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"¿Qué hombre que ve la rueda siempre giratoria
Del Cambio, la cual todo mortal cosa gobierna,
Pero que por ello encuentra, y claramente siente,
Cómo la Mutabilidad en ellas se juega"

Edmund Spenser
Folio 41v , c. AD 1200
The Faerie Queene,, bk. VII, ch. VI, 1596

Esquema de la Parte 5

  1. Cambio genético
  2. Cambio morfológico
  3. Cambio funcional
  4. El pasado extraño
  5. Etapas de la especiación
  6. Eventos de especiación
  7. Tasas morfológicas
  8. Tasas genéticas

Predicción 5.1: Cambio genético

La información genética especifica todo sobre un organismo y su potencial. El genotipo especifica los fenotipos posibles; por lo tanto, el cambio fenotípico sigue al cambio genético. Esto obviamente debería ser una de las áreas donde se observa el cambio evolutivo, y el cambio genético es verdaderamente el más importante para comprender los procesos evolutivos.

Confirmación:

Se ha observado un cambio genético extremadamente extenso, tanto en el laboratorio como en la naturaleza. Hemos visto que los genomas se alteran de manera irreversible y heredable por numerosos fenómenos, incluyendo el flujo génico, la deriva genética aleatoria, la selección natural y la mutación. Las mutaciones observadas han ocurrido mediante intrones móviles, duplicaciones génicas, recombinación, transposiciones, inserciones retrovirales (transferencia génica horizontal), sustituciones de bases, deleciones de bases, inserciones de bases y reordenamientos cromosómicos. Los reordenamientos cromosómicos incluyen duplicación del genoma (por ejemplo, poliploidía), recombinación desigual, inversiones, translocaciones, fisuras, fusiones, duplicaciones cromosómicas y deleciones cromosómicas (Futuyma 1998, pp. 267-271, 283-294).

Falsificación Potencial:

Una vez que se elucidó el material genético, era obvio que para que procediera la macroevolución era necesario que ocurrieran vastas cantidades de cambios en el material genético. Si la observación general de los genetistas era la de estasis genómica y recalcitrancia a cambios genéticos significativos, esto sería una evidencia contundente en contra de la probabilidad de la macroevolución. Por ejemplo, es posible que cada vez que introduzcamos mutaciones en el genoma de un organismo, el ADN pueda mutar de nuevo a su estado anterior. Sin embargo, ocurre lo contrario: el genoma es increíblemente plástico, y el cambio genético es heredable y esencialmente irreversible (Lewin 1999).

Predicción 5.2: Cambio morfológico

La clasificación cladística y, por lo tanto, la reconstrucción filogenética, se basa en gran medida en las diversas características morfológicas distintivas de las especies. La macroevolución requiere que las morfologías de los organismos hayan cambiado a lo largo de la historia evolutiva; por lo tanto, deberíamos observar cambios y variaciones morfológicas en las poblaciones modernas.

Confirmación:

Ha habido numerosas observaciones de cambios morfológicos en poblaciones de organismos (Endler 1986). Ejemplos son el cambio de color de algunos órganos, como el cuerpo amarillo o los ojos marrones de Drosophila, el color del pelaje en ratones (Barsh 1996), el color de las escamas en peces (Houde 1988) y el patrón de plumaje en aves (Morton 1990). Casi toda variación heredable imaginable en tamaño, longitud, anchura o número de algún aspecto físico de los animales ha sido registrada (Johnston y Selander 1973; Futuyma 1998, p. 247-262). Este último hecho es extremadamente importante para la descendencia común, ya que las diferencias morfológicas principales entre muchas especies (por ejemplo, especies de anfibios, reptiles, mamíferos y aves) son simples alteraciones en el tamaño de ciertos aspectos de sus respectivas estructuras parahomólogas.

Predicción 5.3: Cambio funcional

Una de las diferencias principales entre los organismos es su capacidad para diversas funciones. La capacidad de ocupar un nicho sobre otro se debe invariablemente a funciones diferentes. Por lo tanto, el cambio funcional debe ser extremadamente importante para el cambio macroevolutivo macroscópico.

