictos principios dinámicos, llegamos a un globo rojo y fundido en el que no podría existir ninguna vida. Por lo tanto, cuando la Tierra fue por primera vez apta para la vida, no había ningún ser vivo en ella. ... La ciencia está obligada, por la eterna ley del honor, a enfrentar valientemente cada problema que pueda presentarse legítimamente ante ella. Si se puede encontrar una solución probable, consistente con el curso ordinario de la naturaleza, no debemos invocar un acto anormal de Poder Creativo."

Thompson luego sugirió la primera idea científica de la panspermia, o la siembra de la vida en la Tierra. {Basalla et. al 125-127}

Sin embargo, otros no fueron tan circunspectos. Henry Charlton Bastian (1837-1915), uno de los jóvenes evolucionistas, estaba convencido de que la vida se había generado espontáneamente y aún lo hacía {Strick}. Declaró que creer en la abiogénesis no obligaba a negar la teoría de la contagión de las enfermedades, aunque negó que la contagión fuese causada por formas vivas, sino por "fragmentos" orgánicos pero no vivos de los cuales surgían las formas vivas, una opinión admitida como legítima por Pasteur, aunque Pasteur no creía en ello. Bastian fue opositado por, de todas las personas, Huxley y John Tyndall, dos de los evolucionistas más veteranos, y partidarios de la teoría de la contagión viva. Tyndall estuvo de acuerdo con Lister en que la contagión era causada por organismos vivos, y que esto importaba médicamente. Muchos otros evolucionistas, como Herbert Spencer y William Thistleton-Dyer, se opusieron a la generación espontánea (abiogénesis) argumentando que incluso los organismos más simples y el protoplasma eran demasiado complejos para surgir directamente de la materia inorgánica. Otras formas de oposición vinieron de vitalistas como William Carpenter, a quien Darwin estaba criticando en su artículo sobre Heterogenía, y Lionel Beale. Los vitalistas se opusieron a la abiogénesis, pero no a la heterogénesis, como regla general. John Tyndall, amigo de Darwin y de Huxley, publicó una serie de experimentos en 1876 en los que afirmó demostrar que los resultados positivos como los de Bastian se debían únicamente a errores experimentales. {Farley capítulos 5, 7}

Ernst Haeckel, cuya filosofía monista combinaba a Goethe y a Darwin, afirmó que la generación espontánea al inicio de la vida era "un postulado lógico de la historia natural científica", y consideraba la heterogénesis como "de interés meramente secundario en la historia de la creación". Como se ha mencionado anteriormente, él pensaba que el material vivo más simple era el protoplasma, y que los organismos más simples eran poco más que bolsas de protoplasma, de modo que "la profunda brecha que formalmente y generalmente se creía que existía entre los cuerpos orgánicos e inorgánicos es casi o totalmente eliminada, y se allana el camino para la concepción de la generación espontánea" {Farley 75-77}

Otros, como Heinrich Bronn, rechazaron la idea hasta que no pudiera explicarse, y en general el debate estaba dividido entre vitalistas, que pensaban que había algo especial que hacía que la materia muerta viviera, y materialistas, que pensaban que la vida era simplemente química en una forma diferente. La idea y el debate murieron, ya que no se hizo ningún progreso real, desde la década de 1880 hasta la segunda década del siglo XX, aunque la investigación sobre la teoría de la contagión, o teoría de los gérmenes como llegó a conocerse, continuó a buen ritmo, junto con estudios histológicos del crecimiento, división y comportamiento celular. La formación libre de células, la heterogénesis y la teoría de la contagión química parecían haber desaparecido. La única doctrina que aún parecía tener algún interés era la abiogénesis, pero se hizo poco sobre ella. Pasteur y Virchow parecían haber ganado la partida, y los darwinianos coincidieron con todos los demás, aunque Bastian publicó una serie de libros entre 1904 y 1911 aún promoviendo sus ideas. La noción de que la vida más simple era tan simple como Haeckel había declarado se mostró, para los organismos unicelulares modernos, que no era cierta. Eran de hecho muy complejos, y la brecha entre la no vida y la vida se abrió de nuevo. Y luego se cerró, a medida que la bioquímica se desarrolló, llevando a Ben Moore, primer profesor de bioquímica en la Universidad de Liverpool, a observar en 1921:

