Más de 29 evidencias para la macroevolución: Parte 1

Predicción 1.1: La unidad fundamental de la vida

"OH JEHOVA, cuán amplios son tus trabajos."

– Carolus Linnaeus al principio de Systema Naturae, 1757

Según la teoría de la descendencia común, los organismos vivos modernos, con todas sus increíbles diferencias, son la descendencia de una sola especie en un pasado remoto. A pesar de la extensa variación de forma y función entre los organismos, varios criterios fundamentales caracterizan a toda la vida. Algunas de las propiedades macroscópicas que caracterizan a toda la vida son (1) la replicación, (2) la heredabilidad (las características de los descendientes están correlacionadas con las de los ancestros), (3) la catálisis y (4) la utilización de energía (metabolismo). Como mínimo, estas cuatro funciones son necesarias para generar un proceso histórico físico que pueda describirse mediante un árbol filogenético.

Si cada especie viva descendiera de una especie original que tuviera estas cuatro funciones obligatorias, entonces todas las especies vivas de hoy deberían necesariamente tener estas funciones (una conclusión algo trivial). Lo más importante, sin embargo, es que todas las especies modernas deberían haber heredado las estructuras que realizan estas funciones. Por lo tanto, una predicción básica de la parentesco genealógico de toda la vida, combinada con la restricción del gradualismo, es que los organismos deberían ser muy similares en los mecanismos y estructuras particulares que ejecutan estos cuatro procesos vitales básicos.

Confirmación:

Los polímeros comunes de la vida

Las estructuras que todos los organismos conocidos utilizan para realizar estos cuatro procesos básicos son todas bastante similares, a pesar de las probabilidades. Todos los seres vivos conocidos utilizan polímeros para realizar estas cuatro funciones básicas. Los químicos orgánicos han sintetizado cientos de polímeros diferentes, sin embargo, los únicos utilizados por la vida, independientemente de la especie, son los polinucleótidos, los polipéptidos y los polisacáridos. Independientemente de la especie, el ADN, el ARN y las proteínas utilizadas en los sistemas vivos conocidos tienen la misma quiralidad, aunque existen al menos dos opciones químicamente equivalentes de quiralidad para cada una de estas moléculas. Por ejemplo, el ARN tiene cuatro centros quirales en su anillo de ribosa, lo que significa que tiene 16 estereoisómeros posibles, pero solo uno de estos estereoisómeros se encuentra en el ARN de los organismos vivos conocidos.

Los ácidos nucleicos son el material genético de la vida

Diez años después de la publicación de The Origin of Species, los ácidos nucleicos fueron aislados por primera vez por Friedrich Miescher en 1869. Tuvieron que pasar otros 75 años desde este descubrimiento antes de que el ADN fuera identificado como el material genético de la vida (Avery et al. 1944). Es bastante concebible que podríamos haber encontrado un material genético diferente para cada especie. De hecho, todavía es posible que las especies recién identificadas puedan tener materiales genéticos desconocidos. Sin embargo, toda la vida conocida utiliza el mismo polímero, polinucleótido (ADN o ARN), para almacenar información específica de la especie. Todos los organismos conocidos basan la replicación en la duplicación de esta molécula. El ADN utilizado por los organismos vivos se sintetiza utilizando solo cuatro nucleósidos (deoxiadenosina, desoxitimidina, desoxicitosina y desoxiguanosina) entre las docenas conocidas (al menos 102 ocurren naturalmente y muchos más han sido sintetizados artificialmente) (Rozenski et al. 1999; Voet y Voet 1995, p. 969).

Catálisis de proteínas

Para realizar las funciones necesarias para la vida, los organismos deben catalizar reacciones químicas. En todos los organismos conocidos, la catálisis enzimática se basa en las capacidades proporcionadas por moléculas de proteínas (y, en casos relativamente raros, pero importantes, por moléculas de ARN). Existen más de 390 aminoácidos naturales conocidos (Voet y Voet 1995, p. 69; Garavelli et al. 2001); sin embargo, las moléculas de proteínas utilizadas por todos los organismos vivos conocidos están construidas con el mismo subconjunto de 22 aminoácidos.

El código genético universal

Debe existir un mecanismo para transmitir información desde el material genético hasta el material catalítico. Todos los organismos conocidos, con excepciones extremadamente raras, utilizan el mismo código genético para ello. Las pocas excepciones conocidas son, sin embargo, variaciones simples y menores del código genético "universal" (véase la Figura 1.1.1) (Lehman 2001; Voet y Voet 1995, p. 967), exactamente como predijeron los biólogos evolutivos basándose en la teoría de la descendencia común, años antes de que el código genético fuera finalmente resuelto (Brenner 1957; Crick et al. 1961; Hinegardner y Engelberg 1963; Judson 1996, p. 280-281).

Los científicos que descifraron el código genético en las décadas de 1950 y 1960 trabajaron bajo la suposición de que el código era universal o casi lo era (Judson 1996, p. 280-281). Estos científicos (que incluían a Francis Crick, Sydney Brenner, George Gamow y varios otros) todos hicieron esta suposición y la justificaron basándose en el razonamiento evolutivo, incluso en la ausencia completa de cualquier evidencia experimental directa de un código universal.

Figura 1.1.1. El código genético estándar y los códigos nucleares variantes conocidos. (1) Candida, una levadura unicelular. (2) Micrococcus. (3) protozoos ciliados y algas verdes. (4) Mycoplasma. (5) codón supresor en bacterias. (6) Euplotes. (7) el codón de selenocisteína. (8) Spiroplasma. (9) Micrococcus. (10) codón de reanudación en ARN ssrA (Lehman 2001).

"Crick instó a sus compañeros a dos otras suposiciones simplificadoras de gran audacia. ... asumieron, con cierta preocupación, que el código genético sería el mismo para todos los seres vivos. No había ninguna evidencia en absoluto para esto; .... Sin embargo, la universalidad parecía inevitable por una razón obvia: ya que una mutación que cambiara incluso una sola palabra o letra del código alteraría la mayoría de las proteínas de una criatura, parecía seguro que sería letal." (Judson 1996, p. 280-281)

De hecho, la suposición de un código genético universal fue fundamental para su éxito al resolver el código. Por ejemplo, en 1957, casi diez años antes de que finalmente se resolviera el código genético, Sydney Brenner publicó un influyente artículo en el que concluyó que todos los códigos de tripletes superpuestos eran imposibles si el código era universal (Brenner 1957). Este artículo fue ampliamente considerado una obra seminal, ya que muchos investigadores se inclinaban hacia un código superpuesto. Por supuesto, resultó que Brenner tenía razón sobre la naturaleza del verdadero código.

En 1961, cinco años antes de que se descifrara el código, Crick hizo referencia al trabajo de Brenner en su informe seminal publicado en la revista Nature, "General nature of the genetic code for proteins" (Crick et al. 1961). Aunque el organismo utilizado en el artículo fue la bacteria E. coli, Crick tituló el artículo "the genetic code for proteins", no "a genetic code" ni "the genetic code of E. coli". En este artículo, Crick y otros concluyeron que el código era (1) un código de triplete, (2) no superpuesto y (3) que el código se lee desde un punto de inicio fijo (es decir, el codón de "inicio") (Crick et al. 1961). Estas conclusiones se basaron explícitamente en la suposición de que el código era esencialmente el mismo en el tabaco, los humanos y las bacterias, aunque no había apoyo empírico directo para esta suposición. Estas conclusiones, cuando se aplicaron a organismos que van desde bacterias hasta humanos, resultaron ser correctas. Por lo tanto, el trabajo experimental también asumió un código universal debido a la descendencia común.

De hecho, en 1963—tres años antes de que el código fuera finalmente resuelto—Hinegardner y Engelberg publicaron un artículo en Science explicando formalmente la razón evolutiva por la que el código debe ser universal (o casi lo es) si la descendencia común universal fuera verdadera, ya que la mayoría de las mutaciones en el código probablemente serían letales para todos los seres vivos. Tenga en cuenta que, aunque estos investigadores tempranos predijeron un código genético universal basado en la descendencia común, también predijeron que probablemente podrían encontrarse variaciones menores. Hinegardner y Engelberg permitieron cierta variación en el código genético y predijeron cómo debería distribuirse dicha variación si se encontrara:

"... si existen códigos diferentes, deberían estar asociados con grupos taxonómicos mayores como filos o reinos que tienen sus raíces muy en el pasado." (Hinegardner y Engelberg 1963)

De manera similar, antes de que se descubrieran códigos alternativos, Francis Crick y Leslie Orgel expresaron sorpresa de que aún no se hubieran observado variantes menores del código:

"Es un poco sorprendente que organismos con códigos algo diferentes no coexistan." (Crick y Orgel 1973, p. 344)

Crick y Orgel tenían razón en su sorpresa, y hoy sabemos de unas docenas de variantes menores del código genético estándar y universal (véanse los codones grises, rojos y verdes en la Figura 1.1.1). Como predijeron Hinegardner y Engelberg, las variaciones menores en el código genético estándar están efectivamente asociadas con grupos taxonómicos mayores (vertebrados vs. plantas vs. ciliados unicelulares, etc.).

Metabolismo común

Todos los organismos conocidos utilizan vías metabólicas extremadamente similares, si no idénticas, y enzimas metabólicas para procesar moléculas ricas en energía. Por ejemplo, los sistemas metabólicos fundamentales en los organismos vivos son la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa. En todos los eucariotas y en la mayoría de los procariotas, la glucólisis se realiza en los mismos diez pasos, en el mismo orden, utilizando las mismas diez enzimas (Voet y Voet 1995, p. 445). Además, la unidad más básica de almacenamiento de energía, la molécula de adenosina trifosfato (ATP), es la misma en todas las especies que han sido estudiadas.