Confirmación:

Se ha observado que muchos organismos adquieren diversas nuevas funciones que no poseían anteriormente (Endler 1986). Las bacterias han adquirido resistencia a virus (Luria y Delbruck 1943) y a antibióticos (Lederberg y Lederberg 1952). Las bacterias también han evolucionado la capacidad de sintetizar nuevos aminoácidos y bases de ADN (Futuyma 1998, p. 274). Los organismos unicelulares han evolucionado la capacidad de utilizar nylon y pentaclorofenol (que son ambos químicos artificiales no naturales) como sus únicas fuentes de carbono (Okada et al. 1983; Orser y Lange 1994). La adquisición de esta última capacidad implicó la evolución de una vía metabólica multienzimática completamente novedosa (Lee et al. 1998). Las bacterias han evolucionado para crecer a temperaturas previamente inviables (Bennett et al. 1992). En E. coli, hemos observado la evolución (por selección artificial) de un sistema metabólico completamente novedoso que incluye la capacidad de metabolizar una nueva fuente de carbono, la regulación de esta capacidad por nuevos genes reguladores y la evolución de la capacidad de transportar esta nueva fuente de carbono a través de la membrana celular (Hall 1982).

Tal adquisición evolutiva de nuevas funciones también es común en metazoos. Hemos observado que los insectos se vuelven resistentes a los insecticidas (Ffrench-Constant et al. 2000), que los animales y las plantas adquieren resistencia a enfermedades (Carpenter y O'Brien 1995; Richter y Ronald 2000), que los crustáceos evolucionan nuevas defensas contra los depredadores (Hairston 1990), que los anfibios evolucionan tolerancia a la acidificación del hábitat (Andren et al. 1989) y que los mamíferos adquieren inmunidad a los venenos (Bishop 1981). También se conocen mutaciones beneficiosas recientes en humanos, como la famosa mutación del apolipoproteína AI Milano que confiere un menor riesgo de enfermedad cardiovascular a sus portadores.

Predicción 5.4: El extraño pasado de la Tierra y el registro fósil

Una conclusión muy general derivada de la teoría de la descendencia común es que la vida, en su conjunto, fue diferente en el pasado. El patrón evolutivo predicho es que cuanto más atrás miremos en el tiempo, más diferente debería aparecer la vida en comparación con la biosfera moderna. Los fósiles más recientes deberían ser más similares a las formas de vida contemporáneas que los fósiles más antiguos.

Este punto está relacionado con, aunque sutilmente diferente de, la predicción 1.4 y la predicción 1.5 concernientes a los ancestros comunes predichos. Como hemos visto, el árbol filogenético estándar predice muchos ancestros comunes y sus morfologías. Sin embargo, dado lo que sabemos sobre la dinámica de las especies modernas y las tasas recientes de extinción, sabemos que la mayoría de los organismos eventualmente se extinguirán (Diamond 1984a; Diamond 1984b; Wilson 1992, cap. 12; Futuyma 1998, pp. 722-723). Por extrapolación, la mayoría de los organismos del pasado también se han extinguido. Por lo tanto, deberíamos esperar razonablemente que los ancestros comunes predichos tuvieran muchos otros descendientes y parientes que no dejaron descendientes que sobrevivan hoy. En resumen, predijimos que la mayoría de las especies fósiles que encontramos no deberían ser los ancestros comunes reales de las especies modernas, sino más bien organismos relacionados que eventualmente terminaron en extinción.

Confirmación:

Las rocas más antiguas que encontramos en la Tierra tienen aproximadamente 4 mil millones de años (Bya) y carecen de cualquier vida. La evidencia fósil potencial más antigua de la vida son bacterias fósiles del Chert de Apex en Australia (3.46 Bya), aunque estos fósiles están actualmente envueltos en controversia y pueden no representar rastros de vida. Los fósiles de la siguiente antigüedad son bacterias fósiles y costras bacterianas (estromatolitos) bien aceptadas de Sudáfrica que datan de 3.4 Bya. Por lo tanto, los procariotas fósiles más antiguos datan de 3.4 a 3.5 mil millones de años (Byr). Durante casi el siguiente mil millones de años, las rocas del Arcaico no tienen vida multicelular en absoluto, solo procariotas. Los fósiles de eucariotas más antiguos son acritarcos que datan de aproximadamente 1.75 mil millones de años. Durante otros 1000 millones de años, todavía no hay evidencia de vida multicelular.

