Más de 29 evidencias para la macroevolución: Parte 3

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El principio del oportunismo evolutivo está estrechamente relacionado con la historia evolutiva y con los efectos de la contingencia (algunos autores se refieren al concepto de oportunismo como "el principio de continuidad") (Crick 1968). La descendencia con modificación gradual significa que los nuevos organismos solo pueden utilizar y modificar lo que inicialmente les es dado; son esclavos de su historia. Las nuevas estructuras y funciones deben ser reclutadas de estructuras anteriores y más antiguas (Futuyma 1998, pp. 110, 671-674). Esto se debe a que las estructuras, a diferencia de las funciones, se heredan estrictamente. La novedad estructural sin precedentes verdadera debería ser muy rara. Esto proporciona restricciones extremas sobre las posibles rutas de la evolución, como Huxley señaló bien en la cita anterior.

Predicción 3.1: Parahomología anatómica

"Que las aguas", se dice, "produzcan abundantemente criaturas vivientes que se muevan y aves que puedan volar sobre la tierra en el firmamento abierto del cielo." ¿Por qué las aguas dan a luz también a las aves? Porque existe, por así decirlo, un vínculo familiar entre las criaturas que vuelan y las que nadan. Del mismo modo que los peces cortan las aguas, usando sus aletas para impulsarse hacia adelante y sus colas para dirigir sus movimientos en círculos y en línea recta, así vemos que las aves flotan en el aire con la ayuda de sus alas. Ambas dotadas de la propiedad de nadar, su derivación común de las aguas las ha hecho de una misma familia.

– San Basilio, Obispo de Cesarea, 329-379 d.C. de El Hexaemeron: Homilía VIII.- La creación de aves y animales acuáticos. haciendo una de las primeras inferencias conocidas sobre la descendencia común a partir de la similitud bioestructural.

Una consecuencia importante de la restricción del gradualismo es la existencia predicha de parahomología. La parahomología, tal como se usa el término aquí, es la similitud de la estructura a pesar de la diferencia en la función. Cuando una especie se ramifica en dos especies, una o ambas de las especies pueden adquirir nuevas funciones. Dado que las nuevas especies deben reclutar y modificar estructuras preexistentes para realizar estas nuevas funciones, la misma estructura compartida por estas dos especies ahora desempeñará una función diferente en cada una de las dos especies. Esta es la parahomología. Por lo tanto, las estructuras parahomólogas tienen un historial que debería ser explicable desde otras líneas de evidencia evolutiva, ya que las características derivadas (que es lo que son ahora estas nuevas funciones y estructuras) han evolucionado a partir de estructuras más primitivas (es decir, más antiguas). En consecuencia, se pueden hacer predicciones detalladas y explícitas sobre las morfologías posibles de los fósiles intermedios.

Figura 3.1.1. Comparación de las extremidades anteriores de varios parientes de las aves modernas. Extremidades anteriores de (A) Ornitholestes, un dinosaurio terópodo, (B) Archaeopteryx, (C) Sinornis, un ave arcaica del Cretácico inferior, y (D) el ala de un pollo moderno (modificado de Carroll 1988, p. 340; Carroll 1997, p. 309).

Confirmación:

Existen innumerables ejemplos de parahomología en especies vivas y extintas: los mismos huesos en las mismas posiciones relativas se utilizan en las manos de los primates, las alas de los murciélagos, las alas de las aves, las alas de los pterosaurios, las aletas de las ballenas y los pingüinos, las patas de los caballos, las extremidades anteriores excavadoras de las topos y las patas anfibias palmadas. Todos estos caracteres tienen estructuras similares que realizan diversas funciones diferentes. El árbol filogenético estándar muestra por qué estas especies tienen estas mismas estructuras, es decir, tienen ancestros comunes que poseían estas estructuras. Esta es la conclusión apoyada por el árbol filogenético, aunque estos caracteres parahomólogos no se utilizaron para agrupar estas especies. Visto objetivamente, este es realmente un resultado notable, ya que solo los caracteres derivados compartidos, que tienen la misma estructura y función, determinan qué especies se agrupan juntas en una filogenia (consulte la explicación de metodología cladística para más discusión).