Falsificación Potencial:

Se descubren miles de nuevas especies cada año, y se determinan nuevas secuencias de ADN y proteínas diariamente a partir de especies previamente no examinadas (Wilson 1992, Cap. 8). A la tasa actual, que está aumentando exponencialmente, se depositan casi 30.000 nuevas secuencias en GenBank cada día, lo que equivale a más de 38 millones de nuevas bases secuenciadas cada día. Cada una de ellas es una prueba de la teoría de la descendencia común. Cuando escribí estas palabras por primera vez en 1999, la tasa era menos de una décima parte de la que es hoy (en 2006), y ahora tenemos 20 veces la cantidad de ADN secuenciado.

Basándonos únicamente en la teoría de la descendencia común y en la genética de los organismos conocidos, predecimos firmemente que nunca encontraremos ninguna especie moderna de los filos conocidos en esta Tierra con material genético foráneo, no de ácido nucleico. También hacemos la fuerte predicción de que todas las especies recién descubiertas que pertenecen a los filos conocidos utilizarán el "código genético estándar" o una derivación cercana de este. Por ejemplo, según la teoría, ninguna de las miles de insectos nuevos y previamente desconocidos que se descubren constantemente en la selva brasileña tendrá genomas no de ácido nucleico. Tampoco tendrán estas especies de insectos aún no descubiertas códigos genéticos que no sean derivaciones cercanas del código genético estándar. En ausencia de la teoría de la descendencia común, es bastante probable que cada especie pueda tener un código genético muy diferente, específico solo para ella, ya que existen 1.4 x 10⁷⁰ códigos genéticos equivalentes en información, todos los cuales utilizan los mismos codones y aminoácidos que el código genético estándar (Yockey 1992). Esta posibilidad podría ser extremadamente útil para los organismos, ya que impediría las infecciones virales interespecíficas. Sin embargo, esto no se ha observado, y la teoría de la descendencia común prohíbe efectivamente tal observación.

Como otro ejemplo, se descubrieron nueve nuevas especies de lémures y dos de marmosetos (todos primates) en los bosques de Madagascar y Brasil en 2000 (Groves 2000; Rasoloarison et al. 2000; Thalmann y Geissmann 2000). Desde 1990 se han descubierto diez nuevas especies de monos solo en Brasil (Van Roosmalen et al. 2000). Nada en la biología impide que estas diversas especies tengan un material genético hasta ahora desconocido o un código genético previamente no utilizado—nada, es decir, excepto la teoría de la descendencia común. Sin embargo, ahora sabemos definitivamente que los nuevos lémures utilizan ADN con el código genético estándar (Yoder et al. 2000); los marmosetos aún no han sido sometidos a prueba.

Además, cada especie podría utilizar un polímero diferente para la catálisis. Los polímeros utilizados podrían seguir siendo químicamente idénticos, pero tener quiralidades diferentes en distintas especies. Existen miles de vías glucolíticas termodinámicamente equivalentes (incluso utilizando los mismos diez pasos de reacción pero en diferentes órdenes), por lo que es posible que cada especie tenga su propia vía glucolítica específica, adaptada a sus propias necesidades únicas. El mismo razonamiento se aplica a otras vías metabólicas centrales, como el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa.

Finalmente, muchas moléculas además del ATP podrían servir igualmente como moneda común para la energía en diversas especies (CTP, TTP, UTP, ITP, o cualquier molécula similar al ATP con uno de los 293 aminoácidos conocidos o una de las docenas de otras bases reemplazando la porción de adenosina inmediatamente vienen a la mente). Descubrir cualquier nuevo animal o planta que contuviera alguno de los ejemplos anómalos ofrecidos anteriormente sería una posible falsificación de la descendencia común, pero no se han encontrado.

Predicción 1.2: Una jerarquía anidada de especies

Como se observa en la filogenia de la Figura 1, el patrón predicho de organismos en cualquier punto dado en el tiempo puede describirse como "grupos dentro de grupos", también conocido como una jerarquía anidada. Los únicos procesos conocidos que generan específicamente patrones únicos, anidados y jerárquicos son los procesos evolutivos ramificados. La descendencia común es un proceso genético en el cual el estado de la generación/individuo presente depende únicamente de los cambios genéticos que han ocurrido desde la población/individuo ancestral más reciente. Por lo tanto, la evolución gradual desde ancestros comunes debe ajustarse a la matemática de los procesos de Markov y cadenas de Markov. Utilizando la matemática de Markov, puede demostrarse rigurosamente que los sistemas replicantes de Markov ramificados producen jerarquías anidadas (Givnish y Sytsma 1997; Harris 1989; Norris 1997). Por estas razones, los biólogos utilizan rutinariamente cadenas de Markov ramificadas para modelar eficazmente los procesos evolutivos, incluidos los procesos genéticos complejos, las distribuciones temporales de los apellidos en las poblaciones (Galton y Watson 1874) y el comportamiento de los patógenos en las epidemias.

La organización jerárquica anidada de las especies contrasta fuertemente con otros patrones biológicos posibles, como el continuo de "la gran cadena de ser" y los continuos predichos por la teoría de la progresión orgánica de Lamarck (Darwin 1872, pp. 552-553; Futuyma 1998, pp. 88-92). La mera similitud entre organismos no es suficiente para apoyar la evolución; el patrón de clasificación anidada producido por un proceso evolutivo ramificado, como la descendencia común, es mucho más específico que la simple similitud. Los ejemplos del mundo real que no pueden clasificarse objetivamente en jerarquías anidadas son las partículas elementales (que se describen mediante la cromodinámica cuántica), los elementos (cuya organización se describe mediante la mecánica cuántica e ilustra la tabla periódica), los planetas de nuestro Sistema Solar, los libros en una biblioteca u objetos diseñados especialmente como edificios, muebles, coches, etc.

Aunque es trivial clasificar cualquier cosa de manera subjetiva y jerárquica, solo ciertas cosas pueden clasificarse de manera objetiva en una jerarquía anidada consistente y única. La distinción aquí trazada entre "subjetivo" y "objetivo" es crucial y requiere alguna ampliación, y se ilustra mejor con un ejemplo. Diferentes modelos de automóviles ciertamente podrían clasificarse jerárquicamente—quizás uno podría clasificar los automóviles primero por color, luego dentro de cada color por número de ruedas, luego dentro de cada número de ruedas por fabricante, etc. Sin embargo, otra persona podría clasificar los mismos automóviles primero por fabricante, luego por tamaño, luego por año, luego por color, etc. El esquema de clasificación particular elegido para los automóviles es subjetivo. En contraste, los idiomas humanos, que tienen ancestros comunes y se derivan por descendencia con modificación, generalmente pueden clasificarse en jerarquías anidadas objetivas (Pei 1949; Ringe 1999). Nadie podría argumentar razonablemente que el español debería categorizarse con el alemán en lugar de con el portugués.

La diferencia entre clasificar coches y clasificar idiomas radica en el hecho de que, con los coches, ciertos caracteres (por ejemplo, el color o el fabricante) deben considerarse más importantes que otros caracteres para que la clasificación funcione. Qué tipos de caracteres de coche son más importantes depende de la preferencia personal del individuo que realiza la clasificación. En otras palabras, ciertos tipos de caracteres deben ponderarse subjetivamente para clasificar los coches en jerarquías anidadas; los coches no caen en jerarquías anidadas naturales, únicas y objetivas.

Debido a estos hechos, un análisis cladístico de automóviles no producirá un árbol único, consistente y bien apoyado que muestre jerarquías anidadas. Un análisis cladístico de automóviles (o, alternativamente, un análisis cladístico de organismos imaginarios con caracteres asignados aleatoriamente) producirá, por supuesto, una filogenia, pero habrá un gran número de otras filogenias, muchas de ellas con topologías muy diferentes, que están igualmente bien apoyadas por los mismos datos. En contraste, un análisis cladístico de organismos o lenguas generalmente resultará en una jerarquía anidada bien apoyada, sin ponderar arbitrariamente ciertos caracteres (Ringe 1999). El análisis cladístico de un verdadero proceso genealógico produce uno o relativamente pocos árboles filogenéticos que están mucho más bien apoyados por los datos que los demás árboles posibles.

Curiosamente, Linneo, quien originalmente descubrió la clasificación jerárquica objetiva de los organismos vivos, también intentó clasificar rocas y minerales de manera jerárquica. Sin embargo, su clasificación para objetos no vivos finalmente falló, ya que se descubrió que era muy subjetiva. Las clasificaciones jerárquicas para objetos inanimados no funcionan por la misma razón que, a diferencia de los organismos, las rocas y los minerales no evolucionan mediante descendencia con modificación a partir de ancestros comunes.

El grado en que una filogenia dada muestra una jerarquía anidada única, bien fundamentada y objetiva puede cuantificarse rigurosamente. Se han desarrollado varios tests estadísticos diferentes para determinar si una filogenia tiene una jerarquía anidada subjetiva u objetiva, o si una jerarquía anidada dada podría haber sido generada por un proceso de azar en lugar de un proceso genealógico (Swofford 1996, p. 504). Estos tests miden el grado de "estructura jerárquica cladística" (también conocida como "señal filogenética") en una filogenia, y las filogenias basadas en verdaderos procesos genealógicos dan valores altos de estructura jerárquica, mientras que las filogenias subjetivas que tienen solo una estructura jerárquica aparente (como una filogenia de coches, por ejemplo) dan valores bajos (Archie 1989; Faith y Cranston 1991; Farris 1989; Felsenstein 1985; Hillis 1991; Hillis y Huelsenbeck 1992; Huelsenbeck et al. 2001; Klassen et al. 1991).