"El territorio de esta producción espontánea de la vida no se encuentra a nivel de bacterias, ni de animalculas," sino que se encuentra "a un nivel de vida que yace más profundo que cualquier cosa que pueda revelar un microscopio, y que posee una unidad más baja que la célula viva" - en otras palabras, era química, no organísmica. {Farley 155}

En la década de 1920, la teoría química de la contagión recibió un impulso, cuando se descubrieron virus que no podían filtrarse incluso mediante filtros de cerámica. Los virus habían sido descubiertos en la década de 1890 en investigaciones sobre la enfermedad del mosaico del tabaco y la enfermedad del pie y la boca en el ganado. También se mostró un creciente interés en la química de coloides (mezclas de químicos que no se disuelven entre sí) como una posible fuente de la actividad del material celular, o protoplasma. Se descubrió que las proteínas formaban coloides en el agua y tenían un peso molecular superior a cualquier cosa previamente descubierta. Se pensaba que los virus eran proteínas. En particular, las enzimas, que catalizaban reacciones en otras proteínas, eran consideradas importantes. Algunos, como el bioquímico de Harvard Leonard Troland, veían la primera forma de vida como una enzima proteica autocatalítica, o en términos simples, una proteína que causaba reacciones que generaban más copias de sí misma. {Farley 157-159}

Felix D'Hérelle inició sus estudios en 1917 sobre la disentería, en los que descubrió los bacteriófagos, virus que parecían comer células, capaces de lisar, o romper, las bacterias de la disentería. Argumentó que los virus eran principios vivos, parásitos de bacterias, pero no celulares, lo que parecía derrocar como regla general el dictum de Virchow. Él mismo pensaba que la cosa viva original era un virus, y que estaba compuesto de proteína como una "micela" o hilo. Pensaba que la vida vegetal y animal surgieron por separado de estas micelas. La visión fue influyente. {Farley 160-162}

Al mismo tiempo, la genética avanzaba con buen ritmo, y Hermann Joseph Muller, el genetista estadounidense, declaró en 1921 que los genes y los virus eran lo mismo, solo que los virus eran "casi nada más que el gen". En 1935, Wendell Stanley demostró que los virus, en este caso el mismo virus del mosaico del tabaco estudiado en la década de 1890, era una proteína autocatalítica que utilizaba la maquinaria celular para la reproducción. Trabajos posteriores mostraron que no era una proteína pura, sino una mezcla de proteína y ácido nucleico. Por ello, obtuvo el Premio Nobel de Química de 1946, demostrando que una sustancia química pura podía comportarse como si estuviera viva. {Magner 318f}

En el meantime, sin embargo, un bioquímico ruso joven llamado Aleksandr Oparin dio una conferencia sobre el origen de la vida en 1922, publicada como un folleto en 1924, que tendría un impacto mayor en la investigación y las ideas futuras. A sus ideas y al trabajo que siguió hasta el presente, ahora nos dirigimos.

Investigación moderna sobre el origen de la vida

El libro de Oparin The Origin of Life en 1924, en el que propuso una teoría química del origen de la vida, no se publicó en inglés hasta 1936. Antes de eso, había sido relativamente poco influyente excepto en su Unión Soviética natal. Oparin (1894-1980) fue personalmente muy bien considerado en la Unión Soviética y fue elegido pronto a la Academia de Ciencias. También lamentablemente estuvo involucrado en el desastre lisenkista en la genética soviética, y declaró abiertamente que sus puntos de vista eran compatibles con el "materialismo dialéctico" del leninismo soviético. Sin embargo, a pesar de esto, parece que la influencia más importante fue el impacto de la química de coloides, que entonces hacía grandes avances. {Farley 162-165}

