Vestigialidad del apéndice humano

"El apéndice vermiforme—en el que algunos médicos recientes han intentado en vano encontrar una utilidad—es el remanente encogido de un intestino grande y normal de un ancestro remoto. Esta interpretación de él se mantendría incluso si se descubriera que tiene cierta utilidad en el cuerpo humano. Los órganos vestigiales a veces son utilizados para una función secundaria cuando su función original se ha perdido." Joseph McCabe The Story of Evolution (1912), p. 264

"Su importancia principal parece ser el apoyo financiero a la profesión quirúrgica." Alfred Sherwood Romer y Thomas S. Parsons The Vertebrate Body (1986), p. 389.

Esquema

• Introducción
• El apéndice vermiforme: información de fondo
• El ciego
• El ápice cecal y el apéndice son homólogos
• Intermediarios entre el ciego y el apéndice
• Posibles funciones del apéndice
• El apéndice es un diseño subóptimo
• Mitos evolutivos en la literatura médica
• Cómo refutar que el apéndice es un vestigio
• Conclusión
• Agradecimientos
• Referencias

Introducción

Muchas estructuras biológicas pueden considerarse vestigios dados nuestro conocimiento evolutivo actual de la anatomía comparada y la filogenia. En los debates evolutivos, el apéndice vermiforme humano es una de las estructuras vestigiales más citadas y una de las más disputadas. Técnicamente, los vestigios evolutivos son cualquier estructura disminuida que anteriormente tuvo una mayor significación fisiológica en un ancestro que en la actualidad. Independientemente de la teoría evolutiva, un vestigio también puede definirse tipológicamente como una estructura reducida y rudimentaria en comparación con la misma estructura homóloga en otros organismos, al igual que aquella que carece de las funciones complejas usualmente encontradas para dicha estructura en otros organismos (véase, por ejemplo, Geoffroy 1798).

Ejemplos clásicos de vestigios son las alas del avestruz y los ojos de los peces ciegos de cueva. Estas estructuras vestigiales pueden tener funciones de algún tipo. No obstante, lo que importa es que las rudimentarias alas del avestruz son inútiles como alas normales para volar, y que los rudimentarios ojos de los peces de cueva son inútiles como ojos normales para ver. Los vestigios pueden ser funcionales, y los argumentos especulativos en contra de los vestigios basados en sus posibles funciones completamente pierden el punto.

Para más discusión sobre el concepto de vestigialidad, referencias modernas e históricas extensas concernientes a su definición (especialmente la admisión de funcionalidad), consulte las preguntas frecuentes Citing Scadding (1981) y Malentendidos sobre la Vestigialidad y 29+ Evidencias para la Macroevolución: Vestigios anatómicos.

La siguiente discusión hace cuatro puntos principales:

1. El apéndice humano puede tener funciones bona fide, pero esto es actualmente controvertido, no demostrado en humanos e irrelevante en cuanto a si el apéndice es un verdadero vestigio o no.
2. El apéndice es un ejemplo primario de disteleología (es decir, diseño estructural subóptimo), una predicción de la evolución gradual genética.
3. El apéndice es la punta rudimentaria del ciego y es inútil como un ciego normal para la digestión de celulosa.
4. Por lo tanto, el apéndice es vestigial tanto según las definiciones evolutivas como no evolutivas, tipológicas, de vestigialidad.