Hay una salvedad a considerar con esta predicción: si las tasas de evolución son rápidas, la información cladística puede perderse con el tiempo, ya que se esencialmente aleatorizaría. Cuanto más rápida sea la tasa, menos tiempo se necesitará para borrar la información sobre el patrón de ramificación histórica de la evolución. Los caracteres que evolucionan lentamente nos permiten ver más atrás en el tiempo; los caracteres que evolucionan rápidamente restringen esa visión a eventos más recientes. Si la tasa de evolución de un cierto carácter es extremadamente lenta, se observará una jerarquía anidada para ese carácter solo para taxones muy distantes entre sí. Sin embargo, "tasa de evolución" frente a "tiempo desde la divergencia" es relativo; si la descendencia común es verdadera, entonces en algún marco de tiempo siempre podremos observar una jerarquía anidada para cualquier carácter dado. Además, sabemos empíricamente que diferentes caracteres evolucionan a diferentes tasas (por ejemplo, algunos genes tienen tasas de mutación de fondo más altas que otros). Por lo tanto, si la descendencia común es verdadera, deberíamos observar jerarquías anidadas a lo largo de un amplio rango de tiempo en varios niveles biológicos.

Por lo tanto, dado que la descendencia común es un proceso genealógico, la descendencia común debería producir organismos que puedan organizarse en jerarquías anidadas objetivas. Equivalentemente, predecimos que, en general, los análisis cladísticos de organismos deberían producir filogenias que tengan valores grandes y estadísticamente significativos de estructura jerárquica (en la práctica científica estándar, un resultado con "alta significancia estadística" es un resultado que tiene una probabilidad del 1% o menos de ocurrir por azar [P < 0.01]). Como representación de la descendencia común universal, el árbol universal de la vida debería tener una estructura jerárquica y una señal filogenética muy altas y muy significativas.

Confirmación:

La mayoría de las especies existentes pueden organizarse bastante fácilmente en una clasificación jerárquica anidada. Esto es evidente en el uso del esquema de clasificación linneana. Basándose en caracteres derivados compartidos, los organismos estrechamente relacionados pueden colocarse en un grupo (como un género), varios géneros pueden agruparse juntos en una familia, varias familias pueden agruparse juntas en un orden, etc.

Como ejemplo específico (véase Figura 1), las plantas pueden clasificarse como vasculares y no vasculares (es decir, tienen o carecen de xilema y floema). Anidadas dentro del grupo vascular, hay dos divisiones, plantas con semillas y plantas sin semillas. Más anidadas dentro de las plantas con semillas, hay dos grupos más, las angiospermas (que tienen semillas cerradas y protegidas) y las gimnospermas (con semillas no cerradas). Dentro del grupo de las angiospermas están las monocotiledóneas y las dicotiledóneas.

Lo más importante, el árbol filogenético estándar y casi todas las filogenias evolutivas menos inclusivas tienen valores estadísticamente significativos y altos de estructura jerárquica (Baldauf et al. 2000; Brown et al. 2001; Hillis 1991; Hillis y Huelsenbeck 1992; Klassen et al. 1991).

Figura 1.2.1. Gráfico de los valores de CI de los cladogramas frente al número de taxones en los cladogramas. Los valores de CI están en el eje y; el número de taxones está en el eje x. Los límites de confianza del 95% se muestran en turquesa claro. Todos los puntos por encima y a la derecha de la región turquesa son valores de CI altos estadísticamente significativos. De manera similar, todos los puntos por debajo y a la izquierda de la región turquesa son valores de CI bajos estadísticamente significativos. (reproducido de Klassen et al. 1991, Figura 6).

Falsificación Potencial:

Sería muy problemático encontrar muchas especies que combinen características de diferentes agrupaciones anidadas. Continuando con el ejemplo anterior, algunas plantas no vasculares podrían tener semillas o flores, como las plantas vasculares, pero no lo hacen. Las gimnospermas (por ejemplo, coníferas o pinos) ocasionalmente podrían encontrarse con flores, pero nunca es así. Las plantas sin semillas, como los helechos, podrían encontrarse con tallos leñosos; sin embargo, solo algunas angiospermas tienen tallos leñosos. Concebiblemente, algunas aves podrían tener glándulas mamarias o pelo; algunos mamíferos podrían tener plumas (son un excelente medio de aislamiento). Ciertos peces o anfibios podrían tener dientes diferenciados o con cúspides, pero estas son solo características de los mamíferos. Una mezcla y combinación de caracteres como este haría extremadamente difícil organizar objetivamente las especies en jerarquías anidadas. A diferencia de los organismos, los coches sí tienen una mezcla y combinación de caracteres, y es precisamente por eso que una jerarquía anidada no fluye naturalmente de la clasificación de los coches.

Si fuera imposible, o muy problemático, clasificar las especies en un esquema de clasificación anidada objetivo (como es el caso de los ejemplos mencionados anteriormente de coche, silla, libro, elemento atómico y partícula elemental), la macroevolución sería efectivamente refutada. Más precisamente, si el árbol filogenético de toda la vida diera valores estadísticamente significativos de bajo de señal filogenética (estructura jerárquica), la descendencia común sería resueltamente falsificada.

De hecho, es posible tener un patrón "recíproco" a partir de jerarquías anidadas. Matemáticamente, una jerarquía anidada es el resultado de correlaciones específicas entre ciertos caracteres de los organismos. Cuando las tasas evolutivas son rápidas, los caracteres se distribuyen aleatoriamente entre sí y las correlaciones se debilitan. Sin embargo, los caracteres también pueden estar anticorrelacionados; es posible que estén correlacionados en la dirección opuesta a la que produce jerarquías anidadas (Archie 1989; Faith y Cranston 1991; Hillis 1991; Hillis y Huelsenbeck 1992; Klassen et al. 1991). La observación de tal patrón anticorrelacionado sería una fuerte falsación de la descendencia común, independientemente de las tasas evolutivas.

Una medida ampliamente utilizada de la estructura jerárquica cladística es el índice de consistencia (CI). Las propiedades estadísticas de la medida CI fueron investigadas en un artículo frecuentemente citado por Klassen et al. (Klassen et al. 1991; véase Figura 1.2.1). El valor exacto de CI depende del número de taxones en el árbol filogenético bajo consideración. En este artículo, los autores calcularon qué valores de CI eran estadísticamente significativos para varios números de taxones. Valores más altos de CI indican un mayor grado de estructura jerárquica.

Como ejemplo, se espera un CI de 0.2 a partir de datos aleatorios para 20 taxones. Sin embargo, un valor de 0.3 es altamente estadísticamente significativo. Lo más interesante para el presente punto es el hecho de que un CI de 0.1 para 20 taxones también es altamente estadísticamente significativo, pero es demasiado bajo; es indicativo de una estructura anti-cladística. Klassen et al. tomaron 75 valores de CI de cladogramas publicados en 1989 (combinados de tres artículos) y observaron cómo se comportaron en términos de significancia estadística. Los cladogramas utilizados abarcaban de 5 a 49 taxones diferentes (es decir, diferentes especies). Tres de los 75 cladogramas cayeron dentro de los límites de confianza del 95% para datos aleatorios, lo que significa que eran indistinguibles de los datos aleatorios. El resto exhibió valores de CI altamente estadísticamente significativos. Ninguno exhibió valores bajos significativos; ninguno mostró un patrón anticorrelacionado o antijerárquico.

Nota, este estudio se realizó antes de que existieran medidas de significancia estadística que permitieran a los investigadores "eliminar" los cladogramas incorrectos. Predeciblemente, los tres conjuntos de datos "incorrectos" considerados con menos de diez taxones—es por supuesto más difícil determinar la significancia estadística con muy pocos datos. Setenta y cinco estudios independientes de diferentes investigadores, sobre diferentes organismos y genes, con altos valores de CI (P < 0.01) constituyen una confirmación increíble con un grado astronómico de significancia estadística combinada (P << 10^-300, Bailey y Gribskov 1998; Fisher 1990). Si lo contrario fuera cierto—si estudios como este dieran valores de CI (es decir, estructura jerárquica cladística) estadísticamente significativos que fueran menores que los esperados a partir de datos aleatorios—la descendencia común habría sido firmemente falsificada.

Tenga en cuenta que actualmente se conocen aproximadamente 1.5 millones de especies, y que la mayoría de estas especies ha sido descubierta desde que Darwin formuló por primera vez su hipótesis de la descendencia común. Aún así, todas se ajustan al patrón jerárquico correcto dentro del margen de error de nuestros métodos. Además, se estima que solo entre el 1 y el 10% de todas las especies vivas ha sido siquiera catalogado, mucho menos estudiado en detalle. Los descubrimientos de nuevas especies llegan diariamente, y cada uno es una prueba de la teoría de la descendencia común (Wilson 1992, Cap. 8).

