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Al estudiar el árbol filogenético estándar, se puede observar que cada especie tiene un historial genealógico único. Cada especie tiene una serie única de ancestros comunes que la vinculan al ancestro común original. Deberíamos esperar que los organismos lleven consigo evidencia de este historial y ascendencia. El árbol filogenético estándar predice qué evidencia histórica es posible e imposible para cada especie dada.

Esquema de la Parte 2

  1. Estructuras vestigiales anatómicas
  2. Atavismos
  3. Estructuras vestigiales moleculares
  4. Ontogenia y biología del desarrollo
  5. Biogeografía actual
  6. Biogeografía pasada

Predicción 2.1: Vestigios anatómicos

"La ala del avestruz se parece a las de la águila polar y la halcón. ¿Quién no sabe cómo la velocidad de la águila polar y el halcón en el vuelo supera la de otras aves? El avestruz ciertamente tiene alas como las suyas, pero no su velocidad de vuelo. Verdaderamente, no tiene la capacidad de ser elevado del suelo y solo da la impresión de extender sus alas como si fuera a volar; sin embargo, nunca se sostiene por encima de la tierra en el vuelo.

Es exactamente lo mismo con todos aquellos hipócritas que pretenden vivir una vida de piedad, dando la impresión de santidad sin la realidad de un comportamiento santo."

El Bestiario de Aberdeen
Folio 41v, c. AD 1200
— sobre el avestruz, sus vestigios como símbolo de hipocresía desde el siglo II d.C.

Algunos de los testimonios más renombrados de la evolución son los diversos caracteres vestigiales no funcionales o rudimentarios, tanto anatómicos como moleculares, que se encuentran en toda la biología. Un vestigio se define, independientemente de la teoría evolutiva, como una estructura reducida y rudimentaria en comparación con la misma estructura compleja en otros organismos. Los caracteres vestigiales, si son funcionales, realizan funciones relativamente simples, menores o innecesarias utilizando estructuras que claramente fueron diseñadas para otros propósitos complejos. Aunque muchos órganos vestigiales no tienen función, la no funcionalidad completa no es un requisito para la vestigialidad (Crapo 1985; Culver et al. 1995; Darwin 1872, pp. 601-609; Dodson 1960, p. 44; Griffiths 1992; Hall 2003; McCabe 1912, p. 264; Merrell 1962, p. 101; Moody 1962, p. 40; Muller 2002; Naylor 1982; Strickberger 2000; Weismann 1886, pp. 9-10; Wiedersheim 1893, p. 2, p. 200, p. 205).

[Figura 2.1.1 (avestruz con alas extendidas)] [Figura 2.1.1 (salamandra ciega de cueva)] [Figura 2.1.1 (pez ciego de cueva, el tetra mexicano)]

Figura 2.1.1. Estructuras vestigiales de varios organismos. De arriba hacia abajo: A. Un avestruz hipócrita con sus alas extendidas. B. Una salamandra ciega de cueva - fíjese bien en los ojos enterrados debajo de la piel. C. Astyanax mexicanus, el tetra mexicano, un pez ciego de cueva.

Por ejemplo, las alas son estructuras anatómicas muy complejas específicamente adaptadas para el vuelo motorizado, sin embargo, los avestruces tienen alas incapaces de volar. Las alas vestigiales de los avestruces pueden utilizarse para funciones relativamente simples, como el equilibrio durante la carrera y los rituales de cortejo —una situación análoga a clavar clavos con un teclado de ordenador. La complejidad específica de la ala del avestruz indica una función que no realiza, y realiza funciones desproporcionadas con respecto a su complejidad. Las alas de los avestruces no son vestigiales porque sean estructuras inútiles per se, ni son vestigiales simplemente porque tengan funciones diferentes comparadas con las alas de otras aves. Más bien, lo que define a las alas de los avestruces como vestigiales es que son alas rudimentarias que son inútiles como alas.

Las estructuras vestigiales han desconcertado a los naturalistas a lo largo de la historia y fueron señaladas mucho antes de que Darwin propusiera por primera vez la descendencia común universal. Muchos naturalistas de los siglos XVIII y XIX identificaron y discutieron estructuras vestigiales, incluyendo a Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832), Georges-Louis Leclerc, Conde de Buffon (1707-1788) y Georges Cuvier (1769-1832). Más de sesenta años antes de la publicación de Darwin de El Origen de las Especies, el eminente anatomista francés Geoffroy St. Hilaire (1772-1844) discutió sus observaciones sobre las alas vestigiales del casuario y el avestruz durante sus viajes con Napoleón a Egipto:

"Existe otra especie que, como el avestruz, nunca abandona el suelo, el casuario, en la cual la reducción [del ala] es tan considerable, que parece ser poco más que un vestigio de ala. Sin embargo, su brazo no ha sido eliminado por completo. Todas las partes se encuentran bajo la piel. ...

Aunque inútiles en esta circunstancia, estos rudimentos de la furcula no han sido eliminados, porque la Naturaleza nunca obra mediante saltos rápidos, y siempre deja vestigios de un órgano, aunque sea completamente superfluo, si ese órgano desempeña un papel importante en otras especies de la misma familia. Así, bajo la piel de los flancos del casuario se encuentran los vestigios de las alas ..." (Geoffroy 1798)

Geoffroy no sabía exactamente por qué la naturaleza "siempre deja vestigios de un órgano", pero no podía negar sus observaciones empíricas. Diez años más tarde, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) identificó varias estructuras vestigiales en su Filosofía Zoológica (Lamarck 1809, pp. 115-116):

"Los ojos en la cabeza son característicos de un gran número de animales diferentes y constituyen esencialmente parte del plan de organización de los vertebrados. Sin embargo, la topo, cuyas costumbres requieren un uso muy pequeño de la vista, tiene solo ojos minúsculos y apenas visibles ...

El Spalax de Olivier, que vive bajo tierra como la topo y parece estar expuesto a la luz del día incluso menos que la topo, ha perdido por completo el uso de la vista: de modo que no muestra nada más que vestigios de este órgano. Incluso estos vestigios están completamente ocultos bajo la piel y otras partes, que los cubren y no dejan el más mínimo acceso a la luz.

El Proteus, un reptil acuático emparentado con las salamandras y que vive en profundas cuevas oscuras bajo el agua, tiene, como el Spalax, solo vestigios del órgano de la vista, vestigios que están cubiertos y ocultos de la misma manera." (Lamarck 1809, p. 116)

Incluso Aristóteles discutió los peculiares ojos vestigiales de las morsas en el siglo IV a.C. en De animalibus historiae (lib. I cap. IX), en el que los identificó como "atrofiados en su desarrollo" y "ojos no en el sentido pleno".

Como señalaron estos individuos, los vestigios pueden ser características especialmente confusas de los organismos, ya que estas estructuras "hipócritas" profesan algo que no hacen: claramente parecen diseñadas para una cierta función que no realizan. Sin embargo, la descendencia común proporciona una explicación científica para estas estructuras peculiares. Las especies existentes tienen diferentes estructuras y realizan diferentes funciones. Si todos los organismos vivos descienden de un ancestro común, entonces tanto las funciones como las estructuras necesariamente se han ganado y perdido en cada linaje durante la historia macroevolutiva. Por lo tanto, a partir de la descendencia común y la restricción del gradualismo, predijimos que muchos organismos deberían retener estructuras vestigiales como restos estructurales de funciones perdidas. Tenga en cuenta que el mecanismo evolutivo exacto que creó una estructura vestigial es irrelevante siempre que el mecanismo sea gradual.

Confirmación:

[Figura 2.1.2 (gorgojo alado, apterocyclus_honolulensis)] [Figura 2.1.2 (diente de león vestigial)] [Figura 2.1.2 (polen de diente de león vestigial)]

Figura 2.1.2. Varios organismos que muestran caracteres vestigiales. De arriba hacia abajo: A. Apterocyclus honolulensis, un gorgojo alado. Las cubiertas alares negras no pueden abrirse, ya que están fusionadas, pero debajo hay alas de escarabajo perfectamente formadas. B. La flor vestigial de Taraxacum officinale, el común diente de león. C. Un grano de polen vestigial del diente de león.

Hay muchos ejemplos de caracteres rudimentarios y no funcionales vestigiales portados por los organismos, y estos pueden muy a menudo explicarse en términos de historias evolutivas. Por ejemplo, desde la evidencia filogenética independiente, se sabe que las serpientes son descendientes de reptiles de cuatro patas. La mayoría de las pitones (que son serpientes sin patas) portan pelvises vestigiales ocultos bajo su piel (Cohn 2001; Cohn y Tickle 1999). El pelvis vestigial en las pitones no está unido a vértebras (como es el caso normal en la mayoría de los vertebrados), y simplemente flota en la cavidad abdominal. Algunos lagartos portan patas rudimentarias y vestigiales bajo su piel, indetectables desde el exterior (Raynaud y Kan 1992).

Muchos animales que viven en cuevas, como el pez Astyanax mexicanus (el tetra mexicano) y las especies de salamandras Typhlotriton spelaeus y Proteus anguinus, son ciegos, pero tienen ojos rudimentarios y vestigiales (Besharse y Brandon 1976; Durand et al. 1993; Jeffery 2001; Kos et al. 2001). Los ojos del tetra mexicano tienen una lente, una retina degenerada, un nervio óptico degenerado y una esclerótica, aunque el tetra no puede ver (Jeffery 2001). Las salamandras ciegas tienen ojos con retinas y lentes, pero los párpados crecen sobre el ojo, sellándolo de la luz exterior (Durand et al. 1993; Kos et al. 2001).

Las dalias se reproducen sin fecundación (una condición conocida como apomixis), pero conservan las flores y producen polen (ambos son órganos sexuales normalmente utilizados para la fecundación sexual) (Mes et al. 2002). Por lo tanto, las flores y el polen son caracteres inútiles para las dalias en términos de reproducción sexual.

Hay muchos ejemplos de escarabajos voladores (como los gorgojos del género Lucanidae) que conservan alas perfectamente formadas alojadas debajo de unas cubiertas alares fusionadas. Todos estos ejemplos pueden explicarse en términos de las funciones y estructuras beneficiosas de los ancestros predichos de los organismos (Futuyma 1998, pp. 122-123).

Los ancestros de los humanos se sabe que eran herbívoros, y los dientes molares son necesarios para masticar y triturar material vegetal. Más del 90% de todos los adultos humanos desarrollan terceros molares (también conocidos como dientes del juicio). Por lo general, estos dientes nunca brotan de las encías, y en un tercio de todos los individuos están malformados e impactados (Hattab et al. 1995; Schersten et al. 1989). Estos dientes inútiles pueden causar dolor significativo, un mayor riesgo de lesiones y pueden resultar en enfermedades e incluso la muerte (Litonjua 1996; Obiechina et al. 2001; Rakprasitkul 2001; Tevepaugh y Dodson 1995).

Otro vestigio de nuestra ascendencia herbívora es el apéndice vermiforme. Aunque esta estructura intestinal puede retener alguna función, quizás en el desarrollo del sistema inmunológico, es una versión rudimentaria del ciego mucho más grande que es esencial para la digestión de plantas en otros mamíferos. Para un debate detallado sobre la vestigialidad del apéndice vermiforme humano, consulte La vestigialidad del apéndice vermiforme humano: Una reevaluación moderna.

Otra estructura vestigial humana es el cóccix, las cuatro vértebras caudales fusionadas situadas en la base de la columna vertebral, exactamente donde la mayoría de los mamíferos y muchos otros primates tienen colas externas que sobresalen de la espalda. Los humanos y otros simios son algunos de los únicos vertebrados que carecen de una cola externa como adultos. El cóccix es un remanente del desarrollo de la cola embrionaria que se forma en los humanos y luego se degrada y es consumida por nuestro sistema inmunológico (para más detalles, véase las secciones sobre la cola humana embrionaria y la cola humana atávica). Nuestra cola interna es innecesaria para sentarse, caminar y eliminar (todas las cuales son funciones atribuidas al cóccix por muchos anti-evolucionistas). Las vértebras caudales del cóccix pueden causar dolor crónico extremo e innecesario en algunas personas desafortunadas, una condición llamada cóccixalgia. El cóccix completo puede ser extraído quirúrgicamente sin ningún efecto adverso (aparte de las complicaciones quirúrgicas), siendo la única queja, en una pequeña fracción de pacientes, que la eliminación del cóccix lamentablemente no eliminó su dolor (Grossovan y Dam 1995; Perkins et al. 2003; Postacchini Massobrio 1983; Ramsey et al. 2003; Shaposhnikov 1997; Wray 1991). Nuestras pequeñas, rudimentarias y fusionadas vértebras caudales podrían tener algunas funciones menores e innecesarias, pero estas vértebras son inútiles para el equilibrio y la agarradera, sus funciones habituales en otros mamíferos.

Falsificación Potencial:

Ningún organismo puede tener una estructura vestigial que no fuera previamente funcional en uno de sus ancestros. Por lo tanto, para cada especie, el árbol filogenético estándar realiza un gran número de predicciones sobre los caracteres vestigiales que están permitidos y aquellos que son imposibles para cualquier especie dada.

Los caracteres derivados compartidos y los datos de secuencias moleculares, no los caracteres vestigiales, determinan la filogenia y las características de los ancestros comunes predichos. Por lo tanto, si la descendencia común es falsa, es muy posible que los caracteres vestigiales carezcan de una explicación evolutiva. Por ejemplo, las ballenas se clasifican como mamíferos según muchos criterios, como tener glándulas mamarias, una placenta, un hueso en la mandíbula inferior, etc. Las serpientes también se clasifican como reptiles por varias otras características derivadas. Sin embargo, es teóricamente posible que las serpientes o las ballenas pudieran haber sido clasificadas como peces (como lo hizo originalmente Linneo). Si fuera este el caso, las patas vestigiales de las ballenas o los pelvis vestigiales de las serpientes no tendrían sentido evolutivo y serían inconsistentes con la descendencia común.

Por lo tanto, nunca deberíamos encontrar pezones vestigiales ni huesos incus vestigiales en ningún anfibio, ave o reptil. No se deberían encontrar mamíferos con plumas vestigiales. Nunca se deberían encontrar primates con cuernos vestigiales o alas degeneradas ocultas debajo de la piel de la espalda. Nunca deberíamos encontrar ningún artrópodo con vértebras vestigiales. Las serpientes pueden tener ocasionalmente patas o brazos vestigiales, pero nunca se deberían encontrar con pequeñas alas vestigiales. Los humanos pueden tener un ciego vestigial, ya que somos descendientes de mamíferos herbívoros, pero ni nosotros ni ningún otro primate pueden tener un mollejo vestigial como el que se encuentra en las aves. Mutatis mutandis ad infinitum.

Críticas:

Esta predicción no se refuta al encontrar una función compleja o esencial para la estructura vestigial presunta. Si se encontraran datos de este tipo, la estructura simplemente se convertiría en un ejemplo de parahomología (considerado en predicción 3.1) o, más probablemente, en un ejemplo de diseño ineficiente (considerado en predicción 3.5). Las observaciones que serían verdaderamente inconsistentes con el concepto de vestigialidad se presentan anteriormente. Explicaciones más detalladas y específicas sobre cómo demostrar que el apéndice humano no es vestigial se encuentran en el FAQ Vestigialidad del apéndice vermiforme humano.

Muchos autores anti-evolucionistas han concluido erróneamente que las estructuras vestigiales no existen. Razonan que ya sea (1) los órganos vestigiales son realmente funcionales o (2) es teóricamente imposible demostrar que una estructura no tiene función (por ejemplo, véase Ham et al. 1990; Batten y Sarfati 2003; Bergman y Howe 1990; Morris 1986). Este último argumento se basa en la premisa falsa de que los resultados negativos se utilizan para demostrar una falta de función y que la evidencia negativa es no científica. Estos argumentos son defectuosos por tres razones, cada una discutida a continuación.

  1. Los vestigios pueden tener funciones
  2. La evidencia positiva demuestra la falta de funcionalidad
  3. La evidencia negativa es científica cuando está controlada

1. Los vestigios pueden ser funcionales

Primero, y lo más importante, esta línea de argumentación es irrelevante, ya que no es necesario que los vestigios carezcan de función (consulte Muller 2002 para un debate moderno sobre el concepto de vestigio que incluye específicamente la funcionalidad). Muchos vestigios verdaderos son funcionales (para muchos ejemplos consulte Culver et al. 1995). En el uso popular, "vestigial" a menudo se cree que es sinónimo de "no funcional", y esta confusión lamentablemente se ha propagado a través de definiciones mal redactadas encontradas en muchos diccionarios y enciclopedias no técnicas. Incluso algunos biólogos profesionales de investigación han caído víctimas de esta simplificación excesiva del concepto de vestigio (por ejemplo, Scadding 1981, frecuentemente citado por los anti-evolucionistas y discutido en el FAQ Citing Scadding (1981) and Misunderstanding Vestigiality). La afirmación de que las estructuras vestigiales son infuncionales es una aproximación conveniente, pero estrictamente incorrecta. Es análoga a la afirmación científica común, pero estrictamente incorrecta, de que la Tierra es una esfera.

Varios negacionistas de la evolución han afirmado falsamente que los biólogos cambiaron la definición de estructuras vestigiales y rudimentarias cuando se descubrieron funciones para muchos vestigios (véase Bergman y Howe 1990, pp. 2-3; Sarfati, J. 2002). Por ejemplo, Jonathan Sarfati de Answers in Genesis afirma:

Definiciones históricas de 'Vestigial' que incluyen funcionalidad


Consulte las citas a la izquierda de Darwin 1859 y 1872, Weismann 1886, y Wiedersheim 1893.

vestigial. a. Relativo a, perteneciente a, o de la naturaleza de un vestigio; como una mera huella de lo que ha sido; también, rudimentario. En biología, vestigial tiene una aplicación específica para aquellos órganos o estructuras que comúnmente se llaman rudimentarios y lo son de hecho, pero que deben considerarse adecuadamente, no como comienzos o estados incipientes, sino como restos de partes o estructuras que se desarrollaron mejor en una etapa anterior de la existencia del mismo organismo, o en organismos precedentes inferiores, y que han abortado o atrofiado, o se han reducido de otra manera o vuelto rudimentarios en la evolución del individuo o de la especie.
(The Century Dictionary: An Encyclopedic Lexicon of the English Language 1911)

"Los órganos vestigiales son a veces utilizados para un uso secundario cuando se ha perdido su función original."
(La historia de la evolución, Joseph McCabe, 1912, p.264)

vestigio b. (biol.) supervivencia rudimentaria y degenerada de un órgano o estructura anterior.
(Universal Dictionary of the English Language 1932)

vestigio n. 2. Biol Específicamente, una parte u órgano pequeño, degenerado o imperfectamente desarrollado que ha estado más plenamente desarrollado en una etapa anterior del individuo o en una generación pasada.
(El Nuevo Diccionario Internacional de la Lengua Inglesa de Webster 1957)

Cuando las estructuras sufren una reducción de tamaño junto con la pérdida de su función típica, es decir, cuando se vuelven vestigiales, se consideran comúnmente degeneradas y sin función. Pero Simpson ha señalado recientemente que esto no tiene por qué ser cierto en absoluto: la pérdida de la función original puede ir acompañada de una especialización para una nueva función.
(Evolución: Proceso y Producto, E. O. Dodson, 1960)

vestigio. n. 2: parte o órgano corporal pequeño, degenerado o imperfectamente desarrollado que permanece de uno más completamente desarrollado en una etapa anterior del individuo, en una generación pasada, o en formas estrechamente relacionadas.
(Diccionario Collegiate Sétimo Nuevo de Webster 1963)

vestigio. n. 2. Biol. Una parte u órgano pequeño o degenerado, aunque ancestralmente bien desarrollado.
vestigial adj. Biol. Que se ha vuelto pequeño o degenerado: que representa una estructura o estructuras que una vez fueron más completas en su actividad funcional.
(Func y Wagnalls New Standard Dictionary of the English Language 1964)

"Es incorrecto afirmar que para ser vestigial un órgano debe ser no funcional... no es esencial que un órgano vestigial carezca totalmente de función."
(Naylor 1982)

vestigio Una estructura o órgano anatómico degenerado que permanece de una forma filogenética anterior del individuo más desarrollada y funcional.
(Dictionary of Bioscience 1997)

vestigial Ocurre en un estado rudimentario, como resultado de la reducción evolutiva desde un estado de carácter más elaborado y funcional en un ancestro.
( Futuyma 1998, del Glosario)

Órganos y Estructuras Vestigiales
Los órganos y estructuras vestigiales (también llamados vestigios, rudimentos o restos) son partes o órganos corporales reducidos, a menudo sin función visible en los portadores derivados, que estaban completamente desarrollados y funcionales en miembros anteriores de esa línea filogenética. Estas estructuras, a veces descritas como atrofiadas o degeneradas, suelen ser pequeñas en comparación con su tamaño relativo en generaciones ancestrales o en especies estrechamente relacionadas. ... las estructuras vestigiales pueden haber adquirido nuevas funciones menos obvias que difieren de las originales. Por lo tanto, un vestigio no debería generalmente considerarse sin función, o solo con respecto a sus roles ancestrales y adultos.
(Enciclopedia de la Evolución 2002, pp 1131-1133)

vestigio sustantivo 2: una parte del cuerpo u órgano que es pequeño y degenerado o imperfectamente desarrollado en comparación con uno más completamente desarrollado en una etapa anterior del individuo, en una generación pasada, o en formas estrechamente relacionadas.
( Diccionario Merriam-Webster 2003)

Vestigios La característica es un remanente adulto de una característica (un homólogo) que está más completamente formada en un ancestro y/o en un taxón relacionado. La evidencia de un vestigio es algún elemento de continuidad filogenética de la característica y mecanismos de desarrollo compartidos con taxones ancestrales o relacionados que poseen la característica completamente formada. Los vestigios son no funcionales o pueden tener una función diferente a la de la característica ancestral completamente formada. Si estuvieran completamente desarrollados, la característica adulta se clasificaría como un homólogo.
(Hall 2003)

"El World Book Encyclopedia 2000 dice: 'Los órganos vestigiales son los restos inútiles de órganos que alguna vez fueron útiles en un ancestro evolutivo' (énfasis añadido). ... Algunos evolucionistas, como el Dr. Meiss, ahora quieren redefinir 'vestigial' para que signifique simplemente 'reducido o alterado en función'. ... AiG no permitirá que los evolucionistas cambien las reglas a su antojo cuando están perdiendo el argumento." (Sarfati, J. 2002).
"El Shorter Oxford English Dictionary (1993) define 'vestigial' como 'degenerado o atrofiado, que se ha vuelto sin función en el curso de la evolución'. Algunos evolucionistas ahora redefinen 'vestigial' para que signifique simplemente 'reducido o alterado en función'. Así, incluso órganos valiosos y funcionales (coherentes con el diseño) podrían ahora llamarse 'vestigiales'. Los creacionistas no deben permitir que los evolucionistas cambien las reglas cuando pierden." (Sarfati, J. 1999).

Los argumentos de Sarfati son inválidos por varias razones.

Primero, incluso si los biólogos realmente hubieran cambiado la definición de 'vestigio', ¿por qué eso sería un problema en la ciencia? No lo sería: toda la ciencia cambia a medida que se adquieren nuevos datos y las teorías se aclaran. Usando la lógica de Sarfati, rechazaríamos teorías modernas como la teoría de la relatividad de Einstein, ya que "los físicos cambiaron las reglas a su antojo cuando perdieron".

Segundo, Sarfati cita definiciones breves y para profanos de un diccionario popular y una enciclopedia infantil como si fueran autoridades científicas. Es altamente probable que la persona que escribió esas definiciones no fuera un biólogo evolutivo. Por todo lo que sabemos, incluso pudo haber sido un anti-evolucionista o un creacionista de la Tierra joven. Cualquier verdadero científico (o legítimo erudito de cualquier tipo) consultaría un texto científico avanzado para las definiciones de términos técnicos, especialmente cuando intenta criticarlos. En este caso, el libro de dos volúmenes Enciclopedia de la Evolución (Muller 2002), con discusiones técnicas escritas por biólogos de investigación reales y practicantes, sería una de muchas fuentes apropiadas.

Tercero, independientemente del error popular, desde el inicio de la teoría evolutiva moderna, la ausencia completa de función no ha sido un requisito para la vestigialidad (Crapo 1985; Culver et al. 1995; Darwin 1872, pp. 601-609; Dodson 1960, p. 44; Griffiths 1992; McCabe 1912, p. 264; Merrell 1962, p. 101; Moody 1962, p. 40; Muller 2002; Naylor 1982; Strickberger 2000; Weismann 1886; Wiedersheim 1893, p. 2, p. 200, p. 205). La afirmación de Sarfati se basa en la ignorancia, y por supuesto no proporciona referencias históricas que demuestren que los biólogos evolutivos hayan cambiado realmente la definición. Como un contraejemplo obvio, Charles Darwin nunca afirma que los órganos vestigiales deban ser funcionales. En su famoso apartado sobre órganos vestigiales en El origen de las especies, escrito hace casi 150 años, Darwin de hecho enfatiza que los vestigios pueden ser funcionales y proporciona varios ejemplos:

"Los órganos útiles, aunque poco desarrollados, a menos que tengamos razón para suponer que anteriormente estaban más desarrollados, no deben considerarse rudimentarios." (Darwin 1859, énfasis añadido)

"Un órgano que sirve para dos propósitos puede volverse rudimentario o completamente abortado para uno, incluso el más importante, y permanecer perfectamente eficiente para el otro. Así, en las plantas, la función del pistilo es permitir que los tubos polínicos lleguen a los óvulos protegidos en el ovario en su base. El pistilo consiste en un estigma soportado por el estilo; pero en algunas Compuestas, las flores masculinas, que por supuesto no pueden ser fecundadas, tienen un pistilo que se encuentra en un estado rudimentario, ya que no está coronado con un estigma; pero el estilo permanece bien desarrollado y está cubierto de pelos, como en otras compuestas, con el propósito de cepillar el polen fuera de las anteras circundantes. De nuevo, un órgano puede volverse rudimentario para su propósito adecuado y ser utilizado para un objeto distinto: en ciertos peces, la vejiga natatoria parece ser rudimentaria para su función adecuada de proporcionar flotabilidad, pero se ha convertido en un órgano respiratorio incipiente o pulmón. Se podrían dar otros casos similares." (Darwin 1859 [ver texto]; también Darwin 1872, p. 602, énfasis añadido)

"Por otro lado, los órganos rudimentarios son o completamente inútiles, como los dientes que nunca cortan a través de las encías, o casi inútiles, como las alas de un avestruz, que sirven meramente como velas." (Darwin 1872, p. 603)

"... un órgano que se vuelve, durante cambios en los hábitos de vida, inútil o perjudicial para un propósito, podría fácilmente modificarse y ser utilizado para otro propósito." (Darwin 1872, p. 603)

Uno de los biólogos evolutivos más influyentes del siglo XIX, August Weismann, escribió sobre vestigios funcionales en 1886 en su extenso ensayo, "Desarrollo retrogrado en la naturaleza":

"... pues, aunque el último [el avestruz] no vuela, aún utiliza sus alas como ayudas para correr rápidamente por las llanuras y desiertos de África ... La regresión, sin embargo, no siempre se lleva tan lejos como para eliminar por completo una estructura ... Pero no es infrecuente que el órgano degenerado pueda ser aprovechado de otra manera, y entonces la regresión o bien se detiene justo antes de la eliminación real, como en el caso de las alas del avestruz, o bien altera y transforma la estructura hasta adaptarla para nuevas funciones ..." (Weismann 1886, pp. 5-9)

Como se explicó anteriormente, lo sorprendente sobre la ala funcional y vestigial del avestruz no es que la ala del avestruz carezca de cualquier función, sino que es una ala rudimentaria no utilizada para el vuelo motorizado, su "propósito adecuado", como dice Darwin. Incluso Robert Wiedersheim, el notorio catalogador de 86 estructuras vestigiales humanas, nunca afirma que las estructuras vestigiales deban carecer de funciones. En la introducción a The Structure of Man, Wiedersheim define "vestigial" en términos evolutivos:

"La morfología comparativa no solo apunta al plan de organización esencialmente similar de los cuerpos de todos los Vertebrados, ... sino también a la presencia en ellos de ciertos órganos, o partes de órganos, ahora conocidos como 'vestigiales.'

Por tales órganos se entienden aquellos que anteriormente tenían una mayor significación fisiológica que en la actualidad." (Wiedersheim 1893, p. 2)

Al final de su libro, Wiedersheim enumera sus 86 estructuras vestigiales bajo este encabezado:

"B. Modificados retrogresivamente, los Órganos habiéndose vuelto totalmente o en parte sin función, algunos apareciendo solo en el Embrión, otros presentes durante la Vida constantemente o inconstantemente. En su mayor parte, Órganos que pueden ser correctamente denominados Vestigiales." (Wiedersheim 1893, p. 200, énfasis añadido)
"... como se señaló en la introducción, el término vestigial, por regla general, solo se aplica a tales órganos que han perdido su significado fisiológico original." (Wiedersheim 1893, p. 205)

Wiedersheim, escribiendo desde una perspectiva evolutiva, enfatiza en su definición que las estructuras vestigiales han perdido su significación fisiológica original y mayor, no todo su significación fisiológica. Nunca limita las estructuras vestigiales a aquellas que carecen de una función y a lo largo del libro menciona funciones de muchos órganos que etiqueta como vestigiales.

Muchos anti-evolucionistas disfrutan citando un artículo de Steven Scadding (Scadding 1981) en el que critica el análisis de Wiedersheim sobre los órganos vestigiales como evidencia de la evolución. Las objeciones de Scadding se basan en la premisa falsa de que las estructuras vestigiales, por definición, no deben tener ninguna función. Wiedersheim, a quien Scadding critica específicamente, no hace esa afirmación. Dado que Scadding distorsiona la postura de Wiedersheim y utiliza una definición incorrecta de vestigial en general, los argumentos de Scadding son inválidos. Los problemas profundos del artículo de Scadding han sido corregidos en la literatura científica, y los anti-evolucionistas que citan este artículo están realizando un trabajo académico deficiente. Una discusión detallada del artículo de Scadding de 1981 se presenta en el FAQ Citing Scadding (1981) and Misunderstanding Vestigiality.

2. Se utiliza evidencia positiva para demostrar la falta de función

Aunque la conclusión pueda ser negativa («la estructura x no tiene función»), la detección de funcionalidad biológica o su ausencia se basa en evidencia positiva, no en evidencia negativa. En la biología orgánica, una función es un proceso físico realizado por un órgano que es necesario para la reproducción exitosa del organismo en un entorno específico. Las funciones se miden en términos de reproducción y viabilidad. Un órgano no tiene función en un entorno dado si la presencia del órgano no tiene un efecto estadísticamente significativo sobre el éxito reproductivo o la viabilidad. Tanto el éxito reproductivo como la viabilidad pueden observarse y medirse cuantitativamente y, por lo tanto, constituyen datos positivos.

3. Los datos negativos pueden utilizarse como evidencia científica

La evidencia negativa es ciertamente válida cuando se utiliza correctamente, y la evidencia negativa se utiliza y reporta rutinariamente en la literatura científica. La afirmación general de que la evidencia negativa no puede utilizarse para probar una hipótesis es una filosofía nihilista que no tiene lugar en la ciencia experimental. La evidencia negativa es admisible si se adquiere con los controles experimentales adecuados. Una buena técnica experimental implica observaciones controladas, ya sea que la evidencia sea positiva o negativa. Los resultados positivos se refuerzan con controles negativos; los resultados negativos válidos requieren controles positivos.

Para aclarar la importante cuestión de los controles experimentales, considere la siguiente analogía con la física. Si es imposible demostrar que una cierta estructura no tiene función, entonces, por la misma lógica, es imposible demostrar que un elemento atómico determinado no es radiactivo. Sin embargo, está bien establecido en la física que el plomo-206 no es radiactivo. Sabemos esto porque la radiactividad es detectable desde otros elementos, como el fósforo-32, mientras que simultáneamente la radiactividad es indetectable desde el plomo-206. En este ejemplo de física, el fósforo-32 es un control positivo, que es necesario para utilizar la evidencia negativa recopilada del plomo-206. Del mismo modo, podemos demostrar ciertamente que una estructura determinada no tiene función cuando podemos detectar simultáneamente una función para otra estructura en el mismo entorno.

Predicción 2.2: Atavismos

Los atavismos anatómicos están conceptualmente estrechamente relacionados con las estructuras vestigiales. Un atavismo es la reaparición de un carácter perdido específico de un ancestro evolutivo remoto y no observado en los padres o ancestros recientes del organismo que presenta el carácter atavístico. Los atavismos tienen varias características esenciales: (1) presencia en las etapas adultas de la vida, (2) ausencia en los padres o ancestros recientes, y (3) extrema rareza en una población (Hall 1984). Por razones de desarrollo, se espera la ocurrencia ocasional de atavismos bajo la descendencia común si las estructuras o funciones se pierden gradualmente entre las líneas de ancestros y descendientes (Hall 1984; Hall 1995). Aquí nos ocupamos principalmente de las estructuras atavísticas potenciales que son características de los taxones a los que el organismo que presenta la estructura no pertenece. Como ejemplo hipotético, si los caballos mutantes mostraran ocasionalmente branquias, esto se consideraría un atavismo potencial, ya que las branquias son diagnósticas de taxones (por ejemplo, peces) a los que no pertenecen los caballos. Al igual que con las estructuras vestigiales, ningún organismo puede tener una estructura atavística que no se hubiera encontrado previamente en uno de sus ancestros. Por lo tanto, para cada especie, el árbol filogenético estándar realiza un gran número de predicciones sobre los atavismos que están permitidos y aquellos que son imposibles para cualquier especie dada.

Confirmación:

Existen muchos ejemplos famosos de atavismos, incluyendo (1) la formación rara de dedos extra (2º y 4º dígitos) en caballos, similar a lo que se observa en los caballos arcaicos Mesohippus y Merychippus, (2) músculos del muslo atavísticos en aves paseriformes y gorriones, (3) músculos hioideos en perros, (4) alas en alacranes (normalmente alados), (5) fíbula atavística en aves (las fíbulas están normalmente extremadamente reducidas), (6) dedos extra en conejillos de indias y salamandras, (6) el garrito atavístico en muchas razas de perros, y (7) diversos atavismos en humanos (uno descrito en detalle a continuación) (Hall 1984).

[Figura 2.2.1 (pata atavística de ballena)]

Figura 2.2.1. Huesos de las extremidades posteriores atavísticas de una ballena jorobada. A. De arriba hacia abajo, el fémur cartilaginoso, la tibia, el tarso y el metatarso, dispuestos como se encontraron in situ en la ballena. B. Detalle ampliado del fémur y la tibia mostrados en A. (la escala no es la misma que en A). C. Detalle del tarso y el metatarso mostrados en A. (Imagen reproducida de Andrews 1921, Figuras 2, 3 y 4.)

Ejemplo 1: Ballenas y delfines vivos encontrados con extremidades posteriores

"Sabía, por supuesto, que algunas ballenas modernas tienen un par de huesos incrustados en sus tejidos, cada uno de los cuales refuerza la pared pélvica y actúa como un ancla para el órgano. ... Las ballenas podrían nacer con un pequeño bulto extra de hueso, por lo que los evolucionistas insistieron en que se trataba de un vestigio correspondiente a un segundo hueso de extremidad.

Sin embargo, el espectáculo de una ballena siendo arrastrada fuera del océano con una patra real colgando de su lado era un asunto totalmente diferente. No recuerdo mi respuesta exacta, pero indiqué que, si era cierto, esto sería un desafío serio para explicar sobre la base de un modelo de creación." (Wieland 1998)

- Carl Wieland

Creacionista de la Tierra joven,
CEO, Answers in Genesis - Australia,
CEO conjunto, Answers in Genesis International,
Editor, Creation magazine

Probablemente el caso más conocido de atavismo se encuentra en las ballenas. Según el árbol filogenético estándar, se sabe que las ballenas son descendientes de mamíferos terrestres que tenían extremidades posteriores. Por lo tanto, esperamos la posibilidad de que las ballenas mutantes raras desarrollen ocasionalmente extremidades posteriores atávicas. De hecho, hay muchos casos en los que se han encontrado ballenas con extremidades posteriores rudimentarias atávicas en la naturaleza (véase Figura 2.2.1; para revisiones véase Berzin 1972, pp. 65-67 y Hall 1984, pp. 90-93). Se han encontrado extremidades posteriores en ballenas barbadas (Sleptsov 1939), ballenas jorobadas (Andrews 1921) y en muchos especímenes de ballenas azules (Abel 1908; Berzin 1972, p. 66; Nemoto 1963; Ogawa y Kamiya 1957; Zembskii y Berzin 1961). La mayoría de estos ejemplos son de ballenas con fémures, tibia y peronés; sin embargo, algunos incluso incluyen pies con dígitos completos.

Por ejemplo, la Figura 2.2.1 muestra los huesos de las patas atávicas de una ballena jorobada. Estos huesos son los restos de uno de los dos miembros posteriores simétricos encontrados protruyendo del lado ventral de una ballena jorobada hembra, capturada por un barco ballenero de la Estación Kyuquot cerca de la costa oeste de la Isla de Vancouver, Columbia Británica, en julio de 1919. Dos funcionarios de la Consolidated Whaling Company quedaron comprensiblemente impresionados por este descubrimiento y retiraron una de las patas, presentando los restos esqueléticos al Museo Provincial de Victoria, C.B. (La otra pata fue evidentemente tomada como un "souvenir" por los miembros de la tripulación del barco ballenero). El director del museo, Francis Kermode, presentó los huesos a Roy Chapman Andrews del Museo Americano de Historia Natural (AMNH) en Nueva York. Andrews informó sobre los hallazgos, junto con fotografías de la ballena tomadas por la tripulación ballenera, en American Museum Novitates, la revista del AMNH. Andrews identificó en los restos un fémur cartilaginoso encogido, tibia, tarso y metatarso. Ambas patas inicialmente tenían más de cuatro pies de largo y estaban cubiertas de grasa normal y piel. Para comparar, una ballena jorobada hembra adulta promedio mide alrededor de 45 pies de largo. El fémur, compuesto de cartílago no óseo, se había encogido de 15 pulgadas a 4.5 pulgadas. Cuando estaba unido a la ballena, el fémur estaba completamente dentro de la cavidad corporal y unido a los rudimentos pélvicos (las ballenas jorobadas tienen vestigios de una pelvis dentro de la pared abdominal). Este hallazgo extraordinario es poco probable que se repita, ya que la Comisión Internacional Ballenera otorgó a las ballenas jorobadas un estatus de protección mundial en 1966, después de que sesenta años de depredación humana descontrolada hubieran diezmado la población.

[Figura 2.2.2 (aletas de delfín atávicas)]

Figura 2.2.2. Las aletas traseras de un delfín nariz de botella encontrado en aguas costeras japonesas. Las flechas amarillas indican la ubicación de un conjunto atávico bien formado de extremidades traseras. (Imágenes modificadas a partir de fotos de publicidad del Museo de Caza de Ballenas de Taiji.)

El 28 de octubre de 2006, pescadores japoneses capturaron un delfín de cuatro aletas frente a la costa de Japón occidental y donaron la ballena al Museo de Caza de Taiji, donde actualmente está siendo estudiada. Este delfín nariz de botella tiene un par adicional de extremidades posteriores, dos aletas bien formadas del tamaño de la palma que se mueven y aletean como las aletas delanteras normales (véase Figura 2.2.2). Al igual que con otras estructuras atávicas, estas extremidades probablemente son el resultado de una mutación rara que permite la reactivación de una vía de desarrollo subyacente, pero hasta ahora oculta. Estas extremidades son evidencia prima facie de la ascendencia de cuatro extremidades del delfín, como se predijo a partir de la ascendencia común de los delfines y otros mamíferos terrestres.

Ejemplo 2: Bebés recién nacidos nacidos con cola

Principalmente debido al intenso interés médico, los humanos son una de las especies mejor caracterizadas y se conocen muchas anomalías del desarrollo. Existen varios atavismos humanos que reflejan nuestro patrimonio genético común con otros mamíferos. Uno de los más llamativos es la existencia del raro "verdadero colón humano" (también conocido de diversas formas como "proceso cocígeo", "proyección cocígea", "apéndice caudal" y "cola vestigial"). Se han reportado más de 100 casos de colas humanas en la literatura médica. Menos de un tercio de los casos bien documentados son lo que médicamente se conoce como "colas falsas" (Dao y Netsky 1984; Dubrow et al. 1988). Las colas falsas no son verdaderas colas; son simplemente lesiones de diversos tipos encontradas coincidentalmente en la región caudal de los recién nacidos, a menudo asociadas con la columna vertebral, el cóccix y diversas malformaciones.

En contraste, la verdadera cola atávica de los humanos resulta de la regresión incompleta del extremo más distal de la cola embrionaria normal encontrada en el feto humano en desarrollo (véase Figura 2.4.1 y la discusión a continuación sobre el desarrollo de la cola embrionaria humana normal; Belzberg et al. 1991; Dao y Netsky 1984; Grange et al. 2001; Keith 1921). Aunque formalmente una malformación, la verdadera cola humana suele ser benigna en su naturaleza (Dubrow et al. 1988; Spiegelmann et al. 1985). La verdadera cola humana se caracteriza por una compleja disposición de tejido adiposo y conectivo, haces centrales de músculo estriado dispuesto longitudinalmente en el núcleo, vasos sanguíneos, fibras nerviosas, células ganglionares nerviosas y órganos nerviosos especializados para la detección de presión (corpos de Vater-Pacini). Está cubierta por piel normal, repleta de folículos pilosos, glándulas sudoríparas y glándulas sebáceas (Dao y Netsky 1984; Dubrow et al. 1988; Spiegelmann et al. 1985). Las verdaderas colas humanas varían en longitud desde aproximadamente una pulgada hasta más de cinco pulgadas (en un bebé recién nacido), y pueden moverse mediante contracciones voluntarias de músculo estriado en respuesta a diversos estados emocionales (Baruchin et al. 1983; Dao y Netsky 1984; Harrison 1901; Keith 1921; Lundberg et al. 1962).

Aunque las colas humanas usualmente carecen de estructuras óseas (algunos artículos médicos han afirmado que las colas verdaderas nunca tienen vértebras), también se han encontrado varias colas humanas con cartílago y hasta cinco vértebras bien desarrolladas y articuladas (véase Figura 2.2.3; Bar-Maor et al. 1980; Dao y Netsky 1984; Fara 1977; Sugumata et al. 1988). Sin embargo, las vértebras caudales no son un componente necesario de las colas de los mamíferos. Contrario a lo que se reporta frecuentemente en la literatura médica, existe al menos un ejemplo conocido de una cola de primate que carece de vértebras, como se encuentra en la cola rudimentaria de dos pulgadas de largo de Macaca sylvanus (el "mono berberisco") (Hill 1974, p. 616; Hooten 1947, p. 23).

Las verdaderas colas humanas se heredan raramente, aunque se conocen varios casos familiares (Dao y Netsky 1984; Ikpeze y Onuigbo 1999; Touraine 1955). En un caso, la cola se ha heredado a través de al menos tres generaciones de mujeres (Standfast 1992).

[Figura 2.2.3 (cola atávica)]

Figura 2.2.3. Imagen de rayos X de una cola atávica encontrada en una niña de seis años. Radiografía de la región sacra de una niña de seis años con una cola atávica. La cola estaba perfectamente en la línea media y sobresalía de la parte inferior de la espalda como un apéndice blando. Las cinco vértebras sacras normales están indicadas en azul claro y numeradas; las tres vértebras caudales de la cola están indicadas en amarillo claro. Todo el cóccix (normalmente tres o cuatro pequeñas vértebras fusionadas) suele ser del mismo tamaño que la quinta vértebra sacra. En el mismo estudio, los cirujanos informaron sobre dos casos adicionales de cola atávica humana, uno con tres vértebras de cola y otro con cinco. Todas fueron benignas y solo una fue quirúrgicamente "corregida" por razones estéticas (imagen reproducida de Bar-Maor et al. 1980, Figura 3.)

Al igual que otras estructuras atávicas, las colas humanas son probablemente el resultado de una mutación somática, una mutación de la línea germinal o una influencia ambiental que reactiva una vía de desarrollo subyacente que ha sido retenida, aunque solo parcialmente, en el genoma humano (Dao y Netsky 1984; Hall 1984; Hall 1995). De hecho, se han identificado los genes que controlan el desarrollo de colas en ratones y otros vertebrados (los genes Wnt-3a y Cdx1; Greco et al. 1996; Prinos et al. 2001; Schubert et al. 2001; Shum et al. 1999; Takada et al. 1994). Como predice la descendencia común a partir de la evidencia atávica, estos genes de la cola también se han descubierto en el genoma humano (Katoh 2002; Roelink et al. 1993). Como se discute a continuación en detalle, el desarrollo de la cola humana normal en el embrión temprano ha sido investigado extensamente, y la apoptosis (muerte celular programada) juega un papel significativo en la eliminación de la cola de un embrión humano después de que se ha formado. Ahora se sabe que la regulación a la baja del gen Wnt-3a induce la apoptosis de las células de la cola durante el desarrollo del ratón (Greco et al. 1996; Shum et al. 1999; Takada et al. 1994), y se observan efectos similares en humanos (Chan et al. 2002). Además, los investigadores han identificado un ratón mutante que no desarrolla cola, y este fenotipo se debe a una mutación regulatoria que disminuye la dosis del gen Wnt-3a (Greco et al. 1996; Gruneberg y Wickramaratne 1974; Heston 1951). Por lo tanto, la evidencia actual indica que la causa genética de la pérdida de cola en la evolución de los simios fue probablemente una simple mutación regulatoria(s) que disminuyó ligeramente la dosis del gen Wnt-3a. Por el contrario, una mutación o factor ambiental que aumentara la dosis del gen Wnt-3a reduciría la apoptosis de la cola humana durante el desarrollo y resultaría en su retención, como un atavismo, en un recién nacido.

Criticisms:

La existencia de verdaderos colones humanos es, lamentablemente, bastante impactante para muchos anti-evolucionistas motivados religiosamente, como Duane Gish, quien ha escrito un artículo a menudo citado titulado "Evolución y el colón humano" (Gish 1983; véase también Menton 1994; ReMine 1982). Basándose únicamente en los detalles de un único estudio de caso (Ledley 1982), estos autores han concluido erróneamente que los colones humanos atávicos "no son más que malformaciones anómalas no rastreables a ningún estado ancestral imaginario" (Gish 1983). Sin embargo, sus argumentos están claramente dirigidos contra los pseudo-colones, no contra los verdaderos colones. Gish afirma que estas estructuras no son verdaderos colones por varias razones: (1) carecen de vértebras, (2) no se heredan, y (3) la semejanza con los colones es "altamente superficial" y simplemente una "malformación anómala". Menton afirma además que (4) todos los verdaderos colones tienen músculos y pueden moverse, mientras que los colones humanos no pueden. Cada uno de estos argumentos es factualmente falso, como se explica anteriormente y como está bien documentado en la literatura médica. Las vértebras y el cartílago se han encontrado ocasionalmente en colones humanos. Sin embargo, en contra de las afirmaciones de Gish, Menton y ReMine, las vértebras no son un requisito para los colones. M. sylvanus es un ejemplo destacado de un primate cuyo colón carnoso carece de vértebras (Hill 1974, p. 616; Hooten 1947, p. 23). Se conocen varios casos donde los colones humanos se han heredado. Además, ahora sabemos los genes responsables del desarrollo de colones en mamíferos, y todos los humanos los poseemos. La herencia de la estructura del colón per se es innecesaria ya que el sistema de desarrollo se ha heredado pero normalmente está inactivado en los humanos. La "semejanza" con los colones no humanos está lejos de ser superficial, ya que todos los verdaderos colones humanos son estructuras complejas compuestas por capas simétricas de músculo voluntario, vasos sanguíneos, nervios especializados y órganos sensoriales, y efectivamente pueden moverse y contraerse.

Para el lector escéptico, probablemente la mejor evidencia de que estas estructuras son verdaderos colas es la inspección visual. Imágenes fotográficas de la cola atávica de un recién nacido pueden encontrarse en el sitio médico Anatomy Atlases, con el movimiento contráctil voluntario de la cola documentado.

Falsificación Potencial:

Estos son esencialmente los mismos que para las estructuras vestigiales anteriores.

Predicción 2.3: Caracteres vestigiales moleculares

Los caracteres vestigiales también deberían encontrarse a nivel molecular. Los humanos no tienen la capacidad de sintetizar ácido ascórbico (también conocido como vitamina C), y la consecuencia desafortunada puede ser la deficiencia nutricional llamada escorbuto. Sin embargo, los antepasados predichos de los humanos tenían esta función (al igual que la mayoría de los otros animales, excepto los primates y los conejillos de indias). Por lo tanto, predijimos que los humanos, otros primates y los conejillos de indias deberían portar evidencia de esta función perdida como un carácter vestigial molecular (nota bene: esta predicción muy específica fue hecha explícitamente por Nishikimi y otros y fue el impulso para la investigación detallada a continuación) (Nishikimi et al. 1992; Nishikimi et al. 1994).

Confirmación:

Recientemente, se encontró en humanos y cerdos del monte (Nishikimi et al. 1992; Nishikimi et al. 1994) el gen de la L-gulano-γ-lactona oxidasa, el gen necesario para la síntesis de vitamina C. Existe como un pseudogen, presente pero incapaz de funcionar (véase predicción 4.4 para más información sobre pseudogenes). De hecho, desde que esto fue escrito originalmente, el pseudogen de la vitamina C se ha encontrado en otros primates, exactamente como predice la teoría de la evolución. Ahora tenemos las secuencias de ADN de este gen roto en chimpancés, orangutanes y macacos (Ohta y Nishikimi 1999). Y, como se predijo, los pseudogenes humanos y de chimpancé que no funcionan son los más similares, seguidos por los genes humanos y de orangután, seguidos por los genes humanos y de macaco, precisamente como predice la teoría de la evolución. Además, todos estos genes han acumulado mutaciones a la tasa exacta predicha (la tasa de fondo de mutación para regiones de ADN neutras como los pseudogenes) (Ohta y Nishikimi 1999).

Hay varios otros ejemplos de genes humanos vestigiales, incluidos múltiples genes de receptores odorantes (Rouquier et al. 2000), el gen de la proteína RT6 (Haag et al. 1994), el gen de la galactosil transferasa (Galili y Swanson 1991), y el gen relacionado con la tirosinasa (TYRL) (Oetting et al. 1993).

Nuestros genes de receptores odorantes (OR) codificaban anteriormente para proteínas involucradas en funciones olfativas ahora perdidas. Nuestros antepasados predichos, como otros mamíferos, tenían un sentido del olfato más agudo que el que tenemos ahora; los humanos tenemos >99 genes de receptores odorantes, de los cuales ~70% son pseudogenes. Muchos otros mamíferos, como los ratones y los micos, tienen muchos de los mismos genes OR que nosotros, pero todos los suyos funcionan correctamente. Un caso extremo es el delfín, que es el descendiente de mamíferos terrestres. Ya no tiene ninguna necesidad de oler odorantes volátiles, sin embargo contiene muchos genes OR, de los cuales ninguno es funcional — todos son pseudogenes (Freitag et al. 1998).

La proteína RT6 se expresa en la superficie de los linfocitos T en otros mamíferos, pero no en los nuestros. El gen de la galactosil transferasa está involucrado en la producción de un determinado carbohidrato encontrado en las membranas celulares de otros mamíferos. La tirosinasa es la enzima principal responsable del pigmento de melanina en todos los animales. TYRL es un pseudogén de la tirosinasa.

Es satisfactorio observar que compartimos estos genes vestigiales con otros primates, y que las mutaciones que destruyeron la capacidad de estos genes para realizar sus funciones metabólicas también se comparten con varios otros primates (consulte predicciones 4.3-4.5 para más información sobre pseudogenes compartidos).

Falsificación Potencial:

Sería muy extraño que no hubiéramos encontrado el pseudogén de L-gulano-γ-lactona oxidasa u otros genes vestigiales mencionados. Además, podemos predecir que nunca encontraremos genes vestigiales de cloroplastos en ningún metazoario (es decir, animales) (Li 1997, pp. 284-286, 348-354).

Predicción 2.4: Ontogenia y desarrollo de los organismos

[Figura 2.4.1 (embrión de gato)] [Figura 2.4.1 (embrión humano)]

Figura 2.4.1. Embriones de gato y humano en la etapa de brote caudal. Se muestra un embrión de gato arriba y un embrión humano abajo. Obsérvese la cola postanal en ambos, posicionada en la parte inferior izquierda debajo de la cabeza de cada uno. El embrión humano tiene aproximadamente 32 días de edad.

La embriología y la biología del desarrollo han proporcionado algunos conocimientos fascinantes sobre las vías evolutivas. Dado que las clasificaciones cladísticas morfológicas de las especies se basan generalmente en caracteres derivados de organismos adultos, los estudios de embriología y desarrollo proporcionan un cuerpo de evidencia evolutiva casi independiente. La estructura adulta final de un organismo es el producto de numerosos procesos de desarrollo acumulativos. Para que una especie evolucione morfológicamente, estos procesos de desarrollo necesariamente deben haber cambiado. La conclusión macroevolutiva es que el desarrollo de un organismo es una modificación de las ontogenias de sus antepasados (Futuyma 1998, pp. 652-653). A principios del siglo XX, el biólogo del desarrollo Walter Garstang fue el primero en afirmar correctamente que la ontogenia crea la filogenia. Lo que esto significa es que, una vez que se tiene conocimiento sobre la ontogenia de un organismo, podemos predecir con confianza ciertos aspectos de la vía histórica que estuvo involucrada en la evolución de este organismo (Gilbert 1997, pp. 912-914). Por lo tanto, la embriología proporciona confirmaciones y predicciones comprobables sobre la macroevolución.

Confirmación:

Ejemplo 1: huesos del oído mamífero y la mandíbula reptiliana

De los estudios embriológicos se sabe que dos huesos de un reptil en desarrollo eventualmente forman el cuadrado y el articular en la articulación de la mandíbula del reptil adulto (informado por primera vez en 1837 por el embriólogo alemán Karl Reichert). Sin embargo, en el embrión de un mamífero marsupial, las mismas dos estructuras se desarrollan, no en partes de la mandíbula, sino en el yunque y el martillo del oído del mamífero. Esta información de desarrollo, junto con la descendencia común, indica que los huesos del oído medio de los mamíferos se derivaron y modificaron a partir de los huesos de la mandíbula de los reptiles durante la evolución (Gilbert 1997, pp. 894-896).

En consecuencia, existe una serie muy completa de fósiles intermedios en los que estas estructuras están claramente modificadas desde la mandíbula reptiliana hasta el oído mamífero (comparar los intermedios discutidos en predicción 1.4, ejemplo 2) (Carroll 1988, pp. 392-396; Futuyma 1998, pp. 146-151; Gould 1990; Kardong 2002, pp. 255-275).

Ejemplo 2: las bolsas faríngeas y los arcos branquiales de los vertebrados

Hay numerosos otros ejemplos en los que la historia evolutiva de un organismo se representa temporalmente en su desarrollo. Al principio del desarrollo, los embriones mamíferos tienen temporalmente arcos faríngeos, que son morfológicamente indistinguibles de las bolsas branquiales de los vertebrados acuáticos (Gilbert 1997, pp. 380, 382). Este reliquia evolutiva refleja el hecho de que los antepasados mamíferos fueron una vez vertebrados acuáticos que respiraban por branquias. Las bolsas faríngeas de los embriones de peces modernos eventualmente se perforan para formar branquias. Por supuesto, las bolsas faríngeas de los mamíferos no se desarrollan en branquias, sino que dan lugar a estructuras que evolucionaron a partir de branquias, como la trompa de Eustaquio, el oído medio, las amígdalas, las paratiroides y el timo (Kardong 2002, pp. 52, 504, 581). Los arcos entre las branquias, llamados arcos branquiales, estaban presentes en peces sin mandíbula y algunos de estos arcos branquiales evolucionaron posteriormente en los huesos de la mandíbula y, eventualmente, en los huesos del oído interno, como se relató anteriormente y en predicción 1.4, ejemplo 2.

Figura 2.4.2. Embrión de delfín con brote de extremidad posterior bien desarrollado. Embrión del delfín manchado (Stenella attenuata) a los 24 días de gestación. f = brote de extremidad anterior bien desarrollado, h = brote de extremidad posterior bien desarrollado. También compárelo con los embriones de gato y humano de edad similar en la Figura 2.4.1 anterior. (Reproducido de Sedmera et al. 1997)

[Figura 2.4.2 (embrión de delfín)]

Ejemplo 3: extremidades posteriores en embriones de serpiente y ballena

Muchas especies de serpientes y lagartos sin patas (como la "culebra lenta") inicialmente desarrollan brotes de extremidades en su desarrollo embrionario, solo para reabsorberlos antes de eclosionar (Raynaud 1990; Raynaud y Kan 1992; Raynaud y Van den Elzen 1976). De manera similar, los adultos modernos de ballenas, delfines y marsopas no tienen patas traseras. Aun así, patas traseras, completas con diversos huesos de extremidad en desarrollo, nervios y vasos sanguíneos, aparecen temporalmente en el feto de cetáceo y posteriormente degeneran antes del nacimiento (Amasaki et al. 1989; Sedmera et al. 1997). Estos brotes rudimentarios de extremidades traseras persisten más tiempo en los embriones de ballenas jorobadas de barba (Megaptera nodosa) que en otros cetáceos, un hecho que puede explicar por qué las extremidades traseras atávicas externas se encuentran con más frecuencia en las ballenas de barba que en otros cetáceos (Bejder y Hall 2002; para fotografías del gran fémur, tibia y tarso atávicos encontrados en una ballena jorobada hembra, véase Figura 2.2.1 anterior; fotografías del brote de extremidad trasera en desarrollo en el delfín pueden encontrarse en la Biblioteca Digital del Desarrollo del Delfín).

Ejemplo 4: la cola embrionaria humana

Los humanos son clasificados por los taxónomos como simios; uno de los caracteres derivados definitorios de los simios es la ausencia de una cola externa. Sin embargo, los embriones humanos desarrollan inicialmente una cola durante el desarrollo. Entre las cuatro y las cinco semanas de edad, el embrión humano normal tiene 10-12 vértebras de cola en desarrollo que se extienden más allá del ano y las piernas, lo que representa más del 10% de la longitud del embrión (Fallon y Simandl 1978; Moore y Persaud 1998, pp. 91-100; Nievelstein et al. 1993). La cola embrionaria está compuesta por varios tejidos complejos además de las vértebras en desarrollo, incluyendo un tubo neural secundario (médula espinal), un notocordio, mesénquima y intestino de cola. Para la octava semana de gestación, las vértebras sexta a duodécima han desaparecido mediante muerte celular, y las vértebras quinta y cuarta de la cola aún se están reduciendo. Del mismo modo, los tejidos de cola asociados también experimentan muerte celular y regresión.

[Figura 2.4.3 (sección transversal histológica humana de la cola embrionaria humana en la etapa de Carnegie 14)]

Figura 2.4.3. Sección transversal histológica de la cola del embrión humano en la etapa de Carnegie 14. Las estructuras complejas presentes en la cola humana se visualizaron con microscopía óptica en esta imagen. En la etapa de Carnegie 14 (aproximadamente 32 días de edad), la cola humana está compuesta por el tubo neural (n, duplicado en una gran fracción de embriones), notocorda (c), vértebras en desarrollo (somitas, s), intestino (g) y mesénquima (m). Estas estructuras especializadas se extienden a lo largo de la cola, y las células de todas estas estructuras mueren y son digeridas por macrófagos del sistema inmune dentro de las próximas dos semanas del desarrollo embrionario. (Modificado de la placa 22 de Fallon y Simandl 1978)

Mediante el uso de luz y microscopía electrónica de barrido, varios análisis detallados de la cola embrionaria humana han demostrado que las células de la cola muertas y degeneradas son ingeridas y digeridas por macrófagos (los macrófagos son grandes glóbulos blancos del sistema inmunitario que normalmente ingieren y destruyen patógenos invasores como bacterias) (Fallon y Simandl 1978; Nievelstein et al. 1993; Sapunar et al. 2001; Saraga-Babic et al. 1994; Saraga-Babic et al. 2002). En los humanos adultos, la cola finalmente se reduce a un pequeño hueso compuesto por solo cuatro vértebras fusionadas (el cóccix) que no sobresalen de la espalda (Fallon y Simandl 1978; Sapunar et al. 2001) (véase la Figura 2.4.1).

La regresión de la cola embrionaria humana puede verse claramente en las imágenes fantásticas disponibles en el sitio Multi-dimensional Human Embryo, donde se archivan imágenes en línea de escáneres tridimensionales por resonancia magnética de embriones humanos vivos. Los diferentes niveles de madurez del embrión humano se clasifican según las etapas de Carnegie. La cola postanal embrionaria es claramente visible en las etapas de Carnegie 14, 15 y 16. El sitio tiene películas de un embrión humano en rotación, ofreciendo vistas claras de los contornos tridimensionales del embrión. La mayoría de las etapas tienen películas con el tubo neural resaltado. Es especialmente informativo comparar estas películas en rotación de las etapas tempranas (por ejemplo, Carnegie etapa 14 o etapa 15) con la última etapa (etapa de Carnegie 23), donde la regresión por muerte celular del tubo neural en la cola es claramente evidente.

Ejemplo 5: cáscaras de huevo y carúnculas de los marsupiales

Los reptiles y las aves ponen huevos, y los jóvenes emergentes utilizan ya sea un "diente de huevo" para cortar una cáscara de huevo lechosa y queratinosa (como en los lagartos y serpientes) o una estructura especializada, llamada carúncula, para abrirse paso a través de una cáscara de huevo dura y calcárea (como en las tortugas y las aves). Los mamíferos evolucionaron a partir de un ancestro similar a los reptiles, y los mamíferos placentarios (como los humanos y los perros) han perdido el diente de huevo y la carúncula (y, sí, la cáscara de huevo). Sin embargo, los monotremas, como el ornitorrinco y el equidna, son mamíferos primitivos que poseen ambos un diente de huevo y una carúncula, aunque la cáscara de huevo del monotremato es fina y lechosa (Tyndale-Biscoe y Renfree 1987, p. 409). Lo más llamativo es que, durante el desarrollo de los marsupiales, se forma una cáscara de huevo de manera transitoria y luego es reabsorbida antes del parto vivíparo. Aunque no tienen necesidad de abrirse paso a través de una cáscara de huevo dura, varios neonatos marsupiales (como los cachorros de canguro de cola de pincel, los koalas y los bandicutos) conservan una carúncula vestigial como un indicador claro de su ascendencia reptiliana y ovípara (Tyndale-Biscoe y Renfree 1987, p. 409).

Falsificación Potencial:

Basándonos en nuestro árbol filogenético estándar, podríamos esperar encontrar bolsas branquiales o cáscaras de huevo en algún punto del desarrollo embrionario de los mamíferos (y es así como ocurre). Sin embargo, nunca esperamos encontrar pezones, pelo o hueso incus del oído medio en ningún punto de los embriones de peces, anfibios o reptiles. Del mismo modo, podríamos esperar encontrar dientes en las bocas de algunos embriones de aves (y es así como ocurre), pero nunca esperamos encontrar picos similares a los de las aves en embriones de mamíferos euterios (los euterios son mamíferos placentarios como los humanos, las vacas, los perros o los conejos). Podríamos esperar encontrar embriones humanos con cola (y es así como ocurre; véase la Figura 2.3.1), pero nunca esperamos encontrar brotes de patas o extremidades en desarrollo en los embriones de rayas manta, anguilas, peces teleósteos o tiburones. Cualquier hallazgo de este tipo sería una contradicción directa de la teoría macroevolutiva (Gilbert 1997, especialmente Cap. 23).

Criticisms:

Algunos críticos de la evolución piensan erróneamente que, dado que la "Ley Biogenética" de Ernst Haeckel es falsa, la embriología ya no puede proporcionar evidencia para la evolución. Sin embargo, esta es una evaluación curiosa, ya que ni la teoría evolutiva moderna ni la biología del desarrollo moderna se basan en las observaciones y teorías de Haeckel. La discusión anterior no es en modo alguno un respaldo de las "Leyes de Von Baer" ni de la Ley Biogenética de Haeckel. Ambas fallan como leyes científicas y ambas son incorrectas como generalizaciones. El cambio evolutivo puede proceder a través de estos patrones, pero a menudo no lo hace.

Las ideas de Ernst Haeckel influyeron enormemente en la historia temprana de la embriología en el siglo XIX. Haeckel hipotetizó que "La ontogenia recapitula la filogenia", lo que significa que durante su desarrollo un organismo pasa por etapas que se asemejan a sus ancestros adultos. Sin embargo, las ideas de Haeckel han sido superadas desde hace mucho tiempo por las de Karl Ernst von Baer, su predecesor. Von Baer sugirió que las etapas embrionarias de un individuo deberían asemejarse a las etapas embrionarias de otros organismos estrechamente relacionados, en lugar de asemejarse a sus ancestros adultos. La Ley Biogenética de Haeckel ha sido desacreditada desde finales del siglo XIX, y no forma parte de la teoría evolutiva moderna (o incluso de la no tan moderna). Haeckel pensaba que solo las etapas finales del desarrollo podían ser alteradas apreciablemente por la evolución, pero hemos sabido que eso era falso durante casi un siglo. Todas las etapas del desarrollo pueden ser modificadas durante la evolución, aunque la etapa filotípica pueda estar más restringida que otras. Para más información sobre la Ley Biogenética de Haeckel, los filotipos del desarrollo y la evidencia que proporciona la embriología en la teoría evolutiva moderna, consulte "Wells y los embriones de Haeckel" de PZ Meyers, o consulte un libro de texto universitario de biología del desarrollo moderno como Gilbert 1997, pp. 912-914.

Predicción 2.5: Biogeografía actual

Debido a que la divergencia de especies ocurre no solo en la dimensión temporal, sino también en dimensiones espaciales, los ancestros comunes se originan en una ubicación geográfica particular. Por lo tanto, la distribución espacial y geográfica de las especies debe ser consistente con sus relaciones genealógicas predichas. El árbol filogenético estándar predice que las nuevas especies deben originarse cerca de las especies más antiguas de las cuales se derivan. Las especies contemporáneas estrechamente relacionadas deberían estar geográficamente cercanas, independientemente de su hábitat o adaptaciones específicas. Si no es así, debe haber una buena explicación, como una movilidad extrema (casos como animales marinos, aves, distribución mediada por humanos, etc.), deriva continental, o un tiempo extenso desde su divergencia. En este sentido, la distribución biogeográfica actual de las especies debería reflejar la historia de su origen.

Una predicción razonable no evolutiva es que las especies deberían ocurrir dondequiera que esté su hábitat. Sin embargo, la macroevolución predice exactamente lo contrario: debería haber muchas ubicaciones donde una especie dada prosperaría pero no se encuentra allí, debido a barreras geográficas (Futuyma 1998, pp. 201-203).

Confirmación:

Con pocas excepciones, los marsupiales solo habitan en Australia. Las excepciones (algunas especies sudamericanas y el zarigüeya) se explican por la deriva continental (Sudamérica, Australia y la Antártida fueron una vez el continente de Gondwana). Por el contrario, los mamíferos placentarios están virtualmente ausentes en Australia, a pesar de que muchos prosperarían allí. Los humanos introdujeron la mayoría de los pocos placentarios encontrados en Australia, y se han extendido rápidamente.

Del mismo modo, las regiones meridionales de Sudamérica y África y toda Australia comparten lampreas, aves similares al avestruz (aves ratitas) y ranas leptodáctilidas, todas las cuales no se encuentran en ningún otro lugar. Los caimanes, algunas especies relacionadas de salamandras gigantes y magnolias solo ocurren en el noreste de América del Norte y el este de Asia (estas dos ubicaciones estuvieron una vez espacialmente cercanas en el continente Laurásico).

Además, los desiertos de América, el Sahara y Australia tienen hábitats muy similares, y las plantas de uno crecen bien en los otros. Sin embargo, los cactus nativos solo habitan en América, mientras que la vegetación del Sahara y Australia está muy distantly relacionada (principalmente Euphorbiaceae). Los humanos introdujeron los únicos cactus encontrados en el outback australiano, y crecen bastante bien en su nueva ubicación geográfica.

La costa oeste y la costa este de América del Sur son muy similares en cuanto a hábitat, pero la fauna marina es muy diferente. Además, los miembros de la familia de las piñas, estrechamente relacionadas, habitan muchos hábitats diversos (como áreas de selva tropical, alpina y desértica), pero solo en los trópicos americanos, no en los trópicos africanos o asiáticos (Futuyma 1998, cap. 8).

Falsificación Potencial:

Con un conocimiento limitado de la distribución de las especies, predecimos que nunca encontraremos elefantes en islas pacíficas lejanas, aunque allí sobrevivirían bien. De manera similar, predecimos que no encontraremos anfibios en islas remotas, ni cactus nativos en Australia. Especies estrechamente relacionadas podrían estar distribuidas uniformemente en todo el mundo, según el hábitat que mejor les convenga. Si este fuera el patrón biogeográfico general, sería un fuerte golpe a la macroevolución (Brown y Lomolino 1998).

Predicción 2.6: Biogeografía pasada

La biogeografía pasada, tal como se registra en los fósiles que se encuentran, también debe ajustarse al árbol filogenético estándar.

Ejemplo 1: marsupiales

Como un ejemplo, concluimos que los fósiles de los supuestos ancestros comunes de los marsupiales de América del Sur y los marsupiales de Australia deberían encontrarse datando de antes de que estas dos masas terrestres se separaran.

Confirmación:

En consecuencia, encontramos los fósiles marsupiales más antiguos (por ejemplo, Alphadon) del Cretácico tardío, cuando América del Sur, la Antártida y Australia aún estaban conectadas. Además, los antepasados más antiguos de los marsupiales modernos se encuentran realmente en América del Norte. La deducción paleontológica obvia es que los organismos fósiles marsupiales extintos deberían encontrarse en América del Sur y la Antártida, ya que los marsupiales debieron atravesar estos continentes para llegar a su ubicación actual en Australia. Curiosamente, hemos encontrado fósiles marsupiales tanto en América del Sur como en la Antártida. Esto es una confirmación macroevolutiva asombrosa, dado que actualmente no hay marsupiales viviendo en la Antártida (Woodburne y Case 1996).

Falsificación Potencial:

Predicimos con confianza que los fósiles de animales recientemente evolucionados como los simios y los elefantes nunca se encontrarán en Sudamérica, la Antártida o Australia (con la excepción, por supuesto, de los simios que viajan en barco).

Ejemplo 2: caballos

Como segundo ejemplo, los registros fósiles muy completos deberían estar conectados geográficamente de manera suave. Se deberían encontrar intermediarios cerca de sus ancestros fósiles.

Confirmación:

El registro fósil de los Equidae (es decir, el caballo) es muy completo (aunque extremadamente complejo) y tiene mucho sentido geográfico, sin grandes saltos espaciales entre los intermedios. Por ejemplo, al menos diez géneros fósiles intermedios de caballos abarcan los últimos 58 millones de años. Cada género fósil abarca aproximadamente 5 millones de años, y cada uno de estos géneros incluye varias paleoespecies intermedias (usualmente 5 o 6 en cada género) que vinculan a los intermedios fósiles precedentes y siguientes. Estos van desde el género más antiguo, Hyracotherium, que se asemejaba algo a un perro, pasando por Orohippus, Epihippus, Mesohippus, Miohippus, Parahippus, Merychippus, Dinohippus, Equus, hasta el Equus moderno. Todos los antepasados fósiles del caballo moderno se encuentran en el continente norteamericano (MacFadden 1992, pp. 99, 156-162). Para más detalles sobre la evolución conocida de los Equidae, consulte la exhaustiva FAQ de Kathleen Hunt sobre Evolución del Caballo.

Falsificación Potencial:

Sería devastador para la macroevolución si encontráramos en Sudamérica un Epihippus o Merychippus irrefutable (o cualquiera de los intermedios entre ellos) del Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, el Mioceno, o en cualquier momento antes de que surgiera el Istmo de Panamá para conectar América del Norte y América del Sur (hace aproximadamente 12 millones de años). Además, nunca deberíamos encontrar ancestros fósiles de caballos en Australia o la Antártida de ninguna era geológica (MacFadden 1992; Brown y Lomolino 1998).

Ejemplo 3: simios y humanos

Como nuestro tercer ejemplo, consideremos los grandes simios africanos. Los humanos están más estrechamente relacionados con los grandes simios que son autóctonos de África (como se determinó mediante análisis morfológico cladístico y confirmado por análisis de secuencias de ADN). ¿Por qué fueron los Leakeys, Raymond Dart y Robert Broom a África en busca de fósiles de homínidos primitivos? ¿Por qué no excavar en Australia, América del Norte, América del Sur, Siberia o Mesopotamia? Charles Darwin dio una respuesta a esta pregunta hace más de 130 años, mucho antes de que se hubieran encontrado cualquier fósil de homínido primitivo.

"Nos lleva naturalmente a preguntar, ¿cuál fue el lugar de nacimiento del hombre en esa etapa de la descendencia cuando nuestros antepasados divergieron del stock de los Catarrinos? El hecho de que pertenecían a este stock claramente demuestra que habitaban el Viejo Mundo; pero no Australia ni ninguna isla oceánica, como podemos inferir de las leyes de la distribución geográfica. En cada gran región del mundo, los mamíferos vivos están estrechamente relacionados con las especies extintas de la misma región. Por lo tanto, es probable que África haya sido anteriormente habitada por simios extintos estrechamente relacionados con el gorila y el chimpancé; y como estas dos especies son ahora los aliados más cercanos del hombre, es algo más probable que nuestros primeros antepasados vivieran en el continente africano que en otro lugar." (Darwin 1871, p. 161)

Por lo tanto, la teoría de la descendencia común predice que podemos encontrar fósiles de homínidos tempranos en el continente africano.

Confirmación:

Se han encontrado numerosos fósiles transicionales entre humanos y grandes simios en África meridional y oriental. Para ejemplos, discusión, imágenes, detalles y referencias extensas, consulte el exhaustivo FAQ sobre Fósiles Hominoides de Jim Foley. Estos ejemplos incluyen especies fósiles como Ardipithecus ramidus, Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus garhi, Kenyanthropus platyops, Kenyanthropus rudolfensis, Homo habilis, y una multitud de otros transicionales considerados menos relacionados con Homo sapiens, como los australopitecinos robustos. En este punto, la dificultad para reconstruir las relaciones genealógicas exactas entre todas estas especies fósiles radica en que hay demasiados eslabones, no en que falten eslabones. Como la mayoría de los árboles genealógicos, el árbol genealógico de los homínidos se describe mejor como un arbusto con ramas salvajes.

Falsificación Potencial:

No esperamos encontrar nunca fósiles de Australopithecus, Ardipithecus o Kenyanthropus en Australia, América del Norte, América del Sur, la Antártida, Siberia o en cualquier isla oceánica alejada de África. Cualquier hallazgo de este tipo sería catastróficamente problemático para la teoría de la descendencia común.

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