Qu'est-ce que le darwinisme ?

Dans One Long Argument, Ernst Mayr (biologiste de l'évolution, et initiateur du concept biologique de l'espèce) résume les théories de Darwin, et retrace l'histoire de leur acceptation par la communauté scientifique mondiale.

Dans la Préface, il commence par :

Un évolutionniste moderne revient sans cesse à l'œuvre de Darwin. Cela n'est pas surprenant, car les racines de toute notre pensée évolutionniste remontent à Darwin. Nos controverses actuelles ont très souvent comme point de départ une certaine ambiguïté dans les écrits de Darwin ou une question que Darwin n'a pas pu répondre en raison des connaissances biologiques insuffisantes disponibles à son époque. Mais on revient aux écrits originaux de Darwin pour des raisons plus que historiques. Darwin comprenait souvent les choses beaucoup plus clairement que ses partisans et ses opposants, y compris ceux d'aujourd'hui.

Dans le chapitre quatre, « Opposition idéologique aux cinq théories de Darwin », Mayr résume la « Théorie de Darwin », ou le « darwinisme », de la manière suivante :

Dans la littérature savante comme dans la littérature populaire, on trouve fréquemment des références à « la théorie de l'évolution de Darwin », comme s'il s'agissait d'une entité unitaire. En réalité, la « théorie » de l'évolution de Darwin était un ensemble complet de théories, et il est impossible d'aborder de manière constructive la pensée évolutionniste de Darwin sans distinguer ses différents composants.

... Le terme « darwinisme » ... a de nombreuses significations selon qui a utilisé le terme et à quelle époque. Une meilleure compréhension de la signification de ce terme n'est qu'une raison pour attirer l'attention sur la nature composite de la pensée évolutionniste de Darwin.

... Une raison particulièrement convaincante pour laquelle le darwinisme ne peut pas être une théorie monolithique unique est que l'évolution organique consiste en deux processus essentiellement indépendants, comme nous l'avons vu : la transformation dans le temps, et la diversification dans l'espace écologique et géographique. Les deux processus nécessitent un minimum de deux théories entièrement indépendantes et très différentes.

... Je considère qu'il est nécessaire de disséquer le cadre conceptuel de l'évolution de Darwin en un certain nombre de théories majeures qui ont formé la base de sa pensée évolutionniste. Par commodité, j'ai partitionné le paradigme évolutionniste de Darwin en cinq théories, mais bien sûr, d'autres pourraient préférer une division différente. Les théories sélectionnées ne sont en aucun cas toutes les théories évolutionnistes de Darwin ; d'autres étaient, par exemple, la sélection sexuelle, la pangénèse, l'effet de l'usage et de la non-usage, et la divergence des caractères. Cependant, lorsque les auteurs ultérieurs se référaient à la théorie de Darwin, ils avaient invariablement à l'esprit une combinaison de certaines des cinq théories suivantes :

1. L'évolution en tant que telle. C'est la théorie selon laquelle le monde n'est ni constant ni récemment créé, ni en cycle perpétuel, mais change constamment, et que les organismes se transforment dans le temps.
2. Descendance commune. C'est la théorie selon laquelle chaque groupe d'organismes descend d'un ancêtre commun, et que tous les groupes d'organismes, y compris les animaux, les plantes et les micro-organismes, remontent in fine à une seule origine de la vie sur Terre.
3. Multiplication des espèces. Cette théorie explique l'origine de la diversité organique énorme. Elle postule que les espèces se multiplient, soit en se scindant en espèces filles, soit par « bourgeonnement », c'est-à-dire par l'établissement de populations fondatrices géographiquement isolées qui évoluent vers de nouvelles espèces.
4. Gradualisme. Selon cette théorie, le changement évolutionniste se produit par le changement progressif des populations et non par la production soudaine (saltatoire) de nouveaux individus qui représentent un nouveau type.
5. Sélection naturelle. Selon cette théorie, le changement évolutionniste résulte de la production abondante de variation génétique à chaque génération. Les relativement peu nombreux individus qui survivent, en raison d'une combinaison particulièrement bien adaptée de caractères héréditaires, donnent naissance à la génération suivante.

Examinons certaines des implications de l'analyse de Mayr.

À première vue, (4) le gradualisme semble pouvoir entrer en conflit avec la théorie de l'équilibre ponctué de Gould & Eldredge ; mais à l'examen plus attentif, ce n'est pas le cas.

Voici [grâce à Robert Low] deux citations pertinentes tirées de De l'Origine des Espèces:

"... il est probable que les périodes, durant lesquelles chaque [espèce] a subi des modifications, bien que nombreuses et longues si l'on les mesure en années, ont été courtes en comparaison des périodes durant lesquelles chacune est restée dans un état invariable." (de la 6e édition finale, 1872)

"Les variétés sont souvent d'abord locales... ce qui rend la découverte de liens intermédiaires moins probable. Les variétés locales ne s'étendront pas dans d'autres régions éloignées tant qu'elles ne seront pas considérablement modifiées et améliorées ; et lorsqu'elles s'étendront, si elles sont découvertes dans une formation géologique, elles apparaîtront comme si elles avaient été soudainement créées là, et seront simplement classées comme de nouvelles espèces."

Darwin n'a pas affirmé que le changement évolutif est lent et continu -- seulement qu'il ne procède pas par des « sauts » en une seule génération (ce que Mayr appelle un changement « saltationnel »). C'est-à-dire, malgré les distorsions de certains anti-évolutionnistes, Darwin a explicitement pensé que l'évolution ne procède pas par la production de « monstres espérants » -- Darwin lui-même n'a jamais proposé qu'un parent pleinement dinosaure donne naissance à une progéniture pleinement oiseau. Au contraire, le changement s'est produit dans une série d'étapes intermédiaires, peut-être presque imperceptibles, au cours de générations successives. Notez que le changement sur mille générations de n'importe quelle espèce apparaît comme un changement « soudain » ou « brutal » dans le registre fossile, car mille générations constituent une fraction si infime de l'histoire de la Terre.

(5) La sélection naturelle ne rend pas compte de certains types de variations que nous observons chez les espèces — en particulier les traits non adaptatifs — mais vous remarquerez que Darwin n'a pas affirmé que la sélection naturelle expliquait tous les traits, seulement les adaptatifs.

Après Darwin, certains biologistes ont déformé la théorie de la sélection naturelle en une doctrine d'"adaptationnisme strict", selon laquelle chaque caractéristique de chaque organisme serait le produit de la sélection naturelle (et il faudrait donc fournir une explication de pourquoi cette caractéristique est adaptative). Mais Darwin n'a pas dit que toute sélection est une sélection naturelle (adaptative) – seulement que la sélection naturelle est la source de certains changements et peut expliquer pourquoi les changements adaptatifs se produisent. Des biologistes modernes ont proposé d'autres mécanismes de changement – sélection neutre, dérive génétique, l'"effet fondateur", etc. – et Darwin lui-même pensait que la sélection sexuelle pouvait être importante. Aucun de ces mécanismes ne contredit l'idée de la sélection naturelle ; en tant que mécanismes supplémentaires de changement génétique au fil du temps, ils la complètent.

Voici [grâce à Ken Smith] une citation du chapitre final de la sixième édition de L'Origine des espèces :

Mais comme mes conclusions ont été récemment très mal interprétées, et qu'il a été affirmé que j'attribue la modification des espèces exclusivement à la sélection naturelle, je suis autorisé à observer que dans la première édition de cet ouvrage, et par la suite, j'ai placé en une position très saillante — à savoir, à la fin de l'Introduction — les mots suivants : « Je suis convaincu que la sélection naturelle a été le moyen principal, mais non exclusif de la modification. »

Cela n'a servi à rien.

La puissance de la déformation systématique est grande ; mais l'histoire de la science montre que, heureusement, cette puissance ne dure pas longtemps.

Mayr résume l'histoire des théories darwiniennes et aborde les affirmations selon lesquelles le darwinisme a été réfuté ou dépassé dans le chapitre Dix : « Nouvelles frontières de la biologie évolutive ».

Tout comme dans la décennie suivant la redécouverte des règles de Mendel, depuis environ 1970, l'affirmation selon laquelle « le darwinisme est mort » a été de plus en plus souvent avancée.

...

Les opposants à la [synthèse évolutionniste moderne] confondent systématiquement trois écoles du darwinisme :

1. le néodarwinisme, un terme inventé par Romanes en 1896 pour désigner « le darwinisme sans héritage des caractères acquis » ;

2. la génétique des populations précoce, une école fortement réductionniste qui définissait l'évolution comme la modification des fréquences alléliques par la sélection naturelle ; et

3. la branche holistique de la [synthèse évolutionniste moderne], qui a poursuivi les traditions de Darwin et des naturalistes tout en acceptant les découvertes de la génétique.

...

Le darwinisme n'est pas une théorie simple qui soit vraie ou fausse, mais plutôt un programme de recherche hautement complexe qui est en continu modifié et amélioré. Cela était vrai avant la [synthèse évolutionniste moderne], et cela reste vrai après la synthèse. Le tableau 2 liste de nombreuses étapes significatives dans la modification du darwinisme que l'on pourrait reconnaître. Pourtant, reconnaître de telles périodes apparemment discontinues est, à bien des égards, une entreprise artificielle. ... chacune de ces périodes était hétérogène dans une certaine mesure, en raison de la diversité des conceptions des différents évolutionnistes. La plupart des critiques qui ont tenté de réfuter la synthèse évolutionniste ont échoué à reconnaître cette diversité de vues et ont ainsi réussi à réfuter uniquement l'aile réductionniste du camp du darwinisme.

...

Tableau 2 Étapes significatives dans la modification du darwinisme
Date	Étape	Modification
1883-1886	Le néodarwinisme de Weismann	Fin de l'hérédité douce ; la diploïdie et la recombinaison génétique reconnues
1900	Le mendélisme	L'hérédité génétique acceptée et l'hérédité par mélange rejetée
1918-1933	Le fisherisme	L'évolution considérée comme une question de fréquences génétiques et de la force même des petites pressions de sélection
1936-1947	Synthèse évolutionniste	La pensée de population mise en avant ; intérêt pour l'évolution de la diversité, la spéciation géographique, les taux évolutifs variables
1947-1972	Post-Synthèse	L'individu de plus en plus vu comme cible de la sélection ; une approche plus holistique ; reconnaissance accrue du hasard et des contraintes
1954-1972	Équilibres ponctués	Importance de l'évolution spéciationnelle
1969-1980	Redécouverte de l'importance de la sélection sexuelle	Importance du succès reproductif pour la sélection

Références

Sur l'origine des espèces par le moyen de la sélection naturelle, ou la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie, Charles Darwin, Première édition 1859. Sixième édition 1872.