El apéndice vermiforme: información de fondo

Figura 1: El apéndice vermiforme humano (imagen reproducida con modificaciones de Gray 1918)

En los humanos, el apéndice vermiforme es una estructura pequeña, del tamaño de un dedo, encontrada al final de nuestro ciego pequeño y ubicada cerca del inicio del intestino grueso (Fawcett y Raviola 1994, p. 636; Compañero de Oxford al Cuerpo 2001, pp. 42-43; Williams y Myers 1994). El adjetivo "vermiforme" significa literalmente "parecido a un gusano" y refleja la forma estrecha y alargada de este apéndice intestinal. El apéndice suele medir entre dos y ocho pulgadas de largo, pero su longitud puede variar desde menos de una pulgada (cuando está presente) hasta más de un pie. El apéndice es más largo en la infancia y se encoge gradualmente a lo largo de la vida adulta. La pared del apéndice está compuesta por todas las capas típicas del intestino, pero está engrosada y contiene una concentración de tejido linfoide. Similar a las amígdalas, el tejido linfático en el apéndice suele estar en un estado constante de inflamación crónica, y generalmente es difícil distinguir entre la enfermedad patológica y la condición "normal" (Fawcett y Raviola 1994, p. 636). El diámetro interno del apéndice, cuando está abierto, ha sido comparado con el tamaño de un fósforo. La pequeña abertura hacia el apéndice eventualmente se cierra en la mayoría de las personas hacia la edad media. Un apéndice vermiforme no es exclusivo de los humanos. Se encuentra en todos los simios homínidos, incluidos los humanos, chimpancés, gorilas, orangutanes y gibones, y existe en diversos grados en varias especies de monos de las Américas del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo (Fisher 2000; Hill 1974; Scott 1980).

El ciego: un órgano especializado herbívoro

Nuestro apéndice es un derivado del desarrollo y un vestigio evolutivo del final del ciego herbívoro mucho más grande encontrado en nuestros antepasados primates (Condon y Telford 1991; Williams y Myers 1994, p. 9). La palabra "ciego" en realidad significa "ciego" en latín, reflejando el hecho de que el fondo del ciego es un saco ciego (un callejón sin salida o cul-de-sac).

En la mayoría de los vertebrados, el ciego es un órgano gastrointestinal grande y complejo, enriquecido en tejido linfático de la mucosa (Berry 1900), y especializado para la digestión de plantas (véase Figura 2; Kardong 2002, pp. 510-515). El ciego varía en tamaño entre especies, pero en general el tamaño del ciego es proporcional a la cantidad de materia vegetal en la dieta de un organismo dado. Es más grande en los herbívoros obligados, animales cuyas dietas consisten enteramente en materia vegetal. En muchos mamíferos herbívoros, el ciego es tan grande como el resto de los intestinos, e incluso puede estar enrollado y ser más largo que la longitud total del organismo (como en el koala). En los mamíferos herbívoros, el ciego es esencial para la digestión de la celulosa, una molécula vegetal común. El ciego alberga bacterias simbióticas especializadas que secretan celulasa, una enzima que digiere la celulosa. De lo contrario, la celulosa es imposible de digerir para los mamíferos.

La estructura del ciego está especializada para aumentar la eficiencia de la fermentación de la celulosa. Como una "rama lateral" del intestino, es capaz de albergar una colonia grande, densa y permanente de bacterias especializadas. Al ser un saco sin salida al principio del intestino grueso, permite que más tiempo permanezca la comida en el intestino para digerirse y fermentarse más completamente, antes de pasar por el intestino grueso donde se absorben los nutrientes resultantes. Sin embargo, aunque los humanos son herbívoros, el pequeño ciego humano no alberga cantidades significativas de bacterias que excretan celulasa, y no podemos digerir más que unos pocos gramos de celulosa por día (Slavin, Brower y Marlett 1980).

Figura 2: Tractos gastrointestinales de varios mamíferos. Para cada especie, el estómago se muestra arriba, el intestino delgado a la izquierda, el ciego y el apéndice asociado (si está presente) en magenta, y el intestino grueso abajo a la derecha. La escala varía entre especies. Reproducido con modificaciones de Kardong 2002, p. 511. Copyright © 2002 McGraw-Hill.