La hipótesis de Oparin fue esta: los geles surgieron a partir de soluciones coloidales que reaccionaron de manera que provocaron la formación de más geles de la misma constitución química. A medida que el material en el medio acuoso circundante disminuía, "la lucha por la existencia se libraba con más fuerza y amargura", de modo que los geles se volvieron "cannibales" o evolucionaron para convertirse en autótrofos (organismos que metabolizan material no vivo, como las algas). {Farley 163}

Razonó que si la atmósfera primitiva carecía de oxígeno libre, que es un producto de la respiración vegetal, los compuestos orgánicos simples formados por vulcanismo o rayos, que contienen los elementos químicos que constituyen la vida - Carbono, Hidrógeno, Oxígeno y Nitrógeno - no serían destruidos, sino que se acumularían, formando una sopa de moléculas orgánicas. {Schopf 121}

Antes de que el trabajo de Oparin se hiciera conocido, el bioquímico inglés J. B. S. Haldane, quien desde 1923 había estado trabajando sobre enzimas, escribió su artículo en 1929, publicado en The Rationalist Annual, sobre el origen de la vida, en el cual declaró que, como resultado de la bioquímica, "desde la muerte de él [Pasteur] la brecha entre la vida y la materia se ha estrechado considerablemente", e, influenciado por d'Hérelle, pensó que el bacteriófago era un "paso más allá de la enzima en el camino hacia la vida, pero quizás es una exageración llamarlo plenamente vivo". Los precursores de la vida eran como virus, debido a la fermentación anaeróbica durante millones de años. {Farley 163-164}

A pesar de muchos argumentos, mayormente teóricos pero con alguno trabajo experimental, la generación espontánea permaneció como una opción viable para los orígenes de la vida - para la abiogénesis -, pero era un campo muy confuso. Lo que la hizo cambiar y volverse enfocada fue la publicación el 23 de abril de 1953 del artículo de Crick y Watson en Nature sobre la estructura del ADN. Tres semanas después, un estudiante de posgrado en la Universidad de Chicago llamado Stanley Miller publicó un artículo en Science, el 15 de mayo, titulado "Producción de aminoácidos bajo posibles condiciones primitivas de la Tierra".

Miller fue estudiante de doctorado del laureado con el Premio Nobel Harold C. Urey (un químico que descubrió el deuterio), después de escuchar una conferencia de Urey en la que señaló de paso que la atmósfera primordial de la Tierra, rica en hidrógeno (reductora), habría sido favorable para la formación de moléculas orgánicas simples. {Schopf 123} Decidió, con la autorización de Urey, probar esto, asumiendo una atmósfera de hidrógeno molecular (H₂), metano (CH₄), amoníaco (NH₃) y vapor de agua (H₂O). Ni Urey ni Miller sabían en ese momento que esto coincidía con la hipótesis de Oparin, pero mientras se preparaba para los experimentos, Miller leyó a Oparin y reflexionó sobre ello, junto con las hipótesis de Urey sobre la formación del sistema solar. {Schopf 125}

Él hizo pasar la atmósfera a través de un alambique de vidrio, ciclando continuamente durante varios días, mientras la exponía al calor, a chispas eléctricas y al enfriamiento. Después de dos días, el "océano" (un matraz de agua a través del cual se hicieron pasar los gases) se volvió de un amarillo pálido, y al analizarlo resultó ser glicina, el aminoácido más simple. Repetieron el experimento durante una semana, y en la solución final de color amarillo-marrón, Miller detectó siete aminoácidos, incluyendo tres (glicina, anina y ácido aspártico) encontrados en los sistemas vivos modernos. En un periodo de tres meses y medio, Miller confirmó las hipótesis de Urey y Oparin sobre la formación de las moléculas precursoras de la vida.