Cerca de la transición Precámbrico/Cámbrico, hace solo 580 millones de años, en las faunas de Ediacara y Burgess, finalmente encontramos los primeros fósiles de animales multicelulares. Sin embargo, son muy inusuales, mayormente metazoos pequeños y de cuerpo blando, y la mayoría son superficialmente distintos de cualquier cosa encontrada hoy. Precisamente como esperaríamos del árbol filogenético estándar, los primeros fósiles de vida multicelular son esponjas muy simples y organismos similares a anémonas de mar (las anémonas de mar y las medusas son ambos cnidarios). Alrededor de 20 millones de años más tarde, encontramos la primera evidencia de moluscos simples, gusanos y equinodermos (organismos similares a estrellas de mar y pepinos de mar). Otro ~15 millones de años más tarde, aparecen los primeros vertebrados, aunque la mayoría de la gente tendría dificultades para reconocerlos como tales. Son pequeños organismos similares a gusanos y peces primitivos, sin huesos, mandíbulas o aletas (excepto una única aleta dorsal).

A medida que avanzamos por el Fanerozoico, la vida se vuelve progresivamente más similar a la biota moderna. En el Cámbrico (~540 a 500 millones de años atrás), encontramos predominantemente organismos marinos invertebrados, como trilobites, esponjas y equinodermos. Durante los siguientes 100 millones de años, la vida marina está dominada por invertebrados y peces sin mandíbula extraños, que, además de los gusanos cordados, son los únicos vertebrados presentes en ese momento. Los peces con mandíbula más familiares solo aparecen durante el Silúrico tardío, hace aproximadamente 410 millones de años. Noventa por ciento de los sedimentos de la Tierra, hasta el Devónico (~400 millones de años atrás), están desprovistos de cualquier animal terrestre.

Durante el Devónico, finalmente encontramos la primera evidencia de insectos. Durante los siguientes 100 millones de años, desde el Carbonífero hasta el Pérmico (~300 Mya), no hay reptiles terrestres, ni aves, ni mamíferos—solo anfibios e insectos. La tierra está cubierta por helechos—no hay pinos, robles o nada que se les parezca.

Durante el Mesozoico (desde 250 hasta 65 Ma), la vida está dominada por reptiles monstruosamente grandes, los dinosaurios. Las plantas predominantes son gimnospermas inusuales, como las cícadas. No se encuentra nada que se parezca siquiera a un mamífero moderno hasta el Jurásico, hace aproximadamente 190 Ma. Incluso en ese momento, estos "mamíferos" son pequeños y parecen mitad reptil/mita roedor, muy alejados de la megafauna grande que aún por venir. Noventa por ciento de los sedimentos de la Tierra que contienen fósiles de organismos vivos no tienen evidencia de flores; estas aparecen por primera vez justo antes del Paleoceno (~65 Ma). Del mismo modo, el registro de la vida de la Tierra está carente de cualquier bosque de madera dura hasta el comienzo del Cenozoico (~65 Ma hasta la actualidad).

Durante el Cenozoico, los mamíferos y las aves finalmente alcanzaron la prominencia en la tierra, tal como los encontramos hoy. Para el Pleistoceno (hace 2 millones de años), la biota de la tierra se asemeja de manera cercana, aunque imperfecta, a lo que actualmente encontramos en la tierra. Las excepciones notables son la megafauna reciente que cubrió los continentes con organismos como mamuts, perezosos gigantes y tigres dientes de sable (Futuyma 1998, pp. 130, 169-199).

Falsificación Potencial:

Esta falsificación sería simple y fácil: los sedimentos de la tierra podrían contener una composición de especies muy similar a la vida moderna tan atrás como podamos ver en las capas secuenciales.

Predicción 5.5: Etapas de la especiación

La definición más útil de especie (que no asume la evolución) para los metazoos sexuales es el Concepto de Especie Biológica: las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan de hecho o potencialmente y que están aisladas reproductivamente de otros grupos similares (Mayr 1942).

Si la ramificación de especies existentes en nuevas especies ocurrió gradualmente en el pasado, deberíamos observar hoy todos los posibles grados de especiación o aislamiento genético, que van desde poblaciones totalmente capaces de cruzarse, hasta poblaciones parcialmente capaces de cruzarse, hasta poblaciones que se cruzan con fertilidad reducida o con esterilidad completa, hasta poblaciones completamente aisladas genéticamente.

Confirmación:

Existen innumerables casos de especies distintas que, en circunstancias inusuales o limitadas, pueden formar híbridos. Un ejemplo es el cuervo carroñero de Europa Occidental (Corvus corone) y el cuervo capuchino asiático (Corvus cornix), que tienen rangos distintos que se encuentran en una estrecha "zona de hibridación". Otro son las especies del río Platte de la familia de peces chub de la especie Catostomus que viven juntos y solo se cruzan raramente (Futuyma 1998, p. 454).