Predicción 1.3: Consistencia de filogenias independientes

"Se determinará en qué medida el árbol filogenético, tal como se deriva de datos moleculares en completa independencia de los resultados de la biología de organismos, coincide con el árbol filogenético construido sobre la base de la biología de organismos. Si los dos árboles filogenéticos están mayormente de acuerdo con respecto a la topología de ramificación, se proporcionaría la mejor prueba individual disponible de la realidad de la macro-evolución. De hecho, solo la teoría de la evolución, combinada con la realización de que los eventos en cualquier nivel supramolecular son consistentes con los eventos moleculares, podría razonablemente explicar tal congruencia entre líneas de evidencia obtenidas independientemente, a saber, las secuencias de aminoácidos de cadenas polipeptídicas homólogas por un lado, y los hallazgos de la taxonomía de organismos y la paleontología por otro lado. Además de ofrecer una satisfacción intelectual a algunos, la publicidad de tal evidencia, por supuesto, equivaldría a golpear un caballo muerto. Algunos golpes de caballos muertos pueden ser éticos, cuando aquí y allá muestran movimientos involuntarios inesperados que parecen vida." Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, discutiendo la posibilidad de la jerarquía doble anidada antes de que se realizaran las primeras filogenias moleculares. (1965) "Divergencia y convergencia evolutiva en proteínas." en Genes y Proteínas en Evolución, p. 101.

Aquí comenzamos a golpear el pobre caballo muerto de Pauling durante sus 40 años. Si existe un único árbol filogenético histórico que une a todas las especies en una genealogía objetiva, todas las líneas separadas de evidencia deberían converger en el mismo árbol (Penny et al. 1982; Penny et al. 1991; Zuckerkandl y Pauling 1965). Los árboles filogenéticos derivados independientemente de todos los organismos deberían coincidir entre sí con un alto grado de significancia estadística.

Confirmación:

Los árboles filogenéticos bien determinados inferidos a partir de la evidencia independiente de la morfología y las secuencias moleculares coinciden con un grado extremadamente alto de significancia estadística. Muchos genes con funciones celulares muy básicas son ubicuos; es decir, ocurren en los genomas de la mayoría o de todos los organismos. Un ejemplo frecuentemente citado es el gen de la citocromo c. Dado que todos los eucariotas contienen el gen para esta proteína esencial, ni su presencia ni su función se correlacionan con la morfología del organismo. Además, debido al hecho de la redundancia del código de ADN, partes de ciertas secuencias de ADN no tienen absolutamente ninguna correlación con el fenotipo (por ejemplo, ciertos intrones o la posición de la tercera base degenerada de cuatro veces de la mayoría de los codones de ADN). Debido a estos dos aspectos de ciertas secuencias de ADN, la ubicuidad y la redundancia, se pueden seleccionar cuidadosamente secuencias de ADN que constituyan datos completamente independientes de la morfología. (Véase punto 17 y 18 para más antecedentes sobre la evidencia de secuencias moleculares y para más detalles sobre cómo es independiente de la morfología.) El grado de congruencia filogenética entre estos conjuntos de datos independientes es nada menos que increíble.

En la ciencia, las mediciones independientes de valores teóricos nunca son exactas. Al inferir cualquier valor (como una constante física, por ejemplo, la carga del electrón, la masa del protón o la velocidad de la luz), siempre existe algún error en la medición, y todas las mediciones independientes son incongruentes en algún grado. Por supuesto, el valor verdadero de algo nunca se conoce con certeza en la ciencia; todo lo que tenemos son mediciones que esperamos que aproximen el valor verdadero. Científicamente, entonces, las preguntas relevantes importantes son: "¿Al comparar dos mediciones, qué magnitud de discrepancia es necesaria para ser un problema?" y "¿Qué tan cerca deben estar las mediciones para proporcionar una confirmación fuerte?". Los científicos responden estas preguntas cuantitativamente con probabilidad y estadística (Caja 1978; Fisher 1990; Wadsworth 1997). Para ser científicamente rigurosos, requerimos significancia estadística. Algunas mediciones de un valor dado coinciden con significancia estadística (bueno), y otras no (malo), aunque ninguna medición coincide exactamente (realidad).

Entonces, ¿qué tan bien coinciden los árboles filogenéticos de los estudios morfológicos con los árboles elaborados a partir de estudios moleculares independientes? Existen más de 10³⁸ formas posibles diferentes de organizar los 30 taxones principales representados en Figura 1 en un árbol filogenético (véase Tabla 1.3.1; Felsenstein 1982; Li 1997, p. 102). A pesar de estas probabilidades, las relaciones dadas en la Figura 1, determinadas a partir de caracteres morfológicos, son completamente congruentes con las relaciones determinadas independientemente a partir de estudios moleculares de citocromo c (para filogenias de consenso de estudios pre-moleculares véase Carter 1954, Figura 1, p. 13; Dodson 1960, Figuras 43, p. 125, y Figura 50, p. 150; Osborn 1918, Figura 42, p. 161; Haeckel 1898, p. 55; Gregory 1951, Fig. opuesta al título; para filogenias de los primeros estudios de citocromo c véase McLaughlin y Dayhoff 1973; Dickerson y Timkovich 1975, pp. 438-439). Hablando cuantitativamente, mediciones morfológicas y moleculares independientes como estas han determinado el árbol filogenético estándar, como se muestra en Figura 1, con una precisión superior a 38 decimales. Esta corroboración fenomenal de la descendencia común universal se denomina "jerarquía doble anidada". Sin embargo, este término es en cierto modo un error, ya que en realidad existen múltiples jerarquías anidadas, determinadas independientemente a partir de muchas fuentes de datos.

Cuando dos árboles determinados de forma independiente no coinciden en algunas ramas, se les llama "incongruentes". En general, los árboles filogenéticos pueden ser muy incongruentes y aún así coincidir con un grado extremadamente alto de significancia estadística (Hendy et al. 1984; Penny et al. 1982; Penny y Hendy 1986; Steel y Penny 1993). Incluso para una filogenia con un pequeño número de organismos, el número total de árboles posibles es extremadamente grande. Por ejemplo, hay aproximadamente mil filogenias diferentes posibles para solo seis organismos; para nueve organismos, hay millones de filogenias posibles; para 12 organismos, hay casi 14 billones de filogenias diferentes posibles (Tabla 1.3.1; Felsenstein 1982; Li 1997, p. 102). Por lo tanto, la probabilidad de encontrar dos árboles similares por azar mediante dos métodos independientes es extremadamente pequeña en la mayoría de los casos. De hecho, dos árboles diferentes de 16 organismos que no coinciden en hasta 10 ramas aún coinciden con alta significancia estadística (Hendy et al. 1984, Tabla 4; Steel y Penny 1993). Para más información sobre la significancia estadística de árboles que no coinciden exactamente, consulte "Estadísticas de árboles filogenéticos incongruentes".

El asombroso grado de coincidencia entre incluso los árboles filogenéticos más incongruentes encontrados en la literatura biológica es ampliamente subestimado, principalmente porque la mayoría de las personas (incluidos muchos biólogos) no están al tanto de la matemática involucrada (Bryant et al. 2002; Penny et al. 1982; Penny y Hendy 1986). Penny y Hendy han realizado una serie de análisis estadísticos detallados sobre la significancia de los árboles filogenéticos incongruentes, y aquí está su conclusión:

"Los biólogos parecen buscar 'El Único Árbol' y no parecen estar satisfechos con una variedad de opciones. Sin embargo, no hay dificultad lógica en tener una variedad de árboles. Existen 34.459.425 árboles posibles [sin raíz] para 11 taxones (Penny et al. 1982), y reducir esto a un orden de 10-50 árboles es análogo a una precisión de medición de aproximadamente una parte en 106." (Penny y Hendy 1986, p. 414)

Para un árbol filogenético universal más realista con docenas de taxones que incluyen todos los filos conocidos, la precisión es mejor en muchos órdenes de magnitud. Para poner en perspectiva la importancia de esta confirmación increíble, considere la teoría moderna de la gravedad. Tanto la Teoría de la Gravitación Universal de Newton como la Teoría General de la Relatividad de Einstein se basan en una constante física fundamental, G, la constante gravitacional. Si estas teorías de la gravedad son correctas, métodos independientes deberían determinar valores similares para G. Sin embargo, hasta la fecha, mediciones independientes muy precisas de la constante gravitacional G discrepan en casi un 1% (Kestenbaum 1998; Quinn 2000). Así es como David Kestenbaum describe el estado científico actual de la teoría de la gravedad, según se informa en la prestigiosa revista Science:

"Aunque la carga del electrón se conoce hasta la séptima posición decimal, los físicos pierden el rastro de G después de solo la tercera. Para algunos, eso es una vergüenza. 'Me molesta como una espina en la silla de montar', dice Alvin Sanders, un físico de la Universidad de Virginia en Charlottesville. Durante las últimas décadas, él y un puñado de otros físicos se han dedicado a medir G con mayor precisión. Para su desconsuelo, han llegado a valores muy diferentes. 'Podrías decir que hemos tenido un progreso negativo', dice Barry Taylor, un físico del Instituto Nacional de Estándares y Tecnología (NIST) en Gaithersburg, Maryland. ... 'Nadie lo entiende [los resultados extremos del PTB, el laboratorio alemán de estándares en Braunschweig]', dice Meyer. 'Deben haber cometido un error increíble, pero no podemos encontrarlo.' ... dice Terry Quinn, 'quizás solo tengamos que descartar el resultado del PTB.'" (Kestenbaum 1998)

Más de dos años después, el mismo Terry Quinn (del Instituto Internacional de Pesas y Medidas [BIPM] en Sèvres, Francia) resumió la situación en una revisión para la revista Nature:

"El actual interés en medir G fue estimulado por la publicación en 1996 de un valor para G que difería en un 0,6% del valor aceptado dado en el informe anterior de CODATA de 1986. Para tener en cuenta esto, el informe de 1998 de CODATA recomienda un valor para G ... con una incertidumbre del 0,15%, unas diez veces peor que en 1986. Mientras que las otras constantes fundamentales se conocían con mayor precisión en 1998 que en 1986, la incertidumbre en G aumentó drásticamente. La comunidad de G parecía estar retrocediendo en lugar de avanzar." (Quinn 2000)

No obstante, una precisión de poco menos del 1% sigue siendo bastante buena; no es suficiente, en este punto, para hacernos dudar en gran medida de la validez y utilidad de las teorías modernas de la gravedad. Sin embargo, si las pruebas de la teoría de la descendencia común se realizaran tan mal, los diferentes árboles filogenéticos, como se muestra en la Figura 1, tendrían que diferir en 18 de las 30 ramas¡ En su búsqueda de la perfección científica, algunos biólogos están correctamente irritados por las discrepancias obvias entre algunos árboles filogenéticos (Gura 2000; Patterson et al. 1993; Maley y Marshall 1998). Sin embargo, como se ilustra en la Figura 1, el árbol filogenético estándar se conoce hasta 38 decimales, lo cual es una precisión mucho mayor que la de incluso las constantes físicas mejor determinadas. Para comparar, la carga del electrón se conoce solo hasta siete decimales, la constante de Planck se conoce solo hasta ocho decimales, la masa del neutrón, protón y electrón se conocen todas solo hasta nueve decimales, y la constante gravitacional universal ha sido determinada solo hasta tres decimales.