La afirmación nunca fue que la vida se hubiera creado, sino solo que las moléculas necesarias para la vida podrían formarse espontáneamente. Dado que Wöhler sintetizó urea en 1828, esto se estaba convirtiendo en una conclusión inevitable: la naturaleza molecular de la vida era cada vez más ampliamente aceptada y aplicada. Ahora ya no era necesario pensar que las moléculas orgánicas debían provenir de sistemas orgánicos. Experimentos posteriores utilizaron una atmósfera más realista, reemplazando el metano con monóxido de carbono o dióxido de carbono (CO o CO₂), o el amoníaco con nitrógeno molecular (N₂), obteniendo resultados similares.

Una alternativa al modelo de Oparin-Miller fue propuesta por Günter Wächtershäuser, quien sugirió que los óxidos de carbono liberados por las fuentes hidrotermales del fondo marino podrían estabilizarse en sulfatos de hierro, reaccionando con hidrógeno molecular para formar monómeros orgánicos (unidades moleculares simples) a partir de los cuales podría surgir la vida. Otros han incluido los roles de los sustratos de arcilla como plantillas catalíticas para que las moléculas se formen antes de que existieran los genes, la formación de moléculas orgánicas en el espacio (ahora bien establecida) que sembró la Tierra primitiva, y un modelo formal de Manfred von Eigen sobre cómo las reacciones químicas podrían generar copias de sí mismas: el hiper ciclo.

Sidney Fox sintetizó exitosamente coascervatos "células" (un coascervato es una mezcla de coloides que, como los lípidos en las células modernas, pueden formar una capa que encierra moléculas, pero que permite que los monómeros la atraviesen). Estos, bajo ciertas condiciones, se dividen a medida que "crecen" para formar nuevas células.

Se ha logrado un considerable progreso en los últimos años - las "referencias sobre los orígenes modernos de la vida" proporcionan citas, pero es un campo complejo y en rápida evolución.

Conclusiones

1. En el periodo inicial de la biología se asumía que la vida era una sustancia especial y que podía generar seres vivos directamente. A medida que avanzaba la investigación sobre los ciclos de vida de los animales, las plantas y las enfermedades, se hizo evidente que las formas vivientes modernas siempre se observaban formarse a partir de formas vivientes existentes, y que las células siempre provenían de células existentes.
2. Al mismo tiempo, se hizo cada vez más evidente que la brecha entre los seres vivos a nivel químico y las moléculas no vivas disminuía, hasta que a mediados del siglo XX quedó claro que todos los procesos de los seres vivos eran químicos y que no se necesitaba un "principio vital" para la vida.
3. La oposición a la abiogénesis a veces se ha debido a principios filosóficos o religiosos, pero también al estado del conocimiento científico en ese momento. Sin embargo, ahora no es factible, con nuestro creciente conocimiento de la química de la vida y de la Tierra prebiótica.
4. Ninguna de las personas que realizaron experimentos cruciales sobre la generación espontánea desmintió la abiogénesis. En el mejor de los casos, confirmaron fuertemente la hipótesis de que los organismos modernos (ratones, larvas de mosca o gérmenes) no surgían en casos ordinarios a partir de material no vivo. La mayoría de los experimentos contra la generación espontánea se plantearon contra la heterogénesis, la doctrina de que la vida podía formarse a partir de los productos de descomposición de organismos vivos.
5. Pasteur no desmintió el origen de la vida por medios naturales, y la frase "todas las células de células" no estaba destinada a cubrir el periodo inicial de la vida en la Tierra. Darwin no propuso una teoría del origen de la vida al principio.
6. La teoría de la evolución no se propuso para explicar los orígenes de los seres vivos, sino solo el proceso de cambio una vez que existe la vida. Sin embargo, muchos han pensado que la teoría de la evolución requiere lógicamente un comienzo de la vida, lo cual es cierto. De esos, muchos han pensado que es necesario un relato natural del origen de la vida, y algunos han propuesto modelos que han resistido o no a medida que avanza la investigación.

Agradecimientos

Gracias a Frank Lovell, John Pieret, Thomas Münster y Mark Isaak por sus contribuciones y correcciones. Gracias a Adrien Delcour por la referencia al comentario de Pasteur.

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