Uno de los ejemplos más llamativos de especiación parcial o incompleta son los numerosos "especies en anillo" (para una revisión, véase Irwin et al. 2001). Las especies en anillo, como la salamandra Ensatina, forman una cadena de poblaciones que se cruzan libremente y que rodean alguna característica geográfica; donde las poblaciones se encuentran en el otro lado, se comportan como especies completamente diferentes. En el caso de Ensatina, las subespecies forman un anillo alrededor del Valle Central de California: las subespecies se cruzan libremente e hibridan en los lados este, oeste y norte del valle, pero donde coexisten en el lado sur son incapaces de hibridar y actúan como especies separadas (Moritz et al. 1982; Futuyma 1998, pp. 455-456).

Otro ejemplo de una especie anillo es el género de gaviotas Larus. L. argentatus y L. fuscus fueron originalmente identificados como especies distintas en Inglaterra. Sin embargo, existe un anillo continuo de híbridos de Larus que se extiende hacia el este y hacia el oeste hasta dar la vuelta completa al Polo Norte. Solo en Inglaterra son incapaces de cruzarse entre sí.

El gorrín común, Parus major, forma de manera similar una especie anillo alrededor de las montañas de Asia Central, apareándose libremente en todas partes excepto en el norte de China (Smith 1993, pp. 227-230).

Muchas especies pueden hibridarse, pero la descendencia resultante tiene una fertilidad reducida. Un ejemplo es la comadreja inglesa (género Sorex), cuyos híbridos se ven desfavorecidos reproductivamente debido a diferencias cromosómicas. Esto también se ha observado en experimentos de laboratorio cruzando cepas de Utah y California de Drosophila pseudoobscura. Otro ejemplo son las ranas Bombina bombina y Bombina variegata, cuyos híbridos tienen baja aptitud biológica (es decir, no se reproducen con mucho éxito) (Barton y Gale 1993).

Muchas otras especies pueden aparearse y producir híbridos viables, pero los híbridos son estériles. Esto se ha observado en especies de anfibios (como ciertas especies de ranas del género Rana) y mamíferos como Equus (donde los apareamientos entre caballo y burra resultan en un burro estéril). Otro ejemplo es la salamandra Triturus cristatus y T. marmoratus, en la que la esterilidad de los híbridos se debe a cromosomas no apareados (Smith 1993, pp. 253, 264).

Otras especies son capaces de aparearse con fertilización exitosa, pero la mortalidad ocurre durante la embriogénesis. Tal es el caso de las especies de ranas Rana pipiens y R. sylvatica (Futuyma 1998, p. 460). Este fenómeno también ha sido observado en Drosophila. Ejemplos adicionales también se encuentran en plantas como las especies de algodón Gossypium hirsutum y G. barbadense (Smith 1993; Futuyma 1998, cap. 15 y 16).

Falsificación Potencial:

Si todas las especies conocidas estuvieran completamente aisladas genéticamente entre sí y no hubiera ningún caso de híbridos, sería muy difícil justificar razonablemente la postulación de millones y millones de eventos de especiación gradual en el pasado.

Predicción 5.6: Especiaciones

El árbol filogenético estándar ilustra innumerables eventos de especiación; cada ancestro común también representa al menos un evento de especiación. Por lo tanto, deberíamos ser capaces de observar la especiación real, aunque sea muy raramente. Las estimaciones actuales basadas en el registro fósil y las tasas mutacionales medidas sitúan el tiempo necesario para el aislamiento reproductivo completo en la naturaleza en ~3 millones de años en promedio (Futuyma 1998, p. 510). En consecuencia, la observación de la especiación en la naturaleza debería ser un fenómeno posible pero raro. Sin embargo, las tasas evolutivas en organismos de laboratorio pueden ser mucho más rápidas que las tasas inferidas del registro fósil, por lo que aún es posible que la especiación pueda observarse en organismos de laboratorio comunes (Gingerich 1983).

Confirmación:

La especiación de numerosas plantas, tanto angiospermas como helechos (como la ortiga de cáñamo, la primula, la rábano y la col, y diversas especies de helechos), ha sido observada mediante hibridación y poliploidización desde principios del siglo XX. Se han observado varios eventos de especiación en plantas que no involucraron hibridación ni poliploidización (como el maíz y S. malheurensis).