Además, si la descendencia común es verdadera, esperamos que incluir más datos en los análisis filogenéticos aumente la concordancia entre los árboles filogenéticos. Como se explica en la caja lateral de advertencias filogenéticas, los árboles genéticos no son equivalentes a los árboles de especies (Avise y Wollenberg 1997; Fitch 1970; Hudson 1992; Nichols 2001; Wu 1991). La genética y la herencia son procesos estocásticos (es decir, probabilísticos), y en consecuencia, esperamos que las filogenias construidas con un solo gen sean parcialmente incongruentes. Sin embargo, incluir múltiples genes independientes en un análisis filogenético debería evitar esta dificultad; en general, se necesitan más de cinco genes independientes para reconstruir con precisión una filogenia de especies (Wu 1991). Por lo tanto, los árboles filogenéticos construidos con múltiples genes deberían ser más precisos que los construidos con un solo gen, y de hecho, los árboles genéticos combinados son más congruentes (Baldauf et al. 2000; Hedges 1994; Hedges y Poling 1999; Penny et al. 1982).

Falsificación Potencial:

Cuando se hizo posible secuenciar moléculas biológicas, la realización de un árbol marcadamente diferente basado en la evidencia molecular independiente habría sido un golpe fatal para la teoría de la evolución, aunque ese sea por mucho el resultado más probable. Más precisamente, la hipótesis de la descendencia común habría sido falsada si los árboles filogenéticos universales determinados a partir de la evidencia molecular y morfológica independiente no coincidieran con significancia estadística. Además, ahora estamos en una posición para comenzar la construcción de árboles filogenéticos basados en otras líneas independientes de datos, como la organización cromosómica. En un sentido muy general, el número de cromosomas, la longitud de los cromosomas y la posición cromosómica de los genes son todos causalmente independientes tanto de la morfología como de la identidad de secuencia. Las filogenias construidas a partir de estos datos deberían recapitular el árbol filogenético estándar así también (Hillis et al. 1996; Li 1997).

Criticisms:

Una objeción común es la afirmación de que la anatomía no es independiente de la bioquímica, y por lo tanto, los organismos anatómicamente similares probablemente son similares bioquímicamente (por ejemplo, en sus secuencias moleculares) simplemente por razones funcionales. Según este argumento, deberíamos esperar que las filogenias basadas en secuencias moleculares sean similares a las filogenias basadas en la morfología, incluso si los organismos no están relacionados por descendencia común. Este argumento es muy incorrecto. No hay ninguna razón biológica conocida, además de la descendencia común, para suponer que morfologías similares deben tener bioquímica similar. Aunque esta lógica puede parecer bastante razonable inicialmente, toda la biología molecular refuta esta correlación de "sentido común". En general, el ADN y la bioquímica similares dan lugar a morfología y función similares, pero la recíproca no es cierta: la morfología y la función similares no son necesariamente el resultado de un ADN o una bioquímica similares. La razón es fácil de comprender una vez explicada; muchas secuencias de ADN o estructuras bioquímicas muy diferentes pueden dar lugar a las mismas funciones y las mismas morfologías (véase predicciones 4.1 y 4.2 para una explicación detallada).

Como una analogía cercana, considere los programas informáticos. Netscape funciona esencialmente de la misma manera en un Macintosh, una IBM o una máquina Unix, pero el código binario de cada programa es bastante diferente. Los programas informáticos que realizan las mismas funciones pueden escribirse en la mayoría de los lenguajes informáticos: Basic, Fortran, C, C++, Java, Pascal, etc., y los programas idénticos pueden compilarse en código binario de muchas maneras diferentes. Además, incluso utilizando el mismo lenguaje informático, hay muchas maneras diferentes de escribir cualquier programa informático específico, incluso utilizando los mismos algoritmos y subrutinas. Al final, no hay razón para sospechar que los programas informáticos similares se escriben con código similar, basándose únicamente en la función del programa. Esta es la razón por la que las empresas de software mantienen su código fuente en secreto, pero no les importa que los competidores puedan utilizar sus programas; es esencialmente imposible deducir el código del programa a partir de la función y el funcionamiento del software. La misma conclusión se aplica a los organismos biológicos, por razones muy similares.

Para reiterar, aunque genotipos similares (por ejemplo, secuencias moleculares) a menudo dan lugar a fenotipos similares (por ejemplo, caracteres morfológicos), fenotipos similares no son necesariamente el resultado de genotipos similares. Por lo tanto, es totalmente posible que los árboles filogenéticos construidos a partir de datos genotípicos puedan ser radicalmente diferentes de los árboles filogenéticos construidos a partir de datos fenotípicos. De hecho, en ausencia de descendencia común o cualquier otra razón para suponer que estos dos tipos de árboles deberían ser similares, el resultado más probable con mucho es que sean radicalmente diferentes. Esta es precisamente la razón por la que es posible falsar la predicción macroevolutiva de que las filogenias derivadas independientemente deberían ser similares.

Predicción 1.4: Formas intermedias y transicionales: las morfologías posibles de los ancestros comunes predichos

• Ejemplo 1: reptiles-aves
• Ejemplo 2: reptiles-mamíferos
• Ejemplo 3: simios-humanos
• Ejemplo 4: ballenas con patas
• Ejemplo 5: caballos marinos con patas

Todos los animales fosilizados encontrados deberían conformarse al árbol filogenético estándar. Si todos los organismos están unidos por la descendencia de un ancestro común, entonces existe un único árbol filogenético histórico verdadero para todos los organismos. De manera similar, existe un único árbol genealógico histórico verdadero para cualquier individuo humano. Sigue directamente que si existe una filogenia universal única, entonces todos los organismos, tanto pasados como presentes, encajan de manera única en esa filogenia. Dado que el árbol filogenético estándar es la mejor aproximación del árbol filogenético histórico verdadero, esperamos que todos los animales fosilizados se ajusten al árbol filogenético estándar dentro del margen de error de nuestros métodos científicos.

Cada nodo compartido entre dos ramas en una filogenia o cladograma representa un ancestro común predicho; por lo tanto, hay ~29 ancestros comunes predichos a partir del árbol mostrado en Figura 1. Nuestro árbol estándar muestra que el grupo de aves está más estrechamente relacionado con el grupo de reptiles, con un nodo que los une (A en la Figura 1); por lo tanto, predijimos la posibilidad de encontrar fósiles intermedios entre aves y reptiles. El mismo razonamiento se aplica a los mamíferos y los reptiles (B en la Figura 1). Sin embargo, predijimos que nunca deberíamos encontrar fósiles intermedios entre aves y mamíferos.

Cabe señalar que no existe ningún requisito para que los organismos intermedios se extingan. De hecho, todos los organismos vivos pueden considerarse intermedios entre taxones adyacentes en un árbol filogenético. Por ejemplo, los reptiles modernos son intermedios entre anfibios y mamíferos, y los reptiles también son intermedios entre anfibios y aves. En cuanto a las predicciones macroevolutivas de la morfología, este punto es trivial, ya que se trata esencialmente de una reformulación del concepto de jerarquía anidada.

Sin embargo, un árbol filogenético sí realiza predicciones significativas sobre la morfología de los intermediarios que ya no existen o que aún por descubrir. Cada ancestro común predicho tiene un conjunto de características morfológicas explícitamente especificadas, basadas en cada uno de los caracteres derivados más comunes de sus descendientes y basadas en las transiciones que debieron ocurrir para transformar un taxón en otro (Cunningham et al. 1998; Futuyma 1998, pp. 107-108). A partir del conocimiento de la morfología aviar y reptiliana, es posible predecir algunas de las características que debería tener un intermediario reptil-ave, si se encontrara. Por lo tanto, esperamos la posibilidad de encontrar fósiles similares a reptiles con plumas, fósiles similares a aves con dientes, o fósiles similares a aves con largas colas reptilianas. Sin embargo, no esperamos fósiles transicionales entre aves y mamíferos, como fósiles mamíferos con plumas o fósiles similares a aves con huesos del oído medio de estilo mamífero.