Además, la evidencia independiente del registro fósil ha confirmado que muchas de esas estructuras se derivaron de otras. El registro fósil muestra una progresión cronológica general de formas intermedias entre los dinosaurios terópodos y las aves modernas, en la que las estructuras terópodos se modificaron en estructuras de aves modernas (Carroll 1988; Carroll 1997; Sereno 1999). Esta serie se ejemplifica con Eoraptor (~230 Mya), los Herrerasauridae (~230-210 Mya), los Ceratosauria (~220-65 Mya), los Allosauroidea (180-90 Mya), los Deinonychosauria (150-65 Mya), Archaeopteryx (~150 Mya), los Confuciusornithidae (145 Mya), los Enantiornithes (145 Mya-65 Mya) y los Euornithes (65 Mya-reciente) (Sereno 1999). La Figura 3.1.1 muestra las extremidades anteriores de cuatro representantes intermedios de la línea de aves (Carroll 1988, p. 340; Carroll 1997, p. 309).

Falsificación Potencial:

El registro fósil podría mostrar una progresión cronológica en la que las alas de los pájaros se transformen gradualmente en brazos reptilianos; sin embargo, ocurre lo contrario. Además, una fuerte falsificación sería demostrar positivamente que las estructuras primitivas de los ancestros predichos de un organismo no pueden modificarse razonablemente en las estructuras derivadas del organismo moderno. Un ejemplo claramente fantástico, aunque completamente serio, es la imposibilidad macroevolutiva de encontrar nunca un animal como un Pegaso. Dado que un Pegaso sería un mamífero estrechamente relacionado con el caballo, sus alas se considerarían caracteres derivados. Sin embargo, las alas del Pegaso no pueden ser modificaciones de las estructuras de sus ancestros, ya que los ancestros predichos inmediatos de los Pegasos y los caballos no tenían ninguna estructura posible allí que modificar (Futuyma 1998, p. 110).

Análogamente, predecimos que nunca deberíamos encontrar aves con tanto alas como brazos, ni moluscos que alberguen cloroplastos, aunque estas estructuras podrían ser bastante útiles para estos organismos. Equivalentemente, sería una fuerte falsificación si el árbol filogenético no tuviera continuidad estructural, sino que tuviera continuidad funcional o no tuviera ningún tipo de continuidad reconocible. Véase también la falsificación para la predicción 3.4.

Predicción 3.2: Parahomología molecular

El concepto de parahomología se aplica tanto a las estructuras macroscópicas de los organismos como a las estructuras a nivel molecular.

Confirmación:

A nivel molecular, la existencia de parahomología es bastante impresionante. Muchas proteínas con funciones muy diferentes tienen secuencias de aminoácidos y estructuras tridimensionales sorprendentemente similares. Un ejemplo frecuentemente citado es la lisozima y la α-lactalbúmina. Casi todos los animales tienen lisozima. Es una proteína secretada utilizada para degradar las paredes celulares bacterianas como medio de defensa (Voet y Voet 1995, p. 381). La α-lactalbúmina es estructuralmente muy similar a la lisozima, aunque su función es muy diferente (está involucrada en la síntesis de lactosa en mamíferos en la glándula mamaria) (Acharya et al. 1989; Voet y Voet 1995, p. 608). A menudo se puede inferir de las filogenias moleculares, como se ha hecho aquí, que la proteína con la función más básica (por ejemplo, la lisozima) también es la proteína más antigua (Prager y Wilson 1988; Qasba y Kumar 1997).