Algunos de los organismos más estudiados en toda la genética son las especies de Drosophila, comúnmente conocidas como moscas de la fruta. Muchos eventos de especiación en Drosophila han sido ampliamente documentados desde los años setenta. La especiación en Drosophila ha ocurrido mediante separación espacial, mediante especialización de hábitat en el mismo lugar, mediante cambios en el comportamiento de cortejo, mediante selección natural disruptiva y mediante el efecto cuello de botella en las poblaciones (experimentos de fundador-eflujo), entre otros mecanismos.

También se han observado varios eventos de especiación en poblaciones de laboratorio de moscas domésticas, moscas formadoras de galas, moscas de la manzana, escarabajos de la harina, Nereis acuminata (un gusano), mosquitos y diversos otros insectos. Las algas verdes y las bacterias han sido clasificadas como especiadas debido al cambio de unicelularidad a multicelularidad y debido a cambios morfológicos de bastones cortos a bastones largos, todo resultado de presiones de selección.

La especiación también se ha observado en mamíferos. Seis casos de especiación en ratones domésticos de Madeira en los últimos 500 años han sido consecuencia únicamente del aislamiento geográfico, la deriva genética y las fusiones cromosómicas. Una única fusión cromosómica es la única diferencia genómica mayor entre humanos y chimpancés, y algunos de estos ratones de Madeira han sobrevivido a nueve fusiones en los últimos 500 años (Britton-Davidian et al. 2000).

Más detalles y muchas referencias se proporcionan en el FAQ de instancias observadas de especiación.

Predicción 5.7: Tasas de cambio morfológico

Las tasas observadas de cambio evolutivo en poblaciones modernas deben ser mayores o iguales a las tasas observadas en el registro fósil.

Confirmación:

Aquí no puedo hacer mejor cosa que citar a George C. Williams escribiendo sobre este mismo asunto:

"La cuestión de la tasa evolutiva es, en efecto, un serio desafío teórico, pero la razón es exactamente opuesta a la que inspiran las intuiciones de la mayoría de la gente. Los organismos, en general, no han evolucionado tanto como deberíamos esperar razonablemente. Las tasas de cambio a largo plazo, incluso en linajes de evolución inusualmente rápida, son casi siempre mucho más lentas de lo que teóricamente podrían ser." (Williams 1992, p. 128)

En 1983, Phillip Gingerich publicó un estudio famoso que analizaba 512 diferentes tasas observadas de evolución (Gingerich 1983). El estudio se centró en las tasas observadas en tres clases de datos: (1) experimentos de laboratorio, (2) eventos de colonización históricos y (3) el registro fósil. Una medida útil de la tasa evolutiva es el darwin, que se define como un cambio en el carácter de un organismo por un factor de e por millón de años (donde e es la base del logaritmo natural). La tasa promedio observada en el registro fósil fue de 0,6 darwins; la tasa más rápida fue de 32 darwins. Esta última es el número más importante para la comparación; las tasas de evolución observadas en poblaciones modernas deberían ser iguales o superiores a esta tasa.

La tasa promedio de evolución observada en eventos de colonización históricos en la naturaleza fue de 370 darwins, más de 10 veces la tasa mínima requerida. De hecho, la tasa más rápida encontrada en eventos de colonización fue de 80,000 darwins, o 2500 veces la tasa requerida. Las tasas de evolución observadas en experimentos de laboratorio son aún más impresionantes, promediando 60,000 darwins y alcanzando hasta 200,000 darwins (o más de 6000 veces la tasa requerida).

Un artículo más reciente que evalúa la tasa evolutiva en peces cebra en estado salvaje encontró tasas que van desde 4000 hasta 45.000 darwins (Reznick 1997). Tenga en cuenta que una tasa sostenida de "solo" 400 darwins es suficiente para transformar un ratón en un elefante en tan solo 10.000 años (Gingerich 1983).

Uno de los ejemplos más extremos de evolución rápida fue cuando el cerebelo homínido duplicó su tamaño en aproximadamente ~100,000 años durante el Pleistoceno (Rightmire 1985). Esta aceleración "única y abrumadora" en la tasa evolutiva fue de solo 7 darwins (Williams 1992, p. 132). Esta tasa se convierte en un minúsculo aumento del 0.02% por generación, como máximo. Para comparar, la tasa más rápida observada en el registro fósil en el estudio de Gingerich fue de 37 darwins en mil años, y esto corresponde, como máximo, a un cambio del 0.06% por generación.