Confirmación:

Ejemplo 1: aves-reptiles

En el caso mencionado anteriormente, hemos encontrado un conjunto bastante completo de fósiles transicionales de dinosaurio a ave sin "huecos" morfológicos (Sereno 1999), representados por Eoraptor, Herrerasaurus, Ceratosaurus, Allosaurus, Compsognathus, Sinosauropteryx, Protarchaeopteryx, Caudipteryx, Velociraptor, Sinovenator, Beipiaosaurus, Sinornithosaurus, Microraptor, Archaeopteryx, Rahonavis, Confuciusornis, Sinornis, Patagopteryx, Hesperornis, Apsaravis, Ichthyornis, y Columba, entre muchos otros (Carroll 1997, pp. 306-323; Norell y Clarke 2001; Sereno 1999; Xu et al. 1999; Xu et al. 2000; Xu et al. 2002). Todos presentan las morfologías posibles esperadas (véase Figura 3.1.1 de Predicción 3.1 para algunos ejemplos), incluyendo organismos como Protarchaeopteryx, Caudipteryx, y el famoso "BPM 1 3-13" (un dromeosaurio de China ahora denominado Cryptovolans pauli; Czerkas et al. 2002 ), que son dinosaurios bípedos incapaces de volar con plumas de estilo moderno (Chen et al. 1998 ; Qiang et al. 1998; Norell et al. 2002). Además, se han encontrado varios dinosaurios similares incapaces de volar cubiertos de precursores evolutivos nacientes de las plumas modernas (integumento similar a plumas ramificadas indistinguible de las plumas de contorno de las aves verdaderas), incluyendo Sinornithosaurus ("Bambiraptor"), Sinosauropteryx, Beipiaosaurus, Microraptor, y un espécimen de dromeosaurio sin nombre, NGMC 91, informalmente llamado "Dave" (Ji et al. 2001). La Preguntas frecuentes sobre Archaeopteryx proporciona un listado detallado de los diversos caracteres de Archaeopteryx que son intermedios entre reptiles y aves modernas.

Ejemplo 2: reptiles-mamíferos

Figura 1.4.1. Las mandíbulas de tres vertebrados: mamífero, terápsido y pelicosaurio. Una vista lateral de tres cráneos idealizados de mamíferos, terápsidos (réptiles similares a mamíferos) y pelicosaurios (réptiles primitivos). La figura muestra las diferencias entre las mandíbulas y las estructuras de los huesos del oído de los mamíferos y los reptiles. La articulación de la mandíbula se muestra como un punto negro grande, el cuadrado (martillo o yunque mamífero) está en turquesa, el articular (martillo o malleus mamífero) está en amarillo, y el angular (anillo timpánico mamífero) está en rosa. Observe cómo, en el reptil, la articulación de la mandíbula se forma entre el cuadrado azul y el articular amarillo (con el angular rosa cerca), y cómo, en el mamífero, la articulación de la mandíbula se forma entre el escamoso por encima y el dentario por debajo. En el reptil, el escamoso está justo por encima y en contacto con el cuadrado. Los terápsidos avanzados tienen dos articulaciones de la mandíbula: una similar a la de los reptiles y una similar a la de los mamíferos (Figura basada en Kardong 2002, pp. 275, reproducida con permiso del editor, Copyright © 2002 McGraw-Hill)

También disponemos de una serie de fósiles exquisitamente completa de los intermediarios reptil-mamífero, que abarca desde los pelycosaurios, terápsidos, cinodontos, hasta los mamíferos primitivos (Carroll 1988, pp. 392-396; Futuyma 1998, pp. 146-151; Gould 1990; Kardong 2002, pp. 255-275). Como se mencionó anteriormente, el árbol filogenético estándar indica que los mamíferos evolucionaron gradualmente de un ancestro reptiliano, y que debieron existir especies transicionales que eran morfológicamente intermedias entre reptiles y mamíferos, aunque ninguna se encuentra viva hoy en día. Sin embargo, existen diferencias morfológicas significativas entre los reptiles modernos y los mamíferos modernos. Los huesos, por supuesto, son lo que se fosiliza más fácilmente, y es allí donde buscamos especies transicionales del pasado. Osteológicamente, existen dos diferencias principales y notables entre reptiles y mamíferos: (1) los reptiles tienen al menos cuatro huesos en la mandíbula inferior (por ejemplo, el dentario, articular, angular, surangular y coronoides), mientras que los mamíferos tienen solo uno (el dentario), y (2) los reptiles tienen solo un hueso del oído medio (el estribo), mientras que los mamíferos tienen tres (el martillo, el yunque y el estribo) (véase la Figura 1.4.1).

A principios del siglo XX, los biólogos del desarrollo descubrieron algo que complicó aún más el panorama. En el feto reptiliano, dos huesos en desarrollo de la cabeza eventualmente forman dos huesos en la mandíbula inferior reptiliana, el cuadrado y el articular (véase el Pelycosaurio en la Figura 1.4.1). Sorprendentemente, los huesos en desarrollo correspondientes en el feto mamífero eventualmente forman el yunque y el martillo del único oído medio mamífero (también conocido más formalmente como el incus y el martillo, respectivamente; véase la Figura 1.4.2) (Gilbert 1997, pp. 894-896). Estos hechos indicaban fuertemente que el martillo y el yunque habían evolucionado a partir de estos huesos de la mandíbula reptiliana—that is, si la descendencia común era en efecto verdadera. Este resultado fue tan impactante, y los intermediarios requeridos tan extravagantes, que muchos anatomistas tuvieron dificultades extremas para imaginar cómo las formas transicionales que unían estas morfologías podrían haber existido mientras retenían su función. El creacionista de la Tierra joven Duane Gish planteó el problema de la siguiente manera:

"Todos los mamíferos, vivos o fósiles, tienen un solo hueso, el dentario, en cada lado de la mandíbula inferior, y todos los mamíferos, vivos o fósiles, tienen tres huesos auditivos o huesos del oído, el martillo, el yunque y el estribo. ... Sin embargo, todos los reptiles, vivos o fósiles, tienen al menos cuatro huesos en la mandíbula inferior y solo un hueso auditivo, el estribo. ... No existen formas fósiles transicionales que muestren, por ejemplo, tres o dos huesos de la mandíbula, o dos huesos del oído. Nadie ha explicado hasta ahora, por cierto, cómo la forma transicional habría logrado masticar mientras su mandíbula se desarticulaba y se rearticulaba, o cómo habría escuchado mientras arrastraba dos de sus huesos de la mandíbula hacia su oído." (Gish 1978, p. 80)

Figura 1.4.2. Comparación de los oídos de reptiles y mamíferos. El oído del reptil se muestra a la izquierda, el oído del mamífero a la derecha. Al igual que en la Figura 1.4.1, el cuadrado (martillo o yunque mamífero) está en turquesa y el articular (martillo o yunque mamífero) está en amarillo. El estribo se muestra en marrón. Observe cómo la disposición relativa de estos huesos es similar en ambos taxones, en el orden de oído interno-estribo-cuadrado-articular.

Gish fue incorrecto al afirmar que no existían formas fósiles transicionales, y ha sido corregido en este error numerosas veces desde que escribió estas palabras. Sin embargo, las declaraciones de Gish delinean claramente el enigma morfológico en cuestión. Revisemos la conclusión evolutiva requerida. Durante su evolución, dos huesos del oído medio de los mamíferos (el martillo y el yunque, aka malleus e incus) se derivaron de dos huesos de la mandíbula de los reptiles. Por lo tanto, hubo una transición evolutiva importante en la que varios huesos de la mandíbula de los reptiles (el cuadrado, el articular y el angular) se redujeron y modificaron extensamente de manera gradual para formar el oído medio moderno de los mamíferos. Al mismo tiempo, el hueso dentario, parte de la mandíbula de los reptiles, se expandió para formar la mandíbula inferior principal de los mamíferos. Durante el curso de este cambio, los huesos que forman la articulación de la mandíbula cambiaron de identidad. Importante, la articulación de la mandíbula de los reptiles se forma en la intersección del cuadrado y el articular, mientras que la articulación de la mandíbula de los mamíferos se forma en la intersección del escamoso y el dentario (véase la Figura 1.4.1).

¿Cómo podrían preservarse la audición y la articulación de la mandíbula durante esta transición? Como se muestra claramente en los numerosos fósiles transicionales que han sido encontrados (véase la Figura 1.4.3), los huesos que transfieren el sonido en el oído de los reptiles y los mamíferos estuvieron en contacto entre sí a lo largo de la evolución de esta transición. En los reptiles, el estribo contacta con el cuadrado, el cual a su vez contacta con el articular. En los mamíferos, el estribo contacta con el yunque, el cual a su vez contacta con el martillo (véase la Figura 1.4.2). Dado que el cuadrado evolucionó en el yunque y el articular evolucionó en el martillo, estos tres huesos estuvieron en contacto constante durante este impresionante cambio evolutivo. Además, una articulación mandibular funcional se mantuvo mediante redundancia: varios de los fósiles intermedios tienen ambos una articulación mandibular de reptil (del cuadrado y el articular) y una articulación mandibular de mamífero (del dentario y el escamoso). Varios cinodontes tardíos y Morganucodon claramente tienen una mandíbula de doble articulación. De esta manera, la articulación mandibular de estilo reptil se liberó para evolucionar una nueva función especializada en el oído medio. Cabe destacar que algunas especies modernas de serpientes tienen una mandíbula de doble articulación que involucra diferentes huesos, por lo que tal disposición mecánica es ciertamente posible y funcional.

Desde que se elaboró la Figura 1.4.3, se han descubierto varios fósiles intermedios importantes que encajan entre Morganucodon y los primeros mamíferos. Estos nuevos descubrimientos incluyen un cráneo completo de Hadrocodium wui (Luo et al. 2001) y material craneal y mandibular de Repenomamus y Gobiconodon (Wang et al. 2001). Estos nuevos hallazgos fósiles aclaran exactamente cuándo y cómo el martillo, el yunque y el angular se desprendieron completamente de la mandíbula inferior y se convirtieron en exclusivas óseas auditivas.

Recuerde que Gish declaró: "No hay formas fósiles transicionales que muestren, por ejemplo, tres o dos huesos de la mandíbula, o dos huesos del oído" (Gish 1978, p. 80). Gish simplemente no entiende cómo ocurren las transiciones graduales (algo que debería entender, obviamente, si pretende criticar la teoría de la evolución). Estos fósiles intermedios ilustran por qué la declaración de Gish es una tergiversación grossa de cómo debería verse una forma transicional. En varios de los intermedios conocidos, los huesos tienen funciones superpuestas, y un hueso puede llamarse tanto hueso del oído como hueso de la mandíbula; estos huesos sirven para dos funciones. Por lo tanto, no hay razón para esperar formas transicionales con números intermedios de huesos de la mandíbula o huesos del oído. Por ejemplo, en Morganucodon, el cuadrado (yunque) y el articular (martillo) sirven como huesos del oído al estilo mamífero y simultáneamente como huesos de la mandíbula reptiliana. De hecho, incluso en reptiles modernos, el cuadrado y el articular sirven para transmitir sonido al estribo y al oído interno (véase la Figura 1.4.2). La transición relevante, entonces, es un proceso donde los huesos del oído, inicialmente ubicados en la mandíbula inferior, se especializan en función al eventualmente despegarse de la mandíbula inferior y moverse más cerca del oído interno.

Figura 1.4.3. Una comparación de los huesos de la mandíbula y los huesos del oído de varias formas transicionales en la evolución de los mamíferos. Se indican aproximadamente los rangos estratigráficos de los diversos taxones en el extremo izquierdo (los más recientes en la parte superior). La columna izquierda de huesos de la mandíbula muestra la vista del hueso de la mandíbula izquierda desde el interior de la boca. La columna derecha es la vista del hueso de la mandíbula derecha desde el lado derecho (exterior del cráneo). Al igual que en la Figura 1.4.1, el cuadrado (martillo mamífero o incus) está en turquesa, el articular (yunque mamífero o malleus) está en amarillo, y el angular (anillo timpánico mamífero) está en rosa. Para mayor claridad, los dientes no se muestran, y el hueso de la mandíbula superior escamosal se omite (reemplaza al cuadrado en la articulación de la mandíbula mamífera, y forma parte de la articulación de la mandíbula en los cinodontos avanzados y Morganucodon). Q = cuadrado, Ar = articular, An = angular, I = incus (yunque), Ma = malleus (yunque), Ty = anillo timpánico, D = dentario. (Reproducido de Kardong 2002, pp. 274, con permiso del editor, Copyright © 2002 McGraw-Hill)

Ejemplo 3: humanos y simios

"Todos los avances en la Naturaleza son por grados, y nada por saltos, y esta ley, aplicada a cada uno, es parte de mi doctrina de la Continuidad. Aunque pueda existir en algún otro mundo especies intermedias entre el Hombre y los Simios, la Naturaleza ha considerado mejor eliminarlas de nosotros, para establecer nuestra superioridad más allá de toda duda. Hablo de especies intermedias, y por ningún medio me limito a aquellas que conducen al Hombre." – Gottfried Wilhelm Leibniz Protogaea 1749

Uno de los ejemplos más celebrados de fósiles transicionales es nuestra colección de homínidos fósiles (véase la Figura 1.4.4 a continuación). Basado en el consenso de numerosos análisis filogenéticos, Pan troglodytes (el chimpancé) es el pariente vivo más cercano de los humanos. Por lo tanto, esperamos que organismos vivieron en el pasado que eran intermedios en morfología entre humanos y chimpancés. Durante el último siglo, muchos hallazgos paleontológicos espectaculares han identificado tales fósiles homínidos transicionales.

Figura 1.4.4. Cráneos de homínidos fósiles. (Imágenes © 2000 Institución Smithsonian.) (versión JPG más grande de 76K) (A) Pan troglodytes, chimpancé, moderno (B) Australopithecus africanus, STS 5, 2.6 My (C) Australopithecus africanus, STS 71, 2.5 My (D) Homo habilis, KNM-ER 1813, 1.9 My (E) Homo habilis, OH24, 1.8 My (F) Homo rudolfensis, KNM-ER 1470, 1.8 My (G) Homo erectus, cráneo de Dmanisi D2700, 1.75 My (H) Homo ergaster (primeros H. erectus), KNM-ER 3733, 1.75 My (I) Homo heidelbergensis, "hombre de Rhodesia," 300.000 - 125.000 y (J) Homo sapiens neanderthalensis, La Ferrassie 1, 70.000 y (K) Homo sapiens neanderthalensis, La Chappelle-aux-Saints, 60.000 y (L) Homo sapiens neanderthalensis, Le Moustier, 45.000 y (M) Homo sapiens sapiens, Cro-Magnon I, 30.000 y (N) Homo sapiens sapiens, moderno

Ejemplo 4: ballenas fósiles con patas

"Finalmente, y lo más obvio, si la evolución aleatoria es verdadera, debe haber existido un gran número de formas transicionales entre el mesónquido y la ballena antigua: ¿Dónde están? Parece una coincidencia bastante notable que, de todas las especies intermedias que debieron existir entre el mesónquido y la ballena, solo se hayan encontrado especies muy similares a la especie final. (Behe 1994)" – Michael J. Behe Anti-darwinista, especulador del diseño inteligente, escribiendo contra la validez de la evolución menos de un año antes de que se encontraran tres especies transicionales entre ballenas y mesónquidos del Eoceno terrestres.

Otro ejemplo impresionante de formas transicionales incontrovertibles predichas por los biólogos evolutivos es la colección de intermediarios fósiles de mamíferos terrestres a ballenas. Las ballenas, por supuesto, son animales marinos con aletas, que carecen de extremidades posteriores externas. Dado que también son mamíferos, la filogenia consensuada indica que las ballenas y los delfines evolucionaron a partir de mamíferos terrestres con patas. En los últimos años, hemos encontrado varias formas transicionales de ballenas con patas, tanto capaces como incapaces de locomoción terrestre (Gingerich et al. 1983; Gingerich et al. 1990; Gingerich et al. 1994; Gingerich et al. 2001; Thewissen et al. 2001).

Ejemplo 5: manatíes marinos con patas

Figura 1.4.5. Un fósil de sirenio intermedio: un manatí con patas. Esqueleto reconstruido de Pezosiren portelli. La longitud es aproximadamente de 7 pies. El color gris representa fósiles existentes; los elementos blancos son parcialmente especulativos. (Domning 2001; Imagen © 2001 Macmillan Magazines Ltd.)

Los manatíes y dugongos (seacows) son mamíferos completamente acuáticos con aletas para las extremidades anteriores y sin extremidades posteriores. La teoría evolutiva predice que los seacows evolucionaron de ancestros terrestres con patas, y por lo tanto deberíamos poder encontrar fósiles intermedios de seacows con patas. Recientemente, se ha encontrado un nuevo fósil transicional en Jamaica, un seacow con cuatro patas (Domning 2001).

Hay muchos otros ejemplos como estos; la mayoría se pueden encontrar en el excelente FAQ sobre fósiles de vertebrados transicionales.

Falsificación Potencial:

Cualquier hallazgo de un intermedio sorprendente, mitad mamífero y mitad ave, sería altamente inconsistente con la descendencia común. Se pueden pensar muchos otros ejemplos de intermedios prohibidos, basándose en el árbol estándar (Kemp 1982; Stanley 1993; Carroll 1997; Chaterjee 1997).

Un punto sutil, pero importante, es que una interpretación evolutiva estrictamente cladística descarta la posibilidad de identificar ancestros verdaderos; solo se pueden identificar con certeza intermediarios o transicionales. (Con fines de este artículo, los transicionales y los intermediarios se consideran sinónimos). La única evidencia incontrovertible de una relación de ancestro-descendiente es la observación de un nacimiento; obviamente, esto es normalmente bastante improbable en el registro fósil. Los intermediarios no son necesariamente lo mismo que los ancestros predichos exactos; de hecho, es bastante improbable que lo sean. Simplemente por consideraciones de probabilidad, los intermediarios que encontramos probablemente no serán los ancestros verdaderos de ninguna especie moderna, sino que estarán estrechamente relacionados con un ancestro común predicho. Por lo tanto, los intermediarios que encontramos probablemente tendrán caracteres derivados adicionales además de los caracteres que los identificaron como intermediarios. Debido a estas consideraciones, cuando se descubre una nueva y importante especie fósil intermedia, los paleontólogos cuidadosos a menudo notan que la especie transicional bajo estudio probablemente no es un ancestro, sino que es "representativa de un ancestro común" o es una "rama lateral" evolutiva. Cuantos menos caracteres derivados extra tenga un fósil intermedio, mayor es la probabilidad de que un fósil intermedio sea un ancestro real. Para una mayor aclaración, consulte predicción 5.4.

Predicción 1.5: Orden cronológico de los intermedios

Los intermediarios fosilizados deberían aparecer en el orden cronológico general correcto según el árbol estándar. Cualquier árbol filogenético predice un orden cronológico relativo de la evolución de ancestros comunes hipotéticos e intermediarios entre estos ancestros. Por ejemplo, en nuestro ejemplo actual, el ancestro común reptil-mamífero (B) y los intermediarios deberían ser más antiguos que el ancestro común reptil-ave (A) y los intermediarios.

Sin embargo, cabe señalar que existen ciertas "variaciones" dentro de las restricciones temporales exigidas por cualquier filogenia, por dos razones principales: (1) la confianza estadística (o, por el contrario, el error) asociada a una filogenia y sus ramas internas específicas, y (2) la resolución inherente del registro fósil (que finalmente proviene de las vicisitudes del proceso de fosilización). Como se mencionó anteriormente, la mayoría de los árboles filogenéticos tienen algunas ramas con alta confianza, porque están bien respaldadas por los datos, y otras ramas en las que tenemos menos confianza, porque son estadísticamente menos significativas y están mal respaldadas por los datos. Véase también las cavilaciones asociadas al análisis filogenético.

Al evaluar el orden geológico de los fósiles, recuerde que una vez que aparece una especie transicional no hay razón por la que deba extinguirse y ser reemplazada. Por ejemplo, algunos organismos han experimentado pocos cambios durante hasta 100 a 200 millones de años en casos raros. Algunos ejemplos familiares son las "fósiles vivientes", como el coelacanto, que ha persistido durante aproximadamente 80 millones de años; el murciélago, que no ha cambiado mucho en los últimos 50 millones de años; e incluso la ardilla moderna, que no ha cambiado en 35 millones de años. De hecho, los estudios paleontológicos indican que la longevidad promedio de 21 familias vivientes de vertebrados es de aproximadamente 70 millones de años (Carroll 1997, p. 167).

Además, el registro fósil es manifiestamente incompleto; las especies aparecen en el registro fósil, luego desaparecen y reaparecen más tarde. Un caso excepcional es el coelacanto, que apareció por última vez en el registro fósil hace 80 millones de años, pero sigue vivo hoy en día. Durante el Cretácico (un momento crítico en la evolución de las aves), hay un vacío de 50 millones de años en el registro de los diplodocoideos, mayor que un vacío de 40 millones de años en el registro de los piquerocefalosaurios, mayor que un vacío de 20 millones de años en los trodontidos y aproximadamente un vacío de 15 millones de años en el registro fósil de los oviraptorosaurios (ambos de estos últimos dos órdenes de dinosaurios son terópodos coelurosaurios maniraptoros, los cuales figuran significativamente en la evolución de las aves). Durante el Jurásico, hay un vacío de 40 millones de años en el registro fósil de los heterodontosauridos (Sereno 1999). La mayoría de los organismos no se fosilizan y no hay razón por la que un representante de alguna especie deba encontrarse en el registro fósil. Como todo estudiante de posgrado en investigación científica sabe (o eventualmente aprende, quizás de la manera difícil), los argumentos basados en evidencia negativa son argumentos científicos muy débiles, especialmente en ausencia de controles positivos adecuados. Por lo tanto, basándose en los restos fósiles de especies modernas y en los vacíos conocidos en los registros paleontológicos actuales de especies extintas, la observación de especies transicionales "fuera de orden" por 40 millones de años debería ser bastante común. Este grado de "juego" en el registro fósil es en realidad bastante menor, considerando que el registro fósil de la vida abarca entre 2 y 3.8 mil millones de años y el de los organismos multicelulares abarca un total de ~660 millones de años. Una incertidumbre de 40 millones de años equivale a un error relativo de aproximadamente un 1% o un 6%, respectivamente—bastante pequeño en general.

Confirmación:

Los intermediarios reptil-ave mencionados anteriormente datan del Jurásico Superior y el Cretácico Inferior (hace aproximadamente 150 millones de años), mientras que los pelycosaurios y terápsidos (intermediarios reptil-mamífero) son más antiguos y datan del Carbonífero y el Pérmico (hace aproximadamente 250 a 350 millones de años, véase la Escala de Tiempo Geológico). Esto es exactamente lo que debería observarse si el registro fósil coincide con el árbol filogenético estándar.

El método científicamente más riguroso para confirmar esta predicción es demostrar una correlación positiva entre la filogenia y la estratigrafía, es decir, una correlación positiva entre el orden de los taxones en un árbol filogenético y el orden geológico en el que esos taxones aparecen por primera vez y desaparecen por última vez (ya sea para intermediarios vivos o extintos). Por ejemplo, dentro del error inherente al registro fósil, los procariotas deberían aparecer primero, seguidos por animales multicelulares simples como las esponjas y las estrellas de mar, luego las lampreas, los peces, los anfibios, los reptiles, los mamíferos, etc., como se muestra en Figura 1. Contrario a las opiniones erróneas (y sin referencias) de algunos anti-evolucionistas (por ejemplo, Wise 1994, p. 225-226), estudios de los últimos diez años que abordan este mismo asunto han confirmado que efectivamente existe una correlación positiva entre la filogenia y la estratigrafía, con significancia estadística (Benton 1998; Benton y Hitchin 1996; Benton y Hitchin 1997; Benton et al. 1999; Benton et al. 2000; Benton y Storrs 1994; Clyde y Fisher 1997; Hitchin y Benton 1997; Huelsenbeck 1994; Norell y Novacek 1992a; Norell y Novacek 1992b; Wills 1999). Utilizando tres medidas diferentes de correlación filogenia-estratigrafía [el RCI, GER y SCI (Ghosts 2.4 software, Wills 1999)], se encontró una alta correlación positiva entre el árbol filogenético estándar representado en Figura 1 y el rango estratigráfico de los mismos taxones, con una significancia estadística muy alta (P < 0.0001) (este trabajo, archivo de entrada Ghosts disponible bajo petición).

Como otro ejemplo específico, un análisis temprano publicado en Science por Mark Norell y Michael Novacek (Norell y Novacek 1992b) examinó 24 taxones diferentes de vertebrados (teleósteos, amniotas, reptiles, sinápsidos, diápsidos, lepidosaurios, escamosos, dos órdenes de dinosaurios, dos órdenes de hadrosáuridos, paquicefalosaurios, mamíferos superiores, primates, roedores, ungulados, artiodáctilos, rumiantes, elefantoformes, brontoterios, tapiroides, calicoterios, Chalicotheriinae y équidos). Para cada taxón, la posición filogenética de los fósiles conocidos se comparó con la posición estratigráfica de los mismos fósiles. Se encontró una correlación positiva para todos los 24 taxones, 18 de los cuales fueron estadísticamente significativos.

Como un tercer ejemplo, Michael Benton y Rebecca Hitchin publicaron un análisis estratigráfico más reciente, ampliado y detallado de 384 cladogramas publicados de diversos organismos multicelulares (Benton y Hitchin 1997). Utilizando tres medidas de congruencia entre el registro fósil y la filogenia (el RCI, SRC y SCI), estos investigadores observaron valores "tan desviados de una distribución normal [es decir, aleatoriedad] que proporcionan evidencia de una fuerte congruencia entre los dos conjuntos de datos [fósiles y cladogramas]". Además, el análisis de Benton y Hitchin fue extremadamente conservador, ya que no hicieron ningún esfuerzo para excluir cladogramas con baja resolución, para excluir cladogramas con un número muy pequeño de taxones, o para utilizar solo fósiles con fechas confiables. Incluir este tipo de datos añadiría elementos aleatorios confusos al análisis y disminuiría la concordancia aparente entre la estratigrafía y los cladogramas. Incluso así, los resultados fueron en general extremadamente estadísticamente significativos (P < 0,0005). Como comentan los autores en su discusión:

"... las métricas RCI y SCI mostraron una asimetría izquierda impresionante; la mayoría de los cladogramas probados muestran una buena congruencia entre la información cladística y estratigráfica. Los cladistas y los estratígrafos pueden respirar tranquilos: el método cladístico parece, en general, estar encontrando filogenias que pueden estar cerca de la verdadera filogenia de la vida, y la secuencia de fósiles en las rocas no es engañosa. ... sería difícil explicar por qué la evidencia independiente de la ocurrencia estratigráfica de fósiles y los patrones de cladogramas deberían mostrar tales niveles sorprendentes de congruencia si el registro fósil y el método cladístico estuvieran desesperadamente engañosos." (Benton y Hitchin 1997, p. 889)

Además, si la correlación entre la filogenia y la estratigrafía se debe a la descendencia común, esperaríamos que esta correlación mejorara en intervalos de tiempo geológico más largos (ya que el error relativo asociado al registro fósil disminuye). De hecho, esto se observa (Benton et al. 1999). También esperaríamos que la correlación mejorara, no empeorara, a medida que se descubran más fósiles, y esto también se ha observado (Benton y Storrs 1994).

Falsificación Potencial:

Sería altamente inconsistente si el orden cronológico se invirtiera en el ejemplo de reptil-ave y reptil-mamífero. Incluso el hallazgo de que no existe una correlación general entre la estratigrafía y la filogenia consensuada de los principales taxones sería muy problemático para la teoría de la descendencia común. Además, la correlación observada podría disminuir en marcos de tiempo más largos o a medida que adquiramos más datos paleontológicos, pero ninguno de estos casos se da (Benton et al. 1999; Benton y Storrs 1994).

Basado en la alta confianza en ciertas ramas de los árboles filogenéticos, algunas restricciones temporales son extremadamente rígidas. Por ejemplo, nunca deberíamos encontrar fósiles de mamíferos o aves en o antes de los depósitos del Devónico, antes de que los reptiles se hubieran separado de la línea tetrapoda anfibia. Esto excluye los depósitos del Precámbrico, Cámbrico, Ordovícico y Silúrico, abarcando el 92% de la historia geológica de la Tierra y el 65% de la historia biológica de los organismos multicelulares. Incluso un único hallazgo incontrovertible de cualquier mamífero, ave o flor pre-devónico destruiría la teoría de la descendencia común (Kemp 1982; Carroll 1988; Stanley 1993; Chaterjee 1997).

Referencias

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