El apéndice humano es homólogo al extremo del ciego mamífero

En la anatomía comparada de los vertebrados, se ha sabido durante mucho tiempo que el apéndice humano y el extremo del ciego mamífero son estructuralmente homólogos (Berry 1900; Fisher 2000; Hill 1974; Hyman 1979, p. 412; Kardong 2002, pp. 513-515; Kluge 1977, p. 1977; Neal y Rand 1936, p. 315; Romer y Parsons 1986, p. 389; Royster 1927, p. 27; Smith 1960, p. 305; Weichert 1967, p. 189; Wiedersheim 1886, p. 236; Wolff 1991, p. 384). Por supuesto, el extremo del ciego y el apéndice pueden ser homólogos y tener funciones diferentes. Al ser la terminación del ciego, el apéndice vermiforme humano también es una "bolsa ciega", y otro nombre para el apéndice es de hecho el "vértice cecal verdadero" (Berry 1900). Dentro del tracto gastrointestinal de muchos vertebrados, mamíferos y primates, en particular, la terminación del ciego y el apéndice vermiforme comparten la misma posición relativa (Figura 2), ambos tienen una estructura y forma similares, ambos son sacos ciegos enriquecidos con tejido linfático (Berry 1900), ambos tienen un origen embrionario común (Condon y Telford 1991; Williams y Myers 1994, p. 9) y, como se discute a continuación, en los primates ambos están conectados por una extensa serie de intermediarios. Estas observaciones establecen firmemente estas estructuras como homólogas según los criterios sistemáticos estándar (Kitching et al. 1998, pp. 26-27; Remane 1952; Schuh 2000, pp. 63-64; Rieppel 1988, p. 202), una conclusión confirmada por el análisis sistemático cladístico (Goodman et al. 1998; Shoshani 1996).

Algunos otros mamíferos parecen tener una estructura similar al apéndice vermiforme hominoide, incluyendo el wombat, el opossum sudamericano (ambos marsupiales), algunos roedores y el conejo. Sin embargo, un análisis comparativo extenso ha demostrado que los apéndices cecales de los humanos y de estos otros mamíferos se derivaron del ciego de manera independiente; estas estructuras no son homólogas como apéndices (Shoshani y McKenna 1998). La relación entre estas otras estructuras cecales y el apéndice vermiforme hominoide es similar a la homología de las alas de murciélago y ave. Las alas de los murciélagos y las aves son homólogas como extremidades anteriores modificadas, pero no son homólogas como alas. Del mismo modo, los apéndices de los conejos y los humanos son homólogos como ciegos modificados, pero no son homólogos como apéndices. Si los apéndices del conejo y del humano tienen funciones similares (lo cual nunca ha sido demostrado experimentalmente), son el resultado de una convergencia independiente de función y forma (Shoshani y McKenna 1998). Las muchas diferencias morfológicas, histológicas y celulares significativas entre los apéndices del conejo y del humano (discutidas a continuación) son todas consistentes con una relación convergente superficial.

Intermediarios estructurales del apéndice y el ciego en la filogenia de los primates

El árbol genealógico de los primates proporciona un conjunto bastante completo de intermediarios entre los estados "ciego grande/apéndice ausente" y "ciego pequeño/apéndice presente". Muchos primates tienen tanto un ciego como un apéndice, o una estructura intermedia entre ambos. La definición anatómica de un apéndice vermiforme es un ápice cecal estrechado, engrosado y rico en tejido linfoide (Fisher 2000 y referencias allí incluidas). Como ya se mencionó, los homínidos simios todos poseen un apéndice vermiforme, pero muchos primates no antropoides también tienen estructuras que se ajustan a la definición anterior en diversos grados. De hecho, la reciente reevaluación de la anatomía del ciego y el apéndice de los primates ha destacado las dificultades para determinar exactamente dónde termina el ciego y comienza el apéndice en diferentes especies (Fisher 2000). Esta complicación surge de la naturaleza continua, variable y superpuesta de los tejidos cecales y apendiculares, tanto histológicamente como anatómicamente. Por ejemplo, en la mayoría de los primates el ápice cecal es rico en tejido linfoide y está engrosado, pero si se estrecha en una estructura cónica o "similar a un gusano" es variable (Fisher 2000).

