Premières preuves de l'évolution : une revue éclectique

Ceci est une compilation de mes articles « preuves de l'évolution » sur talk.origins. Ils ne sont pas dans un ordre particulier car chaque article peut se tenir seul.

J'ai édité certaines parties de ces publications pour compresser le fichier.

Je tiens à remercier David Paschall-Zimbal pour m'avoir envoyé une copie du numéro 1 (je ne l'avais pas sauvegardé).

- Chris Colby

Table des matières

Ceci est le premier d'une série de publications que j'espère publier. Dans cette série, j'espère accomplir deux choses : établir que l'évolution est un domaine actif de la science mainstream et qu'il existe en effet une quantité écrasante de preuves en faveur de l'idée de l'évolution. Notez qu'aucun article unique ne vise à être une preuve, mais simplement une autre pièce de preuve qui soutient la théorie de l'évolution.

Dans le numéro du 11 octobre 1990 de Nature, Meyer et al. présentent un article visant à déterminer si les espèces de poissons cichlidés du lac Victoria (Afrique) sont monophylétiques ou polyphylétiques. (Si elles partagent toutes un ancêtre commun récent dans ce lac ou proviennent de lignées distinctes qui ont envahi le lac). Dans leur article, ils ont séquencé une partie de 363 pb du gène cytochrome b et un segment de 440 pb d'ADN mitochondrial provenant de ce qui est appelé la région contrôle. Ils ont séquencé ces gènes chez plusieurs espèces de poissons du lac et quelques espèces de lacs relativement proches.

Ce qu'ils ont trouvé, c'est que les séquences chez les espèces de poissons du lac Victoria étaient toutes très similaires, mais elles différaient des séquences des poissons des lacs voisins. Toutes les séquences sont listées dans le papier.

Ils en ont conclu que cela indiquait que toutes les espèces de cichlidés du lac Victoria descendaient d'un ancêtre commun récent dans le lac. Ils estiment que le temps de divergence remonte à environ 200 000 ans, basé sur un modèle qui suppose que les mutations sont relativement constantes au fil du temps. (Le lac, d'ailleurs, avait été daté indépendamment d'être âgé de 250 000 à 275 000 ans)

La section News and Views de ce numéro propose un aperçu de l'article écrit par John Avise. De plus, la photo de couverture de ce numéro représente plusieurs de ces poissons.

Référence

Meyer, et al., 1990, Origine monophylétique des poissons cichlidés du lac Victoria suggérée par les séquences d'ADN mitochondrial, Nature 347: 550-553

Ceci est la deuxième partie de ma série d'articles sur des études d'ordre évolutif. Comme je l'ai dit dans la première partie, j'ai deux objectifs pour cette série. Premièrement, montrer que l'évolution est une branche acceptée de la science mainstream. Et deuxièmement, que contrairement aux affirmations continues des créationnistes, il existe une quantité écrasante de données en faveur de la théorie de l'évolution. Encore une fois, notez qu'aucun article unique n'est destiné à servir de preuve autonome. Cet article est divisé en deux sections : une introduction (la partie que vous lisez) pour fournir un peu de contexte, et le résumé réel du papier discuté.

La spéciation se produit lorsque deux (ou plusieurs) sous-ensembles d'une population autrefois capable de se reproduire entre eux deviennent isolés reproductivement. Pendant de nombreuses années, les théoriciens de la spéciation pensaient que presque toute la spéciation se produisait lorsque les deux sous-ensembles de la population étaient séparés par des frontières géographiques. (c'est-à-dire que les espèces étaient divisées par un fleuve, une chaîne de montagnes ou qu'un petit groupe migrait hors de la région principale habitée par l'espèce.) L'isolement reproductif a suivi l'isolement physique alors que les deux lignées, désormais séparées, divergeaient. Cela pouvait se produire pour de nombreuses raisons, par exemple les rituels de parade amoureuse devenaient différents ou le nombre de chromosomes changeait, etc. Dans tous les cas, le résultat final serait que les deux lignées ne pourraient plus se reproduire entre elles si elles se rencontraient. (Incidentellement, ce type de spéciation est appelé spéciation allopatrique).

Une deuxième forme de spéciation, la spéciation sympatrique, se produit lorsque deux lignées d'une population autrefois interreproductrice divergent jusqu'à l'isolement reproductif tout en restant dans le même lieu. Ce phénomène a été démontré pour la première fois par Guy Bush travaillant sur la mouche du ver de pomme Rhagoletis pomenella.

L'article que je vais esquisser ici est celui paru dans le numéro du 9 août 1990 de Nature. Je poursuivrai cette discussion dans mon prochain billet.

Dans l'article présenté ici (Breeuwer et Werren, 1990), les auteurs examinent deux espèces de guêpes vivant en sympatrie (dans la même zone).

Les guêpes (comme les fourmis, les abeilles et les termites) sont des organismes haplodiploïdes. Chez ces organismes, les femelles se développent à partir d'œufs fécondés (il y a donc une contribution masculine et féminelle au génome, c'est-à-dire le sperme et l'ovule), tandis que les mâles se développent à partir d'œufs non fécondés (il n'y a donc pas de contribution masculine au génome mâle).

Les auteurs de l'étude ont expérimenté avec deux espèces de guêpes, N. vitripennis et N. giraluti. Ils ont remarqué que lorsqu'ils croisaient des individus de différentes espèces, seuls des mâles étaient produits. En d'autres termes, la fécondation ne se produisait pas. Ils ont découvert que cela était le résultat de micro-organismes présents dans le cytoplasme des gamètes détruisant les chromosomes mâles de son sperme.

On a observé des micro-organismes dans le cytoplasme des œufs de ces espèces, mais cela seul ne prouvait pas qu'ils étaient la cause de l'isolement reproductif. Ce qu'ils ont donc fait, c'est nourri certaines guêpes d'une alimentation contenant de la tétracycline, qui tue les micro-organismes, et ont ensuite accouplé ces guêpes à nouveau. Ce qu'ils ont trouvé, c'est que dans les croisements où tous les micro-organismes avaient été tués, les deux espèces ont produit à la fois des descendants mâles et femelles. Dans les croisements où les gamètes des parents abritaient encore les micro-organismes, seuls des mâles étaient produits dans les croisements interspécifiques. (Notez que les croisements intraspécifiques (accouplements au sein de la même espèce) ont toujours produit des descendants mâles et femelles). Par conséquent, ils ont conclu que les micro-organismes rendaient impossible la fécondation des œufs de femelles par le sperme d'une espèce différente de guêpes. Cela fonctionnait dans les deux sens (femelles de N. vitripennis vers mâles de N. giraluti et femelles de N. giraluti vers mâles de N. vitripennis). Les micro-organismes n'ont cependant pas empêché les mâles et les femelles de la même espèce de produire des descendants des deux sexes.

Les auteurs ont ensuite spéculé que l'isolement reproductif induit par les micro-organismes pourrait être un moyen rapide pour la spéciation sympatrique de se produire. Le papier liste également d'autres cas d'événements similaires se produisant chez d'autres organismes.

Référence

Breeuwer et Werren, 1990, Micro-organismes associés à la destruction des chromosomes et à l'isolement reproductif entre deux espèces d'insectes, Nature 346: 558 - 560

Ceci fait partie de la troisième publication de ma série. Dans ce post, je décris un article présenté dans le numéro du 12 juillet 1990 de Nature traitant de la sélection sexuelle chez les cigales (un insecte). Je vais diviser cela en deux articles, l'un pour esquisser la théorie sous-jacente et l'autre pour décrire l'expérience.

L'article que je vais esquisser porte sur la sélection sexuelle. Il est largement accepté que la compétition la plus intense à laquelle un organisme est confronté est celle avec les membres de sa propre espèce. De nombreuses espèces ont tendance à avoir des régimes alimentaires et des exigences d'habitat limités, et un organisme doit entrer en compétition avec les membres de sa propre espèce pour sécuriser ces nécessités. Cependant, d'une importance primordiale, il s'agit d'obtenir un partenaire. Si un organisme échoue à le faire, ses gènes sont éliminés du pool génétique. (Notez qu'en nature, il n'y a jamais assez de nourriture, d'habitat et/ou de partenaires pour tout le monde. Il y a toujours plus de descendants produits dans une population que ceux qui seront capables de se reproduire.)