En una escala más amplia, una confirmación asombrosa de estas predicciones evolutivas ha surgido de un análisis de Saccharomyces cerevisiae (levadura de panadero) y Caenorhabditis elegans (un gusano). Los genomas de ambos organismos fueron secuenciados muy recientemente (Barrell 1996; Caenorhabditis elegans Sequencing Consortium 1998). Los genes utilizados por la levadura, un organismo unicelular, son principalmente genes que tratan directamente con las funciones bioquímicas centrales que todos los organismos deben realizar. Desde una perspectiva evolutiva, esperaríamos que estos genes sean antiguos. Por lo tanto, se esperaba y se demostró que el gusano contiene la gran mayoría de estos genes. En contraste, los genes adicionales utilizados por el gusano, que tratan con la multicelularidad, deberían haber evolucionado más recientemente. El análisis filogenético ha demostrado que este es exactamente el caso. La gran mayoría de los genes adicionales en el gusano parecen estar directamente derivados de genes que proporcionan funciones celulares centrales, de acuerdo con la predicción evolutiva (Chervitz et al. 1998).

Un estudio aún más amplio de los genomas eucarióticos conocidos ha demostrado además que la parahomología es omnipresente en la naturaleza, y que la innovación estructural verdadera es relativamente escasa (Rubin et al. 2000). En un número especial de la revista científica líder Science, más de cincuenta investigadores revisaron el contenido de los genomas secuenciados completos de Drosophila melanogaster, Caenorhabditis elegans, Saccharomyces cerevisiae y humanos (un insecto, un gusano, un hongo unicelular y un mamífero, respectivamente — un rango muy amplio de taxones dispares). Hay alrededor de 18.000 genes identificables en Caenorhabditis elegans (un organismo de laboratorio modelo importante), de los cuales la mitad son duplicaciones de otros genes en el mismo genoma. De manera similar, el cuarenta por ciento del genoma del insecto son genes redundantes. A partir de comparaciones de secuencias, en promedio el 70% de los genes de cualquier organismo se comparten con los otros organismos — indicando que la mayoría de los genes han sido reutilizados a lo largo de la evolución para diferentes funciones en estos organismos diferentes. Esta cifra es sin duda una subestimación, ya que se conocen muchas proteínas que tienen la misma estructura tridimensional, aunque esta similitud sea indetectable solo a partir de comparaciones de secuencias (una consecuencia esperada de la redundancia estructural y funcional masiva de proteínas y ácidos nucleicos, discutida más a fondo en predicciones 4.1 y 4.2). Sorprendentemente, algunas moscas de la fruta que son casi indistinguibles morfológicamente (como Drosophila melanogaster y Drosophila virilis) también tienen una aparente similitud genómica de solo el 70% (Schmid y Tautz 1997). En el análisis final, ha habido muy poca innovación estructural o genómica verdadera durante la evolución de los eucariotas, ya que la mayoría de los genes simplemente han sido duplicados y/o reutilizados, con modificaciones menores, ya sea en el mismo organismo o en organismos diferentes. Además, el nivel de disimilitud entre organismos (~30%, que probablemente refleja la cantidad de evolución genética que los separa) es aparentemente explicable por procesos microevolutivos graduales como los que llevaron a la divergencia de varias especies de moscas de la fruta.

Falsificación Potencial:

Las proteínas que realizan funciones evolucionadas más recientemente deberían tener similitudes estadísticamente significativas con las proteínas que realizan funciones centrales. Sería problemático desde el punto de vista evolutivo si no fuera así. Además, sería inconsistente con la teoría evolutiva si hubiéramos encontrado que los genes involucrados en funciones multicelulares están más profundamente arraigados en sus filogenias (es decir, si estos genes fueran más antiguos que los genes de función central) (Li 1997; Chervitz et al. 1998).

Predicción 3.3: Analogía anatómica

Una consecuencia del principio de oportunismo evolutivo es la analogía. La analogía es el caso en el que estructuras diferentes realizan las mismas o funciones similares en especies distintas. Dos especies distintas tienen historias diferentes y estructuras diferentes; si ambas especies evolucionan la misma nueva función, pueden reclutar estructuras diferentes para realizar esta nueva función. La analogía también debe cumplir con el principio de continuidad estructural; la analogía debe explicarse en términos de las estructuras de los ancestros predichos.

Confirmación:

Hay muchos ejemplos anatómicos de analogía funcional. Un caso es el ojo de los vertebrados y el ojo de los cefalópodos. Otro, mencionado anteriormente, es el de las plantas de los desiertos de América y el Sahara, que utilizan diferentes estructuras para las mismas funciones necesarias para vivir en regiones secas y áridas. Certos mamíferos (ballenas, manatíes, delfines), aves (pingüinos) y peces tienen la capacidad de vivir y nadar en ambientes acuáticos, y obviamente utilizan diferentes estructuras en general para estas funciones acuáticas. Aunque ahora modificadas, todas las estructuras que realizan estas funciones también estaban presentes en sus ancestros predichos.

Falsificación Potencial:

No esperaríamos que especies recién descubiertas de delfines, ballenas, pingüinos o cualquier pariente mamífero cercano tuvieran branquias (una posible analogía con los peces), ya que sus antepasados inmediatos carecían de branquias o estructuras similares a branquias de las cuales pudieran derivarse. Esta es la predicción macroevolutiva, a pesar del hecho de que las branquias serían extremadamente ventajosas para los mamíferos y aves acuáticos. Véase también la falsificación a continuación para la analogía molecular, punto 14.

Predicción 3.4: Analogía molecular

Como la parahomología, la analogía debe representarse tanto a nivel macroscópico como molecular.

Confirmación:

Un ejemplo molecular familiar es el caso de las tres proteasas subtilisina, carboxipeptidasa II y quimotripsina. Estas tres proteínas son todas proteasas de serina (es decir, degradan otras proteínas en la digestión). Tienen la misma función, los mismos residuos catalíticos en sus sitios activos y poseen el mismo mecanismo catalítico. Sin embargo, no tienen similitud en secuencia ni estructura (Voet y Voet 1995, p. 394).

Otro ejemplo molecular es el de las ADN polimerasas. Las ADN polimerasas son las proteínas que catalizan la duplicación de una cadena de ADN; es decir, catalizan la adición múltiple de nucleótidos a una cadena de ADN. Todas las estructuras determinadas para las ADN polimerasas presentan una clara similitud estructural, excepto una, la polimerasa β de rata (Davies et al. 1994; Voet y Voet 1995, p. 1040). Excepto la polimerasa β de rata, todas las ADN polimerasas están probablemente relacionadas por evolución divergente. La polimerasa β de rata presenta similitud estructural con las nucleotidil transferasas, que catalizan la adición de un nucleótido a una cadena de ADN. La polimerasa β de rata ha evolucionado claramente a partir de las nucleotidil transferasas mediante mutación para catalizar la adición de varios nucleótidos en lugar de solo uno (lo que ilustra perfectamente por qué la analogía es en última instancia también parahomología) (Aravind y Koonin 1999).

Falsificación Potencial:

La parahomología y la analogía son predicciones específicas de la macroevolución y del principio de oportunismo evolutivo. Es posible que exista un mundo donde no hubiera casos de parahomología biológica ni de analogía. Por ejemplo, los organismos vivos podrían construirse de manera modular, como la mayoría de las creaciones antropogénicas, donde cada estructura específica realiza una función específica.

Predicción 3.5: Suboptimalidad anatómica

El oportunismo evolutivo también da lugar a funciones y estructuras subóptimas. Como se ha indicado anteriormente, al evolucionar gradualmente una nueva función, los organismos deben conformarse con lo que ya tienen. Por lo tanto, es probable que las funciones se realicen mediante estructuras que, de haberse conocido la función final desde el principio, habrían sido organizadas de manera diferente (por ejemplo, de forma más eficiente). La "suboptimalidad" no significa que una estructura funcione mal. Simplemente significa que una estructura con un diseño más eficiente (generalmente con menos complejidad superflua) podría realizar la misma función final igual de bien. Las estructuras y funciones subóptimas deberían tener una explicación evolutiva gradualista e histórica, basada en el reclutamiento oportunista de estructuras ancestrales, si esta historia es conocida a partir de otras evidencias (por ejemplo, si esta historia está determinada filogenéticamente por organismos estrechamente relacionados o por el registro fósil).

Suboptimality and Irreducible Complexity La aparición de una función subóptima está íntimamente relacionada con la inferencia del diseño inteligente. Obviamente, existen muchas formas ineficientes de realizar cualquier función dada; sin embargo, algunas funciones se realizan con gran eficiencia. Aquellas estructuras que realizan funciones extremadamente eficientes a menudo son diseñadas inteligentemente. De manera similar, a menudo pensamos que el mejor diseñador es aquel que diseña una estructura para realizar una función de la manera más elegante, la más eficiente y con la menor complejidad innecesaria. En los términos del defensor del diseño inteligente Michael Behe, una medida de la eficiencia del diseño (ya sea real o aparente) es la complejidad irreducible. Aquí están las propias palabras de Behe: "Por irreduciblemente complejo (IC) me refiero a un sistema único compuesto por varias partes bien adaptadas e interactivas que contribuyen a la función básica, en el que la eliminación de cualquiera de las partes hace que el sistema deje de funcionar efectivamente". (Behe 1996, p. 39, énfasis en el original, mis paréntesis). Una forma equivalente de enunciar la predicción evolutiva de la función subóptima es que muchos sistemas biológicos no deberían ser irreduciblemente complejos. Además, en la mayoría de los casos biológicos un sistema irreduciblemente complejo no será el sistema irreduciblemente complejo más simple que pueda realizar la misma función. Por ejemplo, la misma función puede ser realizada por dos sistemas de complejidad desigual en dos organismos diferentes. La biología molecular comparativa ha demostrado que muchos sistemas genéticos no redundantes (es decir, sistemas IC) en una especie dada efectivamente son realizados por sistemas más simples en otros organismos. Además, en innumerables casos, muchos, si no la mayoría, de los sistemas biológicos son de hecho genéticamente redundantes (es decir, no son IC). Nota: El punto anterior no es una refutación del argumento central de Behe de que los sistemas IC muy complejos son difíciles de evolucionar gradualmente (Behe 1996, p. 40). No obstante, la tesis de Behe no es una hipótesis científica rigurosa, porque es muy difícil, si no imposible, reunir evidencia positiva de apoyo. Se puede establecer positivamente que un sistema no es IC eliminando una parte y manteniendo la función. Se puede establecer positivamente que un sistema dado no es el sistema IC más simple observando un sistema funcionalmente equivalente con menos partes en otro organismo. Sin embargo, no se puede demostrar que sea imposible evolucionar gradualmente cierto sistema IC. Este problema es especialmente grave ya que Behe admite fácilmente que los sistemas IC pueden evolucionar gradualmente (por ejemplo, la hemoglobina) (Behe 1996, pp. 40, 206-207). De hecho, dado suficiente número de iteraciones de selección evolutiva, existe teóricamente un camino funcional gradual hacia cualquier estructura IC (Behe 1996, p. 40; Thornhill y Ussery 2000). La tesis de Behe se reduce así a una cuestión de tiempo, no de posibilidad. A pesar de este hecho, Behe nunca considera las limitaciones de tiempo evolutivo o las tasas de evolución gradual. Para una consideración del tiempo necesario para los cambios evolutivos observados, véase predicción 5.7 y predicción 5.8.

Confirmación:

El tracto gastrointestinal de los mamíferos cruza el sistema respiratorio. Funcionalmente, esto es subóptimo; sería beneficioso si pudiéramos respirar y tragar simultáneamente. Desafortunadamente, no podemos hacerlo, y es por esto que somos susceptibles a la muerte por asfixia. Sin embargo, existe una buena razón evolutiva histórica para esta disposición. Los Osteolepiformes (pez pulmonar del Devónico), de los cuales evolucionaron los mamíferos, tragaban aire para respirar. Solo más tarde los ancestros de los mamíferos reclutaron las narinas olfativas de los peces para la función de respirar en tierra. Por casualidad, las narinas (originariamente usadas solo para oler) se encuentran en el lado opuesto del esófago respecto a los pulmones (Futuyma 1998, p. 5). Los humanos han heredado este diseño original, aunque ahora cause problemas.

Otro ejemplo anatómico de suboptimalidad es la retina invertida de los mamíferos, con su punto ciego. Está invertida porque los vasos sanguíneos y los nervios de la retina se encuentran situados encima de la retina, y la luz debe atravesarlos primero antes de llegar a las células fotosensibles que se encuentran debajo. El punto ciego es causado por el orificio donde todos los nervios se reúnen y atraviesan la retina para viajar hacia el cerebro. Para hacer frente a los muchos problemas inherentes a una retina invertida, el ojo de los vertebrados utiliza diversas estructuras y mecanismos compensatorios complejos (por ejemplo, foveas y nervios no mielinizados más lentos y más transparentes).

Los cefalópodos (por ejemplo, calamares y pulpos) tienen ojos con una forma similar basada en los mismos principios mecánicos que los ojos mamíferos. Sin embargo, a diferencia de los ojos mamíferos, los ojos de los cefalópodos tienen estructuras retinianas subyacentes muy diferentes (por ejemplo, son vertidos, no invertidos), y no tienen puntos ciegos (Goldsmith 1990; Williams 1992, pp. 72-74). Esto sugiere fuertemente que los mamíferos también podrían tener ojos sin puntos ciegos.

Hay muchos otros ejemplos de función subóptima en el FAQ de diseño improvisado.

Falsificación Potencial:

Una fuerte falsificación positiva sería el descubrimiento de un mamífero sin tractos gastrointestinales y respiratorios cruzados, o de un reptil o mamífero sin puntos ciegos en sus ojos, etc. Esto se debe a que un diseño deficiente no puede ser "arreglado" por procesos evolutivos, incluso si corregir el problema sería beneficioso para el organismo. La única "solución" permitida evolutivamente es la modificación relativamente menor de lo que ya existe.

Nota: Los miembros de esta clase de argumentos podrían concebiblemente ser anulados si se descubriera que una estructura presumiblemente subóptima es de hecho funcionalmente eficiente. Sin embargo, para la mayoría de los ejemplos, encontrar una función importante para la disposición estructural específica no altera la conclusión básica. Por ejemplo, quizás el punto ciego retinal en los vertebrados es realmente necesario para una función importante, o quizás tiene una función actualmente desconocida específica para los animales terrestres. De hecho, algunos anti-evolucionistas han propuesto que el complejo ojo invertido de los vertebrados, con su punto ciego, es necesario para la vida terrestre, mientras que el más eficiente ojo cefalópodo invertido es suficiente para la visión submarina turbia (Bergman 2000). Pero entonces surge la pregunta: ¿por qué los peces vertebrados tienen ojos invertidos? Para los peces, el plan de ojo vertebrado con su complejidad adicional innecesaria es subóptimo, ya que el ojo cefalópodo más elegante, más eficiente y menos complejo podría realizar funciones submarinas igual de bien. El argumento de la suboptimalidad no ha sido refutado; simplemente se ha desplazado el énfasis de un organismo a otro. Además, la hipótesis macroevolutiva seguiría siendo potencialmente falsificada por el descubrimiento de peces óseos vertebrados con ojos invertidos. Para más información, consulte el cuadro "Suboptimalidad y Complejidad Irreducible".

Predicción 3.6: Subóptimidad molecular

El principio de diseño imperfecto debería aplicarse también a la organización biomolecular.

Confirmación:

Con la secuenciación reciente del genoma humano, hemos encontrado que menos del 2% del ADN en el genoma humano se utiliza para producir proteínas (International Human Genome Sequencing Consortium 2001, p. 900). Un total del 45% de nuestro genoma está compuesto por transposones, que no cumplen ninguna función conocida para el individuo (excepto para causar una fracción significativa de enfermedades genéticas y cánceres) (Deininger y Batzer 1999; Ostertag y Kazazian 2001). Un solo retrotransposón, LINE1, constituye un total del 17% del genoma humano (Ostertag y Kazazian 2001; Smit 1996, IHGSC 2001, p. 879-882). Todos los transposones Alu específicos individuales probados hasta ahora se han demostrado como no funcionales (Deininger y Batzer 1999). Por lo tanto, incluso si estos elementos genéticos de hecho proporcionan una función bona fide en conjunto, seguirían siendo algunos de los genes menos eficientes conocidos en toda la biología debido a su número excesivo y a su propensión conocida para causar enfermedades.

Figura 3.6.1. Paramecium aurelia y Paramecium caudatum. Paramecium caudatum (mostrado a la derecha) tiene 45 veces más cantidad de ADN en su genoma que Paramecium aurelia (mostrado a la izquierda). El genoma de Paramecium caudatum también es tres veces más grande que el tuyo (asumiendo que eres humano, es decir).

Aproximadamente el 20% del genoma humano está compuesto por pseudogenes, la mayoría de los cuales no sirven para ninguna función en el individuo. Un ejemplo notable es el gen de la deshidrogenasa de fosfato de gliceraldehído-3 (GDPH). En humanos, existe un gen funcional GDPH, pero hay al menos veinte pseudogenes GDPH. En ratones, hay aproximadamente 200 pseudogenes GDPH. Además de una o dos copias funcionales, hay entre 20 y 30 pseudogenes de citocromo c tanto en humanos como en la rata (Li 1997, p. 349).

La mayoría de los genes eucariotas que codifican proteínas funcionales están interrumpidos por secuencias no codificantes llamadas intrones. Los intrones deben ser eliminados antes de que la información contenida en el gen pueda utilizarse para producir proteínas. Los intrones constituyen el 80% del gen promedio de vertebrados (Voet y Voet 1995, p. 1144). Similar a los transposones, la mayoría de los intrones no cumplen ninguna función (en casos raros están involucrados en la regulación génica o codifican un ARN funcional).

El resto del ADN en un genoma eucariota son principalmente secuencias repetitivas cortas como AAAAAA, CACACA o CGGCGGCGG (IHGSC 2001, p. 879). Parece que no existe un mecanismo eficiente para eliminar la mayor parte del ADN extrano de los genomas de metazoos (animales); una vez que el ADN extra se introduce en el genoma de un animal, se queda allí.

Incluso los protistas, organismos unicelulares, están sujetos a tal ajuste evolutivo improvisado. Dos ciliados, Paramecium aurelia y Paramecium caudatum, son prácticamente indistinguibles mediante análisis morfológico y fenotípico (véase la Figura 3.6.1). Sin embargo, el primero tiene menos de 200.000 kb de ADN en su genoma, mientras que el genoma del segundo tiene casi 9.000.000 kb de ADN, lo cual es evidentemente al menos 45 veces la cantidad que realmente necesita (Li 1997, p. 383). Obsérvese también que Paramecium caudatum, un organismo unicelular, tiene aproximadamente tres veces más ADN que un humano.

Se gasta mucha energía en tratar con este exceso de ADN; sin embargo, todos estos ejemplos moleculares también tienen explicaciones convincentes basadas en historias evolutivas. Consulte la evidencia molecular en predicciones 4.3-4.5 para más información (Li 1997).

Falsificación Potencial:

Dado que la evolución no tiene previsión y no puede planificar funciones futuras, sería extremadamente sospechoso que los sistemas moleculares biológicos estuvieran diseñados de manera eficiente. De nuevo, esto no descarta la complejidad —solo la eficiencia del mecanismo.

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