Falsificación Potencial:

Si las tasas observadas de evolución modernas no pudieran explicar las tasas encontradas en el registro fósil, la teoría de la descendencia común sería extremadamente difícil de justificar, para decirlo suavemente. Por ejemplo, las tasas evolutivas de Equus durante el Cenozoico tardío podrían encontrarse consistentemente mayores a 80.000 darwins. Dadas las tasas observadas en poblaciones modernas, una tasa tan alta sería imposible de explicar. Dado que la tasa promedio de evolución en eventos de colonización es de ~400 darwins, incluso una tasa promedio de 4000 darwins en el registro fósil constituiría una refutación robusta.

Predicción 5.8: Tasas genéticas de cambio

Las tasas de cambio genético, medidas mediante sustituciones de nucleótidos, también deben ser coherentes con la tasa requerida desde el tiempo permitido en el registro fósil y las diferencias de secuencia observadas entre especies.

Confirmación:

Lo que debemos comparar son los datos de tres fuentes independientes: (1) las estimaciones del registro fósil sobre el tiempo de divergencia de las especies, (2) las diferencias de nucleótidos entre especies, y (3) las tasas observadas de mutación en especies modernas. La conclusión general es que estos tres son totalmente consistentes entre sí.

Por ejemplo, considere la divergencia humano/chimp, una de las relaciones evolutivas mejor estudiadas. Se cree que los chimpancés y los humanos divergieron, o compartieron un ancestro común, hace aproximadamente 6 millones de años (Mya), basado en el registro fósil (Stewart y Disotell 1998). Los genomas de los chimpancés y los humanos son muy similares; sus secuencias de ADN en general son un 98% idénticas (King y Wilson 1975; Sverdlov 2000). Las mayores diferencias entre estos genomas se encuentran en pseudogenes, secuencias no traducidas y posiciones de codón de la tercera base degeneradas cuatro veces. Todas estas regiones están muy libres de restricciones de selección, ya que los cambios en ellas tienen prácticamente ningún efecto funcional o fenotípico, y por lo tanto la mayoría de los cambios mutacionales se incorporan y retienen en sus secuencias. Por estas razones, deberían representar la tasa de fondo de mutación espontánea en el genoma. Estas regiones con la mayor disimilitud de secuencia son las que deben compararse entre especies, ya que proporcionarán un límite superior sobre la tasa de cambio evolutivo.

Dado un fecha de divergencia de 6 millones de años, la tasa máxima inferida de sustitución de nucleótidos en las regiones más divergentes del ADN en humanos y chimpancés es ~1.3 x 10-9 sustituciones de bases por sitio por año. Dado un tiempo de generación de 15-20 años, esto es equivalente a una tasa de sustitución de ~2 x 10-8 por sitio por generación (Crowe 1993; Futuyma 1998, p. 273).

Las tasas de mutación espontánea de fondo son extremadamente importantes para la investigación del cáncer y han sido estudiadas extensamente en humanos. Una revisión de la tasa de mutación espontánea observada en varios genes en humanos ha encontrado una tasa de mutación de fondo promedio de 1-5 x 10-8 sustituciones de bases por sitio por generación. Esta tasa es un mínimo muy bajo, porque su valor no incluye inserciones, deleciones u otras mutaciones de sustitución de bases que pueden destruir la función de estos genes (Giannelli et al. 1999; Mohrenweiser 1994, pp. 128-129). Por lo tanto, la concordancia entre estas tres fuentes independientes de datos es extremadamente impresionante.

Se han encontrado resultados similares para muchas otras especies (Kumar y Subramanian 2002; Li 1997, pp. 180-181, 191). En resumen, las tasas observadas de mutación genética coinciden estrechamente con las tasas inferidas basadas en los tiempos de divergencia paleontológica y las diferencias genómicas. Por lo tanto, las tasas observadas de mutación pueden explicar fácilmente las diferencias genéticas observadas entre especies tan distintas como ratones, chimpancés y humanos.

Falsificación Potencial:

Es completamente plausible que las tasas de mutación genética medidas a partir de observaciones de organismos modernos puedan ser órdenes de magnitud menores que las requeridas por las tasas inferidas del registro fósil y la divergencia de secuencias.

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Referencias

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Referencias completas

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