Del análisis sistemático de la anatomía comparada, se sabe que en los primates un ciego grande con un apéndice pequeño o ausente es el estado ancestral y primitivo (Goodman et al. 1998; Shoshani 1996). En general, la longitud del ciego, en relación con la del colon, disminuye a medida que se recorre el árbol filogenético de los primates desde los monos hasta los humanos. Simultáneamente, el tamaño del apéndice aumenta. El apéndice está mayormente ausente en los prosimios y los monos del Nuevo Mundo, aunque estos últimos poseen un ciego grande. En los monos del Viejo Mundo, el apéndice es más reconocible, y está bien desarrollado en los antropoides, los cuales carecen del ciego grande fermentador de celulosa encontrado en sus ancestros y otros primates (Fisher 2000; Goodman et al. 1998; Hill 1974; Shoshani 1996; Scott 1980).

Posible función del apéndice

"El apéndice n, del colon n m, es una parte del ciego y es capaz de contraerse y dilatarse para que el exceso de gases no rompa el ciego." Leonardo da Vinci FB 14v (1504-1506). de O'Mally y Saunders 1952, Leonardo da Vinci sobre el cuerpo humano, p. 185.

Primer dibujo conocido del apéndice, por Leonardo da Vinci.

A lo largo de la historia de la medicina se han ofrecido, examinado y refutado muchas funciones posibles para el apéndice, incluyendo funciones exocrinas, endocrinas y neuromusculares (Williams y Myers 1994, pp. 28-29). Hoy en día, un consenso creciente entre especialistas médicos sostiene que el candidato más probable para la función del apéndice humano es como parte del sistema inmunitario gastrointestinal. Existen varios argumentos razonables para sospechar que el apéndice puede tener una función en la inmunidad. Al igual que el resto del ciego en humanos y otros primates, el apéndice es altamente vascular, rico en tejido linfoide y produce células del sistema inmunitario normalmente involucradas con el tejido linfoide asociado al intestino (GALT) (Fisher 2000; Nagler-Anderson 2001; Neiburger et al. 1976; Somekh et al. 2000; Spencer et al. 1985). Los modelos animales, como el conejo y el ratón, indican que el apéndice está involucrado en la función inmunitaria de la mucosa mamífera, particularmente la respuesta inmunitaria de los linfocitos B y T (Craig y Cebra 1975). Los estudios animales proporcionan evidencia limitada de que el apéndice puede funcionar en el desarrollo adecuado del sistema inmunitario en juveniles jóvenes (Dasso y Howell 1997; Dasso et al. 2000; Pospisil y Mage 1998).

Sin embargo, contrariamente a lo que es habitual leer en la literatura anti-evolucionista, actualmente no existe evidencia que demuestre que el apéndice, como órgano separado, tenga una función inmune específica en los humanos (Judge y Lichtenstein 2001; Dasso et al. 2000; Williams y Myers 1994, pp. 5, 26-29). Hasta la fecha, todos los estudios experimentales sobre la función de un apéndice (con excepción de las apendicectomías rutinarias en humanos) se han realizado exclusivamente en conejos y, en menor medida, en roedores. Actualmente es incierto si el tejido linfoide en el apéndice humano realiza alguna función especializada aparte de la cantidad mucho mayor de tejido linfático ya distribuido a lo largo del intestino. Lo más importante con respecto a la vestigialidad, no existe evidencia de ningún mamífero que sugiera que el apéndice vermiforme hominoide realice funciones por encima y más allá de las de los ciegos ricos en tejido linfoide de otros primates y mamíferos que carecen de un apéndice distintivo.

Como se mencionó anteriormente, existen diferencias importantes en casi todos los aspectos entre los apéndices humanos y de conejo (Dasso et al. 2000; Williams y Myers 1994, p. 57). El apéndice del conejo, por ejemplo, es muy difícil de identificar como separado del resto de su voluminoso ciego (véase Figura 2). A diferencia del apéndice humano, el apéndice del conejo es extremadamente grande, en relación con el colon, y es el asiento de una extensa degradación de celulosa debido a una microflora especializada. El gran apéndice del conejo alberga la mitad de su tejido linfoide GALT, mientras que la contribución del apéndice humano al GALT es significativamente menor (Dasso et al. 2000). En los humanos, la gran mayoría del tejido GALT se encuentra en cientos de placas de Peyer que recubren el intestino delgado y en casi 10.000 parches similares encontrados en el intestino grueso. Además, existen diferencias importantes en la estructura folicular linfoide, en la distribución de linfocitos T y en la densidad de inmunoglobulinas (Dasso et al. 2000). Además, sabemos que, desde un análisis sistemático, los apéndices del conejo, roedor y humano son convergentes como crecimientos y constricciones del ciego (Shoshani y McKenna 1998). Por lo tanto, es muy cuestionable concluir de estos estudios animales que el apéndice humano tiene la misma función que los demás apéndices no primates.

Por supuesto, más de un siglo de evidencia médica ha demostrado firmemente que la extirpación del apéndice humano después de la infancia no tiene efectos adversos evidentes (aparte de las complicaciones quirúrgicas, Williams y Myers 1994). Los informes anteriores sobre una asociación entre la apendicectomía y ciertos tipos de cáncer fueron artificiales (Andersen e Isager 1978; Gledovic y Radovanovic 1991; Mellemkjaer et al. 1998). De hecho, la ausencia congénita del apéndice también parece no tener ningún efecto discernible. En las laparoscopías de investigación realizadas por sospecha de apendicitis, se ha encontrado que muchas personas carecen completamente de un apéndice desde el nacimiento, aparentemente sin ningún detrimento fisiológico (Anyanwu 1994; Chevre et al. 2000; Collins 1955; Hei 2003; Host et al. 1972; Iuchtman 1993; Kalyshev et al. 1995; Manoil 1957; Pester 1965; Piquet et al. 1986; Ponomarenko y Novikova 1978; Rolff et al. 1992; Saave 1955; Shperber 1983; Tilson y Touloukian 1972; Williams y Myers 1994, p. 22).

En resumen, una enorme cantidad de investigación médica se ha centrado en el apéndice humano, pero hasta la fecha la función específica del apéndice, si la hay, sigue siendo poco clara y controvertida en la fisiología humana (Williams y Myers 1994, pp. 5, 26-29).

El apéndice está diseñado de forma subóptima

El apéndice humano es notorio por las complicaciones que puede causar, las cuales pueden ser mortales. La infección mortal del apéndice en una edad temprana es común, y el riesgo de vida de la apendicitis aguda es del 7% (Addiss et al. 1990; Hardin 1999; Korner et al. 1997; Pieper y Kager 1982). La edad más común para la apendicitis aguda es en niños prepuberales, entre 8 y 13 años de edad. Antes de que estuvieran disponibles las técnicas quirúrgicas modernas del siglo XX, un caso de apendicitis aguda era usualmente fatal. Incluso hoy en día, las muertes por apendicitis son significativas (Blomqvist et al. 2001; Luckmann 1989).

La pequeña entrada a este bolsillo sin salida hace que el apéndice sea difícil de limpiar y propenso a obstrucciones físicas, lo que finalmente es la causa de la apendicitis (Liu y McFadden 1997). Esta peculiar disposición estructural es bastante beneficiosa para un ciego más grande dedicado a la fermentación de celulosa, pero no está claro por qué el tejido linfoide intestinal necesitaría alojarse en un tubo remoto sin salida con una superficie negligible. De hecho, el 60% de los casos de apendicitis se deben a hiperplasia linfoide que conduce a la oclusión del interior del apéndice, lo que indica que el apéndice es inusualmente propenso a la proliferación anormal de su tejido linfoide (Liu y McFadden 1997). Tal ocurrencia sería mucho menos problemática si el interior del apéndice no fuera tan pequeño, confinado e inaccesible desde el resto del intestino. En muchos otros primates y mamíferos, el tejido linfoide GALT parece funcionar sin dificultades en un ciego mucho más abierto y bulboso con una superficie abundante.

Además, existe evidencia creciente de que la extirpación del apéndice ayuda a prevenir la colitis ulcerosa, una enfermedad inflamatoria maligna del colon (Andersson et al. 2001; Buergel et al. 2002; Judge y Lichtenstein 2001; Koutroubakis y Vlachonikolis 2000; Koutroubakis et al. 2002; Naganuma 2001; Rutgeerts 1994). Esta evidencia sugiere que el apéndice es en realidad maladaptativo y que el tejido linfoide contenido en el apéndice es propenso a estados inflamatorios patológicos crónicos. Si el apéndice tiene una función importante que aún no hemos descubierto, es un candidato principal para el peor órgano diseñado en el cuerpo humano. Qué bueno sería si el apéndice simplemente degenerara después de que ya no fuera necesario, de modo que nunca pudiera infectarse y matarnos innecesariamente. Cualquier estructura biológica que supuestamente garantice nuestra subsistencia mediante sus funciones, pero que paradójica e innecesariamente mata prematuramente a una gran fracción de sus portadores, está realmente mal diseñada.

¿Por qué algunas fuentes médicas cuestionan la vestigialidad del apéndice?

Las razones para esto son múltiples, pero en gran medida provienen del simple hecho de que la mayoría de los médicos no están formados en biología evolutiva. La errónea definición de "completamente no funcional" de un vestigio se encuentra principalmente en artículos médicos, libros de texto y diccionarios (por ejemplo, Williams y Myers 1994, p. ix). Utilizando esta definición incorrecta y no evolutiva, es lógico concluir que una estructura no es vestigial si se descubre su función. Por ejemplo, basándose en esta definición incorrecta, Williams y Myers 1994 argumentan erróneamente que un vestigio evolutivo no puede ser a la vez una estructura compleja y "regresiva" (p. 27). De manera similar, una versión moderna de Gray's Anatomy sugiere confusamente que el apéndice no puede ser a la vez vestigial y especializado (Williams y Warwick 1980). Sin embargo, los vestigios son muy a menudo estructuras complejas o especializadas, de hecho excesivamente complejas para sus funciones, y los ejemplos principales son el ala del avestruz y los ojos de los peces ciegos de cueva. Un vestigio puede ser una estructura compleja en un sentido absoluto, mientras que simultáneamente es rudimentaria o degenerada relativa a la misma estructura homóloga en otros organismos.

Quizás lo más importante es el hecho de que un vestigio solo puede identificarse mediante un análisis comparativo. Los médicos son expertos en anatomía y fisiología humana, pero raramente las discusiones en publicaciones médicas consideran cuestiones filogenéticas y comparativas. Los artículos médicos que intentan considerar la filogenética a menudo proporcionan una concepción errónea de los fundamentos evolutivos. Por ejemplo, la fuente más exhaustiva y profunda sobre la fisiología del apéndice humano, Williams y Myers 1994, se refiere a cómo el apéndice cambia a medida que "se asciende la escala de los primates" y a la "escala evolutiva" con los humanos en su extremo (pp. 26-27). Estos son conceptos ortogénéticos refutados hace mucho tiempo que han sido contradichos por la teoría evolutiva básica desde Darwin. Scott 1980 argumenta de manera similar en contra de la vestigialidad basándose en conceptos ortogénéticos y en una creencia en el "progreso" evolutivo. Fisher 2000 (p. 229) y Scott 1980 incorrectamente implican que un vestigio no puede ser un carácter derivado, una evaluación curiosa dado que un vestigio debe ser, por definición, un carácter filogenéticamente derivado.

¿Cómo sabríamos si el apéndice no es vestigial?

Si el apéndice tiene alguna función o no, no tiene ninguna relación directa con si es o no un vestigio bona fide. Sin embargo, al menos tres observaciones posibles ayudarían a negar la conclusión de que el apéndice humano es un vestigio, utilizando ya sea la definición evolutiva o la tipológica de vestigialidad:

• (1) si el apéndice humano fuera realmente tan grande y desarrollado como, digamos, el ciego de un prosimio o un mono de las Américas del Norte;
• (2) si el apéndice humano contribuyera significativamente a la fermentación de la celulosa y contuviera una gran cantidad de bacterias digestoras de celulosa;
• (3) si pudiéramos demostrar mediante métodos filogenéticos o sistemáticos que la cúspide del ciego fermentador de celulosa en otros primates y el apéndice vermiforme no son homólogos estructuralmente como ramas laterales del intestino.

Una observación adicional posible contradeciría la conclusión de vestigialidad según la definición evolutiva:

• (4) si los métodos filogenéticos indicaran que ningún ancestro predicho de los humanos jamás tuvo un ciego grande capaz de fermentar celulosa (es decir, que un ciego grande capaz de digerir celulosa es en realidad un carácter derivado de los primates, no uno primitivo).

Las cuatro observaciones potenciales son claramente falsas. Además, cada una se basa en evidencia científica positiva: (1) podemos medir y cuantificar el tamaño del apéndice; (2) podemos medir y cuantificar la cantidad de digestión de celulosa que ocurre en el apéndice; (3) podemos observar y comparar las posiciones relativas, estructuras subyacentes, formas y desarrollo de los órganos en los tractos gastrointestinales de diversos organismos; y (4) podemos determinar caracteres primitivos y derivados mediante análisis filogenético independiente. Por lo tanto, la conclusión de vestigialidad es susceptible y abierta a pruebas científicas frente a la observación empírica. En consecuencia, el concepto de vestigialidad no es un "argumento desde la ignorancia". Es claramente de naturaleza científica, basado completamente en evidencia positiva.

Conclusión: El apéndice vermiforme es un órgano vestigial

Actualmente, los argumentos en contra de la vestigialidad del apéndice vermiforme humano se han basado en malentendidos sobre lo que constituye un vestigio y sobre cómo se identifican los vestigios.

Desde una perspectiva evolutiva, el apéndice humano es un derivado del extremo del ciego herbívoro filogenéticamente primitivo encontrado en nuestros ancestros primates (Goodman et al. 1998; Shoshani 1996). El apéndice humano ha perdido una función principal y previamente esencial, a saber, la digestión de celulosa. Aunque durante la evolución de los primates ha disminuido de tamaño hasta convertirse en un mero rudimento, el apéndice conserva una estructura que originalmente estaba específicamente adaptada para alojar bacterias y extender el curso de la digestión. Por estas razones, el apéndice vermiforme humano es vestigial, independientemente de si el apéndice humano funciona o no en el desarrollo del sistema inmunológico.

Desde una perspectiva no evolutiva y tipológica, el apéndice humano es homólogo al extremo de los ciegos fisiológicamente importantes, grandes y fermentadores de celulosa de otros mamíferos. Aunque los humanos consumen celulosa, la contribución a la digestión de celulosa por parte tanto del ciego humano como de su apéndice asociado es insignificante. Independientemente de si se acepta la teoría evolutiva o no, el apéndice humano es un rudimento del ciego que es inútil como un ciego normal de mamífero para la digestión de celulosa. Por lo tanto, según todos los criterios, el apéndice vermiforme sigue siendo un ejemplo válido y clásico de un vestigio humano.

Agradecimientos

Gracias a Colin Groves por la discusión útil sobre la anatomía comparada y la homología del apéndice y el ápice cecal del primate, y a John Harshman por los comentarios perspicaces y la aclaración de los niveles de homología.

Referencias