Dans de nombreux (si ce n'est la plupart des) systèmes animaux, les femelles choisissent les mâles avec lesquels elles souhaitent s'accoupler. À l'inverse, les mâles entrent en concurrence pour accéder aux femelles. Par exemple, de nombreux mâles d'oiseaux défendent un territoire afin d'attirer des femelles. Chez de nombreux mammifères (c'est-à-dire les moutons), les mâles (béliers) s'engagent dans des combats pour déterminer quel mâle aura le droit de s'accoupler. Évidemment, la femelle choisira le mâle qui gagne, car ses fils auront alors les gènes pour gagner ces combats et les femelles les choisiront. [en guise de note, ce genre de « logique » de la part des femelles peut conduire à ce qui est appelé la « sélection sexuelle incontrôlée ». Cela se produit lorsque les traits favorisés par la sélection sexuelle deviennent liés aux gènes de préférence pour ce trait. Cela peut souvent pousser le système d'une manière telle que des traits ayant une valeur de survie plus faible sont favorisés car leur attrait sexuel compense leur valeur de survie négative. La queue du paon mâle est un exemple souvent cité de cela - mais c'est une autre histoire].

Mais pourquoi les femelles devraient-elles être celles qui choisissent ? Pourquoi les femelles ne se disputent-elles pas l'accès aux mâles ? Pour répondre à cette question, Darwin a spéculé que le sexe qui contribue davantage d'énergie à la production de la descendance serait le sexe capable d'exercer une préférence. Sa théorie de la sélection sexuelle a ensuite été développée par Williams et Trivers.

Dans la plupart des systèmes animaux, c'est clairement la femelle qui consacre le plus d'énergie à la production de la descendance. Le gamète femelle (ovule) est plusieurs fois plus grand que le gamète mâle (spermatozoïde). De plus, chez les mammifères, les femelles doivent porter la descendance jusqu'à la naissance. Et en outre, les femelles de nombreuses espèces fournissent la part du lion de l'investissement parental après la naissance de la descendance.

Dans le papier que je présenterai dans l'article suivant, les auteurs testent expérimentalement l'hypothèse selon laquelle le sexe qui consacre le plus d'énergie à la production de la progéniture sera le sexe qui exerce un choix parmi les partenaires.

Dans leur article, les auteurs (Gwynne et Simmons, 1990) ont mené des expériences sur un criquet sauteur d'une espèce et d'un genre encore inconnus. Cette espèce de criquet sauteur a été observée comme étant très variable en ce qui concerne la contribution des mâles à l'investissement parental. Chez ces insectes, les mâles transfèrent un spermatophore à la femelle après l'accouplement. Le spermatophore contient l'ampoule, qui renferme les spermatozoïdes, et le spermatophylax, que la femelle consomme. Il a été démontré que le spermatophylax augmente à la fois le nombre et la qualité des descendants engendrés par le mâle (il constitue une source de nutrition pour la femelle).

Dans leur expérience, les auteurs ont monté deux cages. Dans la première cage (le témoin), les katydides étaient autorisés à se nourrir du pollen de leurs plantes hôtes. Dans la deuxième cage, les katydides étaient autorisés à se nourrir du pollen, mais ils recevaient également un supplément nutritionnel (la cage expérimentale). Par conséquent, dans la cage témoin (avec une nourriture limitée), la valeur du spermatophore des mâles est beaucoup plus grande pour la femelle. Des femelles ont été introduites dans les deux cages et leur comportement a été observé.

Dans la cage témoin (avec une nourriture limitée), les mâles ont exercé une préférence d'accouplement et les femelles ont concouru pour les opportunités d'accouplement avec les mâles. Cela est dû au fait que, face à une pénurie de nourriture, le spermatophore mâle est devenu un atout précieux.

Dans la cage expérimentale, les femelles ont exercé la préférence de choix sexuel car, avec une abondance de nourriture, le spermatophore mâle n'était pas un atout aussi précieux. De cette manière, les auteurs ont montré que (chez les cigales au moins) l'investissement parental est le facteur déterminant dans les rôles de la parade nuptiale (c'est-à-dire quel sexe exerce la préférence de choix sexuel).

Référence

Gwynne et Simmons, 1990, Inversion expérimentale des rôles de la parade nuptiale chez un insecte, Nature 346 : 172 - 174

Ceci est mon quatrième article de ma série « preuves de l'évolution ». Ce sera un court article. Il s'agit d'un court article étonnant de Science. Dans mon prochain article (demain, peut-être), j'expliquerai un article de Nature dans lequel les auteurs ont séquencé l'ADN d'une feuille de magnolia âgée de 17 à 20 millions d'années. Je dirai ce qu'ils ont trouvé (c'est cool) et comment ils l'ont fait (également cool).

Dans le numéro du 13 juillet 1990 de la revue Science, Gingerich et al. rapportent la découverte d'un fossile intéressant en Égypte. Il s'agit d'une baleine dotée de pattes. Le squelette appartient à l'espèce Basilosaurus isis. Cette baleine vivait à l'époque éocène (en Égypte (qui était alors, bien sûr, sous l'eau)).

Les cétacés actuels (baleines), comme vous le savez sans doute, ne possèdent pas de membres postérieurs externes. Mais les baleines, qui sont des mammifères, ont évolué à partir de mammifères terrestres. Ce fossile est donc un lien entre les deux. Le squelette qu'ils montrent est long (16 m) et serpentin. Les auteurs estiment que cette baleine chassait dans des habitats de mangrove peu profonds ou de prairies sous-marines. Son membre postérieur possède un fémur court et une fibula et une tibia légèrement plus courtes. Elle n'a pas de pouce et son deuxième doigt est fortement réduit. Les trois autres doigts sont assez longs (relativement). En bref, une autre variation de la jambe de mammifère de base.

Les auteurs spéculent que les membres étaient repliés près du corps lorsque la baleine nageait (et la topographie des os suggère qu'ils ont raison). De plus, ils spéculent ensuite que les membres servaient de guide copulatoire pour la baleine.

La seule chose que je n'aimais pas dans cet article était l'absence de vraies photographies de l'exemplaire. Ils ont fourni des graphiques et des diagrammes schématiques de toutes les caractéristiques saillantes, mais aucune photo. Je pensais qu'avec un article de cette nature, une image valait mille mots. Peut-être travaillent-ils sur la reconstruction et souhaitent-ils la terminer avant l'exposition.

Référence

Gingerich et al., 1990, Membres postérieurs de l'éocène Basilosaurus : Preuve de pattes chez les cétacés, Science 249: 154-156

Ceci est mon cinquième article dans ma série « preuves de l'évolution ». Dans cet article, j'expliquerai un papier publié dans le numéro du 12 avril 1990 de Nature, dans lequel les auteurs ont séquencé une séquence d'ADN âgée de 17 à 20 millions (oui, millions) d'années provenant du chloroplaste d'une plante de Magnolia fossilisée. J'utiliserai cet article pour faire deux points (en plus des habituels). Premièrement, pour expliquer la signification de leurs résultats réels. Deuxièmement, pour vous présenter une nouvelle technique de biologie moléculaire qui a ouvert un vaste horizon d'études possibles en évolution moléculaire. La technique s'appelle la réaction en chaîne par polymérase (ou PCR pour faire court). Cet premier article décrit la technique. Le second article décrira son application. Cet article suppose une certaine connaissance de la biologie moléculaire de base. Je donne une référence pour une discussion plus détaillée vers la fin.

La PCR est une technique qui permet à un chercheur de sélectionner une région d'ADN à partir d'un échantillon très petit et de l'amplifier jusqu'à une quantité utilisable. Elle fonctionne en itérant des cycles au cours desquels seule la région d'intérêt est amplifiée.

Au début d'un cycle, l'ADN est à double brin (je vais appeler les brins les brins + et -). L'ADN est ensuite chauffé et les brins se séparent. Puis l'ADN est refroidi. En se refroidissant, les amorces se lient à l'ADN. Ces amorces sont de courts oligonucléotides choisis par l'expérimentateur et ajoutés au mélange d'ADN au début. Elles encadrent la région à amplifier. L'une se lie au brin + et l'autre au brin -. Leurs extrémités 3' sont toutes deux orientées vers la région à amplifier (souvenez-vous que l'ADN est synthétisé dans le sens 5' vers 3') afin que la polymérisation ne puisse se produire que dans cette région. Une ADN polymérase commence alors à ajouter des nucléotides à l'extrémité 3' des deux amorces, synthétisant un nouveau brin - et un nouveau brin + de la région d'intérêt. Ensuite, le mélange réactionnel (qui comprend l'échantillon d'ADN, les amorces, les nucléotides simples et la polymérase) est à nouveau chauffé puis refroidi. Cela est répété de nombreuses fois.

Le résultat est le suivant. Dans le premier cycle, les brins + et - servent de matrice et une nouvelle copie - et + (respectivement) de la zone d'intérêt est produite. Lorsque le cycle est répété, les amorces ont maintenant plus de sites à lesquels se lier, les sites d'ADN de l'échantillon original et les sites d'ADN nouvellement synthétisés. À mesure que les cycles se poursuivent, le nombre de sites de liaison possibles pour les amorces double à chaque fois. Par conséquent, en un temps court, une quantité négligeable d'ADN peut être amplifiée jusqu'à une quantité exploitable. C'est parce que la quantité de matrices augmente géométriquement à chaque cycle.

Il est extrêmement difficile de décrire cela avec des mots. Un diagramme de cette technique rend les choses parfaitement claires. De nombreux biologistes que je connais, y compris moi-même, lorsque nous avons été exposés pour la première fois à l'idée de la PCR, ont dit : « Pourquoi au diable n'ai-je pas pensé à cela ? ». C'est une technique très puissante et élégante. Pour un bon aperçu accessible (avec les illustrations pour ancrer l'idée), consultez le numéro d'avril 1990 de Scientific American (p. 56, The Unusual Origin of the Polymerase Chain Reaction).

Une dernière chose mérite d'être mentionnée. Lorsque vous chauffez l'ADN, tout le reste du mélange réactionnel est chauffé avec lui. À la température à laquelle l'ADN se dénature (les brins se séparent), les protéines de la plupart des organismes (comme les ADN polymérases) se désagrègent également. Cela pose un problème. Soit le chercheur doit ajouter une nouvelle polymérase à chaque cycle, soit une polymérase thermostable doit être trouvée. En fait, une polymérase thermostable a été découverte et est utilisée pour la PCR. La polymérase s'appelle Taq polymérase. Elle est appelée Taq car elle provient de l'organisme Thermus aquaticus, une bactérie qui vit dans les vents thermiques de l'océan. Comme l'organisme vit dans de l'eau dont la température moyenne est proche de l'ébullition, sa polymérase d'ADN est stable à ces températures élevées. Et, par conséquent, la Taq polymérase pourra être ajoutée au mélange réactionnel au début et restera active tout au long de tous les cycles.

Dans l'article que j'explique ici, les auteurs (Golenberg et al., 1990) ont séquencé une région de 820 pb (le gène rbcL) à partir de l'ADN chloroplastique d'un fossile de compression d'un magnolia.

[Une brève explication des chloroplastes (et de leur ADN) : Les chloroplastes sont des organites présents dans les cellules des plantes. Ils sont le siège de la photosynthèse. Ces organites se répliquent de manière autonome (c'est-à-dire que leur réplication n'est pas liée au cycle cellulaire). Ils contiennent leur propre génome, un seul « chromosome » circulaire. Les séquences d'ADN de leurs « génomes » et leur nature autonome ont conduit Lynn Margulis à spéculer que les chloroplastes étaient autrefois des organismes vivants libres qui sont ensuite devenus des endosymbiontes dans d'autres cellules. Elle pense également que cela explique la présence des mitochondries dans les cellules (ainsi que des corps basaux). Cela est maintenant généralement accepté. Mais, c'est une autre histoire]

La feuille de fougère dont ils ont extrait l'ADN provenait d'un fossile de compression formé lorsque la feuille s'enfonça au fond d'un lac. Les conditions étaient très anoxiques (dépourvues d'oxygène) et, en conséquence, le fossile était en très bon état. Dans la section News and Views du même journal, ils montrent une photo du fossile ; la feuille était encore verte ! Et, comme vous le verrez, elle contenait encore de l'ADN. Les auteurs mentionnent que de nombreux fossiles de compression bien conservés ont été récupérés. Ces fossiles provenaient d'organismes vivants au Miocène, il y a 17 à 20 millions d'années !

En tout cas, les auteurs ont extrait l'ADN qu'ils pouvaient du fossile et ont amplifié le gène rbcL par PCR. Les amorces qu'ils ont utilisées étaient des oligonucléotides de 30 pb synthétisés pour correspondre à la séquence de Zea Mays (maïs). Étant donné que rbcL code pour une protéine nécessaire, la ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, ils s'attendaient à ce que la séquence soit suffisamment conservée pour que les amorces se lient. C'était le cas. Ils ont également effectué quelques tests pour s'assurer que la séquence qu'ils avaient obtenue provenait réellement du fossile et non d'une contamination extérieure. C'était le cas.

La séquence du fossile et de deux espèces actuelles de magnolia sont données, ainsi que celle d'une autre espèce végétale. Le magnolia fossile, dont le nom d'espèce est Magnolia latahensis, a fourni une séquence similaire, mais distincte, de celle des espèces actuelles de magnolia. Les séquences de magnolia (fossile et actuel) ont formé un groupe distinct des séquences d'espèces étroitement apparentées (tulipes et pétunias, par exemple).

Les auteurs concluent que la séquence qu'ils ont obtenue provient du fossile et que le fossile provient d'une espèce de Magnolia désormais éteinte.

Le pouvoir de cette technique (PCR) suggère de nombreuses applications pour les biologistes évolutionnistes. Tout organisme dont le tissu est intact peut potentiellement fournir suffisamment d'ADN pour être séquencé. (Cela inclut les insectes dans l'ambre, les mammouths laineux et les spécimens de musée) Cette connaissance peut être utilisée pour résoudre les phylogénies d'organismes éteints. De plus, si suffisamment d'échantillons sont disponibles, on pourrait estimer la diversité génétique des populations passées d'organismes et la manière dont elle a changé au fil du temps. Il existe déjà un article de cette nature dans le Journal of Molecular Evolution. Dans cet article, le chercheur a retracé la diversité génétique des rats kangourous de Californie. Quelqu'un dans mon laboratoire fait la même chose sur une espèce de coléoptère en voie de disparition ici dans le Massachusetts. Elle obtient l'ADN à partir de spécimens de musée fixés qui remontent à plus d'un siècle.

Référence

Golenberg et al., 1990, Séquence d'ADN chloroplastique d'une espèce de Magnolia du Miocène, Nature 344: 656 - 658

Dans ce post, je présente deux modèles de sélection sexuelle et un article qui teste l'une des prédictions de ces deux modèles. Le premier article du post sera une exposition de la théorie et le second article sera une discussion de l'article.

Darwin et d'autres ont remarqué que chez de nombreuses espèces, les mâles développent des caractères sexuels secondaires prononcés. Quelques exemples souvent cités sont la queue du paon, la coloration et les motifs chez les oiseaux mâles en général, les cris de grenouilles et les flashes chez les lucioles. La plupart de ces traits constituent un inconvénient du point de vue de la survie, principalement parce qu'un ostentatoire destiné à attirer les femelles attire également l'attention des yeux/oreilles/narines/ou autre chose des prédateurs. Comment alors la sélection naturelle peut-elle favoriser ces traits ? Eh bien, comme je l'ai souligné dans un précédent article, l'attractivité sexuelle de ces traits l'emporte sur l'inconvénient encouru pour la survie. Un mâle qui vit peu de temps, mais produit beaucoup de descendants, est beaucoup plus réussi qu'un mâle longévif qui en produit peu. Ses gènes finiront par dominer le pool génétique de son espèce.

Il existe deux théories concurrentes quant à la raison pour laquelle les femelles sont attirées par les parades des mâles. Un modèle, le modèle des « bons gènes », stipule que la parade indique un certain composant de la fitness du mâle. Un partisan du modèle des « bons gènes » dirait que la coloration vive chez les oiseaux mâles indique une absence de parasites. Les femelles se basent sur un signal, dans cet exemple la couleur, qui est corrélé à un autre trait important (ex. charge parasitaire).

Le deuxième modèle, proposé par Fisher, est appelé le modèle de la « sélection sexuelle incontrôlée ». Dans son modèle, il propose que les femelles développent une préférence pour un certain trait mâle (sans égard à la fitness) et s'accouplent ensuite avec ces mâles. La descendance de ces accouplements aura donc les gènes pour le trait et la préférence pour le trait. Notez que ces gènes seraient exprimés chez les mâles et les femelles respectivement. En conséquence, le processus s'emballe hors de contrôle jusqu'à ce que la sélection naturelle le mette en échec. Un exemple pour clarifier.

Supposons, en raison d'une particularité de la chimie cérébrale, que les femelles d'une espèce donnée préfèrent les mâles possédant des plumes de queue plus longues que la moyenne. Les mâles de la population dotés de plumes plus longues que la moyenne produiront donc plus de descendants que les mâles à plumes courtes. Ainsi, dans la génération suivante, la longueur moyenne des plumes de queue augmentera. À mesure que les générations progressent, la longueur des plumes de queue augmentera parce que les femelles ne préfèrent pas une longueur spécifique, mais des queues un peu plus longues que la moyenne. Finalement, la longueur des plumes de queue augmentera jusqu'au point où la charge pour la survie est compensée par l'attractivité sexuelle du trait et un équilibre sera établi. Notez que chez de nombreux oiseaux exotiques, le plumage des mâles est souvent très ostentatoire et que de nombreuses espèces possèdent effectivement des mâles avec des plumes considérablement allongées. Dans certains cas, ces plumes sont perdues après la saison de reproduction.

Dans les deux de ces modèles, qui ne sont pas mutuellement exclusifs, il est prédit que la préférence d'accouplement des femelles sera corrélée au trait du mâle. Dans le premier cas, parce que le trait est un signal pour un autre trait bénéfique sous-jacent. Dans le second cas, parce que les gènes pour le trait et la préférence pour le trait sont, ou deviennent liés.

Dans le papier que je vais présenter, les auteurs testent cette prédiction. Leur papier n'est pas une tentative de discriminer entre ces deux modèles. Si la prédiction commune de ces deux modèles s'avérait fausse, alors les deux modèles devraient être rejetés. C'est là la justification de l'étude.

Dans l'article dont je discute ici, les auteurs (Houde et Endler, 1990) mènent des expériences sur le poisson guppy Poecilia reticulata. Ils ont collecté ces poissons dans 7 rivières différentes abritant ces espèces. Chaque rivière présentait un motif de coloration différent chez les mâles qui y vivaient. Les mâles guppies avaient une coloration orange couvrant entre 5 % et 17 % de leur corps, selon la rivière d'origine.

Ils ont expérimenté en plaçant 6 mâles et 6 femelles dans un bac et en mesurant l'attractivité sexuelle des mâles. Cela a été calculé comme le pourcentage des displays mâles qui ont suscité une réponse de la femelle. Dans chaque expérience séparée, tous les mâles provenaient d'une même région et toutes les femelles provenaient de la même ou d'une autre région. Ils ont testé la plupart, mais pas toutes, des combinaisons possibles de mâles/femelles.

Ils ont constaté que les guppys femelles des rivières où les mâles présentaient de grandes quantités de coloration orange préféraient fortement les mâles guppys avec de grandes quantités d'orange aux mâles avec moins d'orange. Dans les populations où les mâles présentaient de faibles quantités de coloration orange, les femelles n'avaient aucune préférence réelle en ce qui concerne la coloration. La préférence exhibée par les femelles dans la première phrase était, bien sûr, statistiquement significative.

Ils ont interprété cela comme suit : dans les populations où la coloration est marquée, l'évolution de la préférence féminine est corrélée à l'évolution du trait masculin. Dans les populations où la coloration est moins marquée, il n'y a pas d'association entre le trait masculin et la préférence féminine.

Les auteurs mentionnent également quelques facteurs qui peuvent brouiller la question. Il avait déjà été démontré que les femelles vivant dans des eaux peu prédatrices favorisaient davantage les mâles aux couleurs vives que les femelles vivant dans des eaux fortement prédatrices.

De plus, une expérience similaire menée par Kodrick et Brown avait montré que les femelles toujours préféraient les mâles aux couleurs vives. Ils soulignent cependant que ces poissons provenaient de souches de laboratoire fortement consanguines, tandis que Houde et Endler utilisaient des poissons récemment prélevés dans la nature (tous les poissons étaient issus de moins de trois générations de la nature sauvage).

Pour conclure, les auteurs arrivent à la conclusion que la préférence féminine et le trait masculin sont corrélés dans les populations où le trait masculin est prédominant. C'était une prédiction à la fois du modèle des « bons gènes » et du modèle de la « sélection sexuelle incontrôlée ».

Référence

Houde et Endler, 1990, Évolution corrélée des préférences d'accouplement femelles et du motif de couleur mâle chez le poisson guppy Poecilia reticulata, Science 248: 1405 - 1408

Voici le numéro sept de ma série. Il s'agit de la compétition spermatique et du choix des partenaires chez les marmottes terrestres à rayures. Comme je l'ai déjà dit, chaque article n'est qu'un résumé d'un article actuel publié dans une revue à comité de lecture reconnue. Cela montre que la biologie évolutive est une branche valide et productive de la science et est reconnue comme telle par la communauté scientifique dans son ensemble. Aucun article n'est destiné à servir de preuve condensée de l'évolution.

Dans la plupart des espèces, les femelles choisissent les mâles avec lesquels elles souhaitent s'accoupler. Ce n'est pas le cas chez la marmotte terrestre à treize lignes, Spermophilus tridecemlineatus. Dans ce système, les femelles en œstrus s'accouplent avec n'importe quel mâle qui s'approche d'elles. En moyenne, une femelle aura deux accouplements. Le premier mâle à s'accoupler engendrera plus de descendants que le second (c'est dû à la compétition spermatique). Le ratio entre les descendants du premier mâle et ceux du second est modulé par deux facteurs : le délai entre les accouplements et la durée du second accouplement. Plus le délai entre le premier et le second accouplement est long, moins le second mâle engendrera de descendants. Il peut cependant augmenter ce nombre en augmentant la durée de l'accouplement.

Ainsi, lorsqu'un mâle arrive auprès d'une femelle qui est déjà en cours de cour, il a deux choix. (note : le premier mâle sur les lieux est toujours le premier à s'accoupler). Il peut attendre que le premier mâle parte, ou tenter de trouver une nouvelle femelle (espérant qu'elle soit vierge). Il s'avère que les femelles sont assez rares pour qu'il soit généralement avantageux pour le second mâle d'attendre. Procréer moins de descendants est préférable à ne pas trouver de partenaire et à ne procréer aucun. Cependant, des mâles ont été observés sur le terrain en train de rejeter certaines femelles (celles qui avaient déjà accouplé un certain temps auparavant) et de chercher un nouveau partenaire plutôt que de s'engager dans un accouplement certain.

Les auteurs ont élaboré un modèle mathématique (relativement simple) qui montre qu'après un temps suffisamment long écoulé depuis le premier accouplement, le deuxième mâle va engendrer une quantité négligeable de la portée de la femelle (en raison de la compétition spermatique, rappelez-vous que le premier mâle engendre plus et que la proportion augmente avec le temps). Dans ce cas, la probabilité (bien que faible) de produire une descendance d'une femelle non accouplée qu'il doit encore localiser est supérieure à la probabilité de produire une descendance de la femelle qu'il a déjà localisée. (En réalité, c'est un peu plus compliqué que cela, mais cela simplifie l'image sans (IMHO) la déformer) L'auteur a calculé que le temps critique était de 3,8 heures ; après cela, un mâle devrait rejeter une femelle déjà accouplée.

Les auteurs ont ensuite observé les écureuils en train de s'accoupler et ont constaté que les accouplements secondaires diminuaient effectivement avec le temps. Ils ont également trouvé que, en moyenne, les mâles refusaient une femelle déjà accouplée si elle s'était accouplée 3,82 heures plus tôt.

Les auteurs ont conclu que, puisque le comportement des écureuils correspondait étroitement à leurs prédictions. Et, puisque leurs prédictions ont été formulées sur la base de la compétition spermatique ; la compétition spermatique est le facteur le plus probable déterminant l'acceptation/rejet par les mâles des femelles accouplées chez les écureuils terrestres à 13 lignes.

Référence

Schwagmeyer et Parker, 1990, Le choix du partenaire mâle tel que prédit par la compétition spermatique chez les écureuils terrestres à treize rayures, Nature 348 : 62 - 64

En ce qui concerne mon précédent post sur les écureuils (en fait deux), il me vient à l'esprit que certaines personnes pourraient mal comprendre (ou, Dieu nous en garde, vouloir ridiculiser l'évolution en construisant un homme de paille de ce que j'ai dit) sur la façon dont les mâles d'écureuils terrestres "savent" rejeter les femelles déjà accouplées.

D'abord, je tiens à préciser clairement que les écureuils n'ont pas besoin d'être formés en mathématiques pour déterminer cela. Ils n'évitent pas les femelles déjà accouplées après 3,8 heures parce qu'ils comprennent le modèle mathématique sous-jacent, mais parce que la sélection naturelle favorise les mâles qui « savent » que 3,8 est le nombre magique. Laissez-moi développer.

Si un mâle rencontre une femelle qui a déjà accouplé, disons 2,4 heures auparavant, et décide de chercher un nouveau partenaire, il aura (en moyenne) moins de descendants s'il part immédiatement que s'il avait attendu. De même, si un mâle attend 5 heures après le premier accouplement pour tenter sa chance, il produira (en moyenne) moins de descendants s'il part à la recherche d'un nouveau partenaire. Cependant, les mâles qui, pour une raison ou une autre, partent chercher des partenaires après 3,8 heures auront (en moyenne) plus de descendants que les mâles qui attendent n'importe quelle autre durée. Au fil du temps, leurs descendants (qui « savent » quand commencer à chercher après 3,8 heures) représenteront une part de plus en plus importante du pool génétique. La sélection naturelle favorisera les mâles qui cherchent un nouveau partenaire lorsque la femelle qu'ils trouvent a accouplé il y a 3,8 heures ou plus.

Ainsi, les mâles n'ont pas besoin de courir partout avec des calculatrices pour déterminer combien de temps attendre ; la réponse leur a été transmise par leurs ancêtres mâles qui, par hasard, ont trouvé la durée appropriée.

Une dernière question pourrait être posée. Comment les mâles savent-ils si et depuis combien de temps la femelle s'est accouplée ? Je ne connais pas la réponse à cela. Y a-t-il des experts sur les écureuils à treize lignes par là ? Cela pourrait être n'importe quel nombre de choses. Même une estimation grossière pourrait être bénéfique pour le mâle.

Dans l'un de mes précédents articles de cette série, j'ai présenté deux modèles (non mutuellement exclusifs) de sélection sexuelle. Il s'agissait du modèle des « bons gènes » et du modèle de la « sélection sexuelle incontrôlée ». Eh bien, il existe en réalité un troisième modèle (qui n'exclut pas les autres). Je ne connais pas de nom pour lui, je l'appellerai simplement le modèle de la « préférence femelle existante ». Selon ce modèle, les femelles ont une préférence innée pour un certain type de mâle, même si ce type de mâle n'existe pas.

Le papier que je résume ici est paru dans le numéro du 9 novembre 1990 de Science. Dans l'article, l'auteur affirme que, chez le thon à sabre, la préférence des femelles pour les mâles dotés de sabres existait avant que les mâles n'aient développé des sabres.

Dans le genre Xiphophorus, il existe des platys sans épée et des macaques à épée. L'état sans épée est considéré comme ancestral. Basolo (l'auteur) a expérimenté avec des femelles de l'espèce X. maculatus. Les mâles de cette espèce sont sans épée. Il a placé une femelle au centre d'un aquarium divisé en trois zones. D'un côté, il a placé un mâle normal. De l'autre, il a placé un mâle avec une épée artificielle attachée. Elle a noté que la femelle préférait (restait de ce côté du bac et offrait des parades nuptiales) le mâle avec l'épée artificielle. L'expérience a été répétée et les mâles ont changé de côté (pour contrôler les biais de côté). Le résultat a été le même : la femelle préférait le mâle avec l'épée au mâle sans épée.

L'auteur a également mené des expériences supplémentaires pour déterminer si c'était bien l'épée elle-même que la femelle utilisait comme signal. Pour cela, elle a répété l'expérience précédente, mais dans ce cas, les deux mâles possédaient des épées artificielles. L'une des épées était colorée, l'autre opaque (en plastique transparent). Dans ce cas, la femelle a préféré le mâle possédant l'épée colorée. Le contrôle (pour la préférence de côté) a également été effectué. De plus, l'auteur a retiré les épées, les a échangées entre les mâles et a refait les tests (ainsi que les contrôles). Les résultats étaient à nouveau les mêmes. La femelle a préféré le mâle possédant l'épée visible.

Ainsi, les données qu'elle a collectées étaient. [petite parenthèse, oui, le mot « data » est pluriel. « Datum » est le singulier. Les informaticiens ont simplement mal utilisé le terme assez souvent qu'il est devenu accepté dans la littérature informatique]

1. Les femelles (de cette espèce qui n'avait jamais vu de mâles avec des épées) préféraient les mâles avec des épées.
2. Les femelles ne réagissaient pas à un effet secondaire de l'épée. (Le test épée claire vs épée colorée l'a montré. Un effet secondaire possible sur lequel la femelle aurait pu réagir était un mouvement de nage unique induit par la présence de l'épée)
3. La femelle (dans l'expérience épée colorée vs épée claire) ne réagissait pas à un autre trait des deux mâles. (L'expérience de changement d'épée l'a montré. Lorsque les épées ont été échangées, sa préférence a changé.)

Référence

Basolo, 1990, La préférence des femelles précède l'évolution de l'épée chez les poissons à queue d'épée, Science 250 : 808 - 810

Voici un changement, je vais essayer de poster quelque chose de productif au lieu de critiquer les gens. Je vais discuter ici d'un article paru dans un numéro récent de Nature. L'auteur, Lin Chao, a examiné le virus à ARN phi 6 pour voir si la roue de Muller était en action. Je vais publier cela en deux parties. Dans la première partie, j'expliquerai ce qu'est la roue de Muller et la dérive génétique. Dans la deuxième partie, je résumerai l'article et expliquerai son importance.

H.J. Muller a proposé, en 1964, une raison pour laquelle la reproduction sexuée peut être bénéfique pour les organismes. Dans une lignée strictement asexuée, la recombinaison n'est pas possible (bien que ce soit le cas dans les lignées sexuées). Ainsi, toute mutation qui survient dans une lignée asexuée ne peut être corrigée que d'une des deux manières suivantes. La rétro-mutation peut survenir ou une mutation compensatrice peut survenir. Étant donné que les mutations surviennent de manière aléatoire, la probabilité que la prochaine mutation survenant dans la lignée soit la rétro-mutation est faible. Par conséquent, chaque nouvelle mutation absorbée par la lignée est susceptible d'être une mutation unique. Et, comme les mutations sont le plus souvent délétères, une lignée asexuée est susceptible de diminuer continuellement en fitness. Les mutations compensatrices sont également très improbables. Cette diminution continue de la fitness, entraînée par les mutations, est appelée le cliquet de Muller. Le terme provient de l'idée que chaque mutation fait avancer le « cliquet » d'un cran et qu'il ne peut pas être reculé.

Les lignées sexuées ont une autre option pour surmonter les mutations, la recombinaison. Si un gène est muté chez un organisme sexué, la recombinaison peut se produire avec son gène homologue chez son partenaire. Ainsi, la descendance aura un gène non muté. Si une population sexuée possède plusieurs mutations différentes dans divers gènes de son pool génétique ; il est possible, grâce à la recombinaison, de reconstruire une descendance non mutée. La recombinaison est plusieurs ordres de grandeur plus fréquente que la mutation, donc elle peut facilement « prendre en charge » les mutations au fur et à mesure qu'elles apparaissent. Certains (la plupart ?) biologistes pensent que c'est pourquoi la sexualité a évolué (et continue à ce jour). Elle élimine le fonctionnement de la roue de Muller (car les organismes peuvent mélanger tous les « bons gènes » du pool génétique en un seul organisme).

Pour comprendre le papier que je présenterai dans mon 2e article, il faut maîtriser un concept supplémentaire : la dérive génétique. Je n'expliquerai cela que brièvement.

La dérive génétique est causée par une erreur d'échantillonnage binomiale du pool génique. Dans une population finie (comme toutes les populations biologiques le sont), les gamètes contribuant à la génération suivante constituent un échantillon des allèles du pool génique. Comme tout celui qui a une notion de statistiques peut vous le dire ; plus un échantillon est petit, moins il est probable que vous obteniez une description précise de la population. Ainsi, dans les populations qui subissent un goulot d'étranglement (une réduction sévère du nombre), l'échantillon d'allèles allant à la génération suivante est un petit échantillon du pool génique de la population. Par conséquent, la fréquence de chaque allèle dans la génération suivante sera différente dans la génération suivante uniquement en raison du hasard (erreur d'échantillonnage binomiale pour être précis). [Note : cela suppose que la sélection naturelle n'opère pas sur l'allèle en question. La sélection naturelle modifie également les fréquences alléliques.] Plus le goulot d'étranglement est important, plus l'erreur d'échantillonnage, ou la dérive génétique, est sévère. [La dérive se produit dans une certaine mesure dans toutes les populations, qu'elles soient soumises à un goulot d'étranglement ou non. Plus la population est petite, plus l'effet de la dérive est grand.]

La dérive est liée au râtelier de Muller de la manière suivante. Lorsqu'une mutation survient dans une lignée asexuée, seul un organisme possède la mutation. Les autres organismes ne sont pas mutés. Si la mutation est légèrement délétère, elle peut augmenter via la dérive et, en fin de compte, la version non mutée du gène peut être perdue. Lorsque cela se produit, le râtelier a cliqué d'un cran et ne peut plus être inversé. (Le gène non muté est perdu de la population sauf en cas de mutation rétrograde ou compensatoire) Bien sûr, pour les lignées strictement asexuées, il n'existe pas de population. Chaque organisme est sa propre espèce. Mais, il existe très peu d'organismes strictement asexués dans le monde. La plupart des lignées asexuées trouvent un moyen de « mélanger et assortir » des gènes avec ceux qui leur sont semblables, et (comme Deaddog pourrait attester) ceux qui ne leur ressemblent pas vraiment beaucoup. Donc, dans ce cas, la population d'organismes a du sens.

Dans cet article, Lin Chao a propagé 20 lignées du virus à ARN phi 6. Ce virus a été choisi pour deux raisons. Premièrement, il est asexué. (En réalité, il possède trois régions distinctes qui peuvent être recombinées, mais la recombinaison ne peut se produire au sein de ces régions.) Deuxièmement, il présente un taux de mutation plusieurs ordres de grandeur supérieur à celui des virus à ADN similaires. (De plus, les virus à ADN se reproduisent sexuellement.) Toutes les 20 lignées découlent d'un seul virus parent.

Dans chaque lignée, il a soumis le virus à 40 cycles de croissance. Chaque cycle consistait à sélectionner un seul virus et à faire croître une population de 8*10^9 virus à partir de celui-ci. Ainsi, le virus a été soumis à 40 goulets d'étranglement pour intensifier la dérive génétique. Si le virus unique choisi contenait une mutation, celle-ci ne pouvait pas être corrigée. Le cliquet avait avancé d'un cran. (L'intensification de la dérive corrige le fait qu'une petite quantité de recombination est possible dans ce virus, comme je l'ai mentionné plus tôt.)

À la fin des quarante cycles, il a mesuré la fitness de chacun des 20 lignées (par rapport au virus parent original). (La fitness de chaque lignée a été mesurée trois fois.) Il a constaté que chacune des 20 lignées présentait des différences marquées en termes de fitness. Une lignée a augmenté sa fitness de 6 %, tandis que toutes les autres ont diminué. Une lignée a diminué jusqu'à 28 % de la fitness des parents. La moyenne des lignées était de 78 % de la fitness du parent (l'intervalle de confiance à 95 % ne comprenait pas 1 (fitness du virus parent)).

L'auteur a conclu que la baisse de la fitness (hautement significative, P=0.0001) était due à la roue de Muller. Chaque lignée a continué à absorber des mutations qu'elle ne pouvait pas réparer. Bien sûr, l'augmentation de 6 % de la fitness a été un résultat intéressant. Aucune explication réelle et satisfaisante n'a été donnée à ce sujet. (Si l'on suppose que la roue de Muller était en action dans le passé, cependant, une possibilité saute immédiatement aux yeux.)

Ce papier est (IMHO) important car la roue de Müller semble bonne sur le papier, mais elle n'avait été démontrée qu'une seule fois auparavant (chez les ciliés. Par ailleurs, leur permettre ensuite d'avoir des rapports sexuels a stoppé la roue.). Étant donné qu'il s'agit d'une des principales raisons pour lesquelles la reproduction sexuée est censée être apparu, il est agréable d'avoir des preuves empiriques que le phénomène existe réellement.

Référence

Chao, 1990, Fitness of an RNA virus decreased by Muller's ratchet, Nature 348: 454 - 455

Larry et moi avons récemment eu une guerre de flammes, er... discussion scientifique sur l'évolution chez l'humain. Je viens de voir un article concernant l'évolution humaine dans PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences) et j'ai pensé que je devrais le résumer. Cela n'a qu'un lien lointain avec cette discussion.

Les auteurs de cet article (un groupe de personnes du laboratoire de Cavalli-Sforza) se sont efforcés d'établir une phylogénie de 5 populations humaines et de déterminer si les différences observées entre ces populations étaient dues à la sélection naturelle ou à la dérive génétique. Ils ont recueilli des données sur 100 polymorphismes génétiques provenant de personnes appartenant à ces 5 groupes : deux groupes de pygmées africains, des Européens, des Chinois et des Mélanésiens. Un polymorphisme est un trait (dans ce cas une séquence génique) qui est variable au sein d'une population. Par exemple, la couleur des yeux chez l'humain est un polymorphisme.

Les phylogénies sont construites en comparant des séquences génétiques et en supposant que les séquences plus similaires entre elles sont plus étroitement apparentées que les séquences moins similaires entre elles. [Pour une brève introduction à la théorie derrière cela, voir Li et Graur, 1991, Fondements de l'évolution moléculaire, Sinauer. Il y a un peu plus à cela que je ne laisse paraître. Cependant, la construction de la phylogénie est (IMHO) si insupportablement ennuyeuse que je ne veux pas entrer dans les détails ici.] Ils aboutissent à un arbre qui montre les populations africaines se séparant des autres il y a environ 100 000 ans. (L'estimation du temps de divergence suppose un taux de mutation constant - ce qui n'est pas le cas pour la relation des séquences. IMHO, ce n'est pas une bonne idée de supposer automatiquement que les taux de mutation sont constants.) Ensuite, le stock mélanésien se sépare de la lignée européenne/chinoise. Puis les Européens et les Chinois se séparent. Enfin (dans l'autre moitié de l'arbre) les deux stocks africains se séparent.

Cependant, cet arbre présente de sérieux problèmes. Je n'entrerai pas dans les détails, mais fondamentalement, il existe une série de vérifications que vous pouvez effectuer pour déterminer si l'arbre généré par l'ordinateur est raisonnable. Cet arbre ne l'était pas. Entre autres choses, l'arbre nécessitait que les Européens aient connu un taux d'évolution incroyablement lent par rapport aux autres populations. Les auteurs jugent cela improbable, bien qu'ils ajoutent (êtes-vous là, Larry ?) que l'explosion démographique due à la révolution agricole aurait pu figer la dérive génétique et ralentir l'évolution chez les Européens de 20 à 25 %.

En utilisant certaines preuves historiques, les auteurs font l'hypothèse que la population européenne était un mélange de deux autres lignées. Ils réintroduisent ensuite les chiffres dans l'ordinateur et obtiennent l'arbre suivant. La première bifurcation est à nouveau celle entre les Africains et les autres. Ensuite, les Chinois et les Mélanésiens se séparent. Puis la population européenne se forme comme un hybride des Chinois et d'une population africaine encore non différenciée. Enfin, les deux stocks africains divergent. Les auteurs concluent que cet arbre est plus raisonnable.

Ensuite, ils ont tenté de déterminer si la distribution des polymorphismes était due à la dérive ou à la sélection. Ils ont procédé en calculant la valeur Fst pour chaque polymorphisme. Les valeurs Fst sont une mesure de la variation dans une sous-population par rapport à la variation dans la population regroupée. (Pour plus de détails sur Fst, voir Hartl et Clark, 1989, Principles of Population Genetics, Sinaeur.) Ils ont déterminé une distribution de Fst basée uniquement sur un modèle de dérive et ont comparé celle-ci aux nombres qu'ils avaient calculés. Ils ont rejeté l'hypothèse nulle (P=0,0023). Il y avait trop de valeurs Fst élevées et basses (et pas assez au milieu, par conséquent) pour être cohérentes avec la dérive seule. Des valeurs extraordinairement élevées de Fst indiquent une sélection disruptive. Des valeurs très basses indiquent une sélection stabilisatrice.

Bon, en gros, les auteurs ont construit une phylogénie de 5 groupes humains qu'ils jugeaient raisonnable et ont déterminé que certaines des différences dans les pools génétiques de ces groupes étaient dues à la sélection naturelle. J'ai trouvé le papier plutôt bon, bien que quelque peu sommaire dans certaines parties. Dans tous les cas, un ensemble de données préliminaire raisonnable et une interprétation.

Référence

Bowcock, et al., 1991, Dérive, mélange et sélection dans l'évolution humaine : une étude avec des polymorphismes d'ADN. PNAS 88: 893-843

Chloroplastes et mitochondries sont des organites au sein des cellules eucaryotes (cellules d'organismes autres que les bactéries, qui n'ont pas d'organites). Ces organites possèdent leur propre matériel génétique. Il a été démontré précédemment que l'ADN organellaire est beaucoup plus similaire aux bactéries qu'à l'ADN nucléaire des eucaryotes. Cette preuve, et d'autres, ont conduit les scientifiques à la croyance désormais largement admise selon laquelle ces organites étaient autrefois des cellules procaryotes libres qui ont commencé à vivre dans des cellules proto-eucaryotes et que, en fin de compte, les deux types de cellules ont eu besoin de la présence l'une de l'autre pour exister. Ils étaient des endosymbiontes obligatoires. Il convient de noter que les organites se reproduisent encore de manière autonome au sein des cellules eucaryotes.

Récemment, un article paru dans Nature a fourni des preuves d'un double événement d'endosymbiose chez les algues cryptomonades. Plusieurs lignes de preuves ont conduit les chercheurs à conclure que cet événement double s'était produit. Premièrement, la plupart des chloroplastes sont à double membrane (une membrane provenant de la cellule proto-eucaryote, une autre de la bactérie endosymbiotique). Les chloroplastes des algues cryptomonades possèdent plus de deux membranes. De plus, ces chloroplastes contiennent ce qu'on appelle un nucléomorphe, une structure contenant de l'ADN considérée comme le vestige d'un noyau eucaryote. (Les procaryotes et les organites n'ont pas de noyau délimité par une membrane ; leur ADN flotte simplement librement.)

L'élément décisif est arrivé lorsque les chercheurs ont amplifié des régions de la région 18S rRNA (en utilisant la PCR). Ils ont trouvé deux séquences de longueurs différentes qu'ils ont appelées Nu et Nm. Ils pensent que Nu provient de l'ADN nucléaire des algues et Nm du nucléomorphe (ils essaient toujours d'obtenir une preuve rigoureuse de cela). Les deux séquences étaient très divergentes. Nu était similaire à l'ADN nucléaire des protozoaires amiboïdes et la séquence Nm est similaire aux algues rouges. Les auteurs concluent que les algues cryptomonades sont un chimère de deux événements d'endosymbiose. D'abord un événement d'endosymbiose dans lequel les algues rouges ont été formées, puis ces algues rouges eucaryotes ayant été prises dans un protozoaire, créant ainsi les algues cryptomonades.

Référence

Douglas et al., 1991, Les algues cryptomonades sont des chimères évolutives de deux eucaryotes unicellulaires phylogénétiquement distincts, Nature 350 : 148-150

Salut tout le monde ! Voici le neuvième épisode de ma série. Dans celui-ci (qui devrait être court), je résume quelques articles de paléontologie. Comme je ne suis pas moi-même un chasseur de roches, je ne donnerai pas trop de détails.

Le premier article est un rapport publié dans Science par Jeram et al. Ils y décrivent des fossiles d'animaux terrestres du Silurien. Ils ont découvert un arachnide (araignée) et deux mille-pattes. Le point culminant de l'article est que la colonisation des terres par les animaux n'était pas censée avoir lieu au Silurien. Cependant, la découverte d'arthropodes prédateurs indique un écosystème stable contenant des animaux bien plus tôt que prévu. [Note pour les « bons » : n'est-il pas agréable d'avoir une théorie qui est enrichie, plutôt qu'embarrassée, par de nouvelles données ?] Cette découverte a même fait la une de la presse populaire ; ma mère m'a envoyé un article de journal (probablement le KC Star - je ne me souviens plus) à ce sujet.

Le deuxième article est paru dans Nature et a été rédigé par Pilbeam et al. Dans cet article, ils décrivent deux humérus de Sivapithecus récemment découverts et discutent de l'hypothèse selon laquelle il était étroitement lié au genre Pongo. L'aboutissement de l'article est que les spécimens de crâne précédents de Sivapithecus indiquaient qu'il était probablement étroitement lié à Pongo, cependant, les nouveaux humérus découverts ne sont pas du tout similaires à Pongo. Les auteurs concluent que les données ne sont pas suffisantes pour prendre une décision à ce stade.

Si vous souhaitez la description complète, détaillée et chargée de jargon, ainsi que les photos de ces fossiles, consultez les références. Il existe également un article sur l'évolution des arthropodes dans le même numéro de Science, mais il n'est vraiment pas très intéressant (du moins pour moi).

Références

Jeram et al., 1990, Les animaux terrestres du Silurien : Arachnides et Myriapodes du Shropshire, Angleterre, Science 250 : 658 - 660

Pilbeam et al., 1990, New Sivapithecus humeri from Pakistan and the relationship of Sivapithecus and Pongo, Nature 348: 237 - 238

Eh bien, je n'ai pas entendu de créationnistes sur ce forum affirmer récemment qu'il n'y a aucune preuve de l'évolution, mais je vais continuer cette série puisque tout le courrier que j'ai reçu à ce sujet a été favorable. Je résumerai ici un article paru dans le numéro le plus récent de Science.

Dans cet article, Turlings et al. examinent les interactions entre les plantes de maïs, les chenilles et les guêpes parasitoïdes. Les guêpes parasitent les chenilles, qui, à leur tour, se nourrissent de maïs. Les auteurs ont constaté que le maïs, lorsqu'il est mangé par des chenilles, libère des composés chimiques (volatils terpénoides) qui attirent les guêpes.

Pour déterminer quel stimulus a provoqué la libération de ces produits chimiques, Turlings a testé les types de feuilles suivants en ce qui concerne leur capacité à attirer les guêpes : 1) des feuilles que des chenilles avaient mangées 2) des feuilles mécaniquement endommagées (coupées avec un rasoir) 3) des feuilles avec de la salive de chenille dessus. Notez que le premier type de feuille présenterait à la fois des dommages mécaniques et de la salive de chenille. Il avait été précédemment établi que les guêpes étaient attirées par les terpénoïdes.

Les auteurs ont constaté que le premier type de feuille (chewée par les chenilles) attirait le plus de guêpes. Ils ont conclu qu'un mélange de dommages et de salive était nécessaire pour attirer efficacement les guêpes.

En plus de mesurer l'attraction des guêpes, ils ont analysé les composés chimiques libérés par le maïs par chromatographie en phase gazeuse. Cela visait à s'assurer que les terpénoïdes étaient bien libérés. Ils l'étaient, donc Turlings a conclu que ce sont les terpénoïdes qui attirent les guêpes (et ces terpénoïdes ne sont produits qu'en réponse aux dommages causés par les chenilles).

Il avait déjà été démontré que les plantes produisent des substances chimiques pour se protéger des herbivores. La plupart de ces substances chimiques fonctionnent cependant de manière simple. L'insecte mange la substance chimique ; l'insecte meurt. C'est l'un des premiers articles à démontrer une défense chimique qui fonctionne d'une manière plus détournée. L'insecte mange la plante. La plante libère une substance chimique attirant les guêpes. La guêpe mange l'insecte.

Les auteurs ne rejettent pas la possibilité que les terpénoïdes puissent également nuire aux chenilles d'une manière directe. Mais, la valeur principale des terpénoïdes pour le maïs réside dans sa capacité à attirer un prédateur de la chenille. Il y a plus dans le papier, mais je voulais simplement souligner les points clés.

Dans la récente Nature, il y a un couple d'articles très intéressants sur les troglodytes. Je vais essayer de les résumer cette semaine.

Si vous vous demandez en quoi cela a à voir avec l'évolution, posez-vous cette question : comment ce système est-il arrivé à ce point ? Rappelez-vous que Steve Timm a affirmé que les créationnistes (certains ? la plupart ? tous ?) croient qu'avant « la chute », il n'y avait pas de prédateurs.

Il est facile de construire un scénario plausible expliquant comment ce système a pu atteindre son état actuel dans le cadre de la théorie de l'évolution. Je ne vois pas comment vous pouvez le faire dans le cadre d'un scénario créationniste. Le maïs et les guêpes doivent tous deux évoluer entre la chute supposée et le présent. Le créationnisme ne fournit aucun mécanisme de changement.

Référence

Turlings et al., Exploitation of Herbivore-Induced Plant Odors by Host-Seeking Parasitic Wasps, Science 250: 1251 - 1252

Kathleen Hunt (jespah@milton.u.washington.edu) écrit :

6) « Bien que l'évolution ait été étudiée depuis des années, les scientifiques n'ont jamais observé une seule espèce évoluer ». Et alors ? L'évolution a été étudiée depuis un peu plus d'un siècle. La spéciation prend *PLUS LONGTEMPS* qu'un peu plus d'un siècle. Si vous étudiez l'évolution pendant environ un siècle, tout ce que vous pourriez vous attendre à voir, c'est la microévolution au sein des espèces, et peut-être la séparation de sous-espèces qui pourraient être en route vers la spéciation. Les scientifiques *ont* observé ces deux événements.

Dans le genre Tragopogon (un genre de plantes composé principalement de diploïdes), deux nouvelles espèces (T. mirus et T. miscellus) ont évolué. Cela s'est produit au cours des 50 à 60 dernières années. Les nouvelles espèces sont des descendants allopolyploïdes de deux espèces parentales diploïdes distinctes.

Voici comment cela s'est produit. Les nouvelles espèces se sont formées lorsqu'une espèce diploïde a fécondé une autre espèce diploïde différente et a produit un descendant tétraploïde. Ce descendant tétraploïde ne pouvait ni féconder ni être fécondé par l'un ou l'autre des types d'espèces de ses deux parents. Il est reproductivement isolé, ce qui est la définition d'une espèce (bien que ce soit la définition la plus courante, du moins). Les articles que je possède correspondant à ceci sont excellents. Une nouvelle espèce, T. mirus, est apparue au moins trois fois de manière indépendante.

Ainsi, la spéciation a été observée s'ils en parlent à nouveau. En fait, cela s'est produit instantanément dans ce cas. Les plantes sont incroyablement plastiques en ce qui concerne la génétique, il n'est donc pas vraiment surprenant que le premier événement de spéciation observé (autant que je sache) soit quelque chose de tel chez les plantes.

Références

Soltis et Soltis, 1989, [le titre est illisible sur ma photocopie], Amer. J. Bot. 76(8): 1119 - 1124

Roose et Gottlieb, 1976, Conséquences génétiques et biochimiques de la polyploïdie chez Tragopogon, Evolution 30 : 818 - 830

(L'article de Soltis examine l'ADN chloroplastique, l'article de Roose analyse les données d'allozymes. Les deux sont, à mon humble avis, des articles assez décents.)

J'ai déjà mentionné le terme « shuffling d'exons » dans plusieurs de mes articles, donc je vais enfin expliquer de quoi je parle. Cela est particulièrement vrai puisque cette semaine, Science publie un article sur l'« univers d'exons » qui constituera la deuxième partie de cet article. Dans cette introduction à l'article, j'expliquerai un peu la structure des gènes et ce qu'est le shuffling d'exons. (Rappelez-vous que l'ADN code pour l'ARN qui code pour les protéines)

La bactérie E. Coli a été utilisée dans la plupart des tout premiers expériences de génétique moléculaire. Lorsque les premiers gènes ont été séquencés à partir d'elle, il a été constaté que toutes les informations pour la protéine étaient contenues dans un seul segment continu (un cadre de lecture ouvert (ORF)). Cela a été une petite surprise lorsque les premiers gènes eucaryotes ont été séquencés et que ce n'était pas le cas. Il semblait que les gènes eucaryotes typiques contenaient plusieurs cadres de lecture ouverts d'ADN interrompus par des séquences d'ADN qui ne codent pour rien. Les régions codantes ont été dénommées exons et les séquences intermédiaires ont été dénommées introns.

Il a rapidement été établi que les exons codent couramment pour un domaine fonctionnel ou une sous-unité d'une protéine. En d'autres termes, les introns séparent souvent des « briques » utiles des protéines. Bien entendu, cela a conduit à des spéculations selon lesquelles, peut-être, les exons pourraient être dupliqués, supprimés ou « mélangés et assortis » à partir d'un gène existant pour créer un tout nouveau gène avec une nouvelle fonction. Si un gène entier est dupliqué, par exemple (ce qui est assez courant), un gène peut continuer à accomplir sa tâche tandis que l'autre est libre d'évoluer vers une nouvelle fonction en échangeant des exons avec d'autres gènes dupliqués. C'est ce à quoi se réfère le brassage d'exons.

Bien sûr, ce serait un excellent moyen d'acquérir rapidement de nouveaux gènes utiles et leurs protéines correspondantes. Et, il n'a pas fallu longtemps avant que le brassage d'exons ne soit confirmé comme ayant eu lieu. Deux gènes, le gène du récepteur de la lipoprotéine de basse densité (LDL) et le facteur de croissance épidermique (EGF), ont été montrés comme étant des gènes mosaïques. Bien qu'ils fussent fonctionnellement non apparentés, ils partageaient quelques exons communs.

Il peut sembler un peu invraisemblable à ceux qui ne connaissent pas bien la génétique moléculaire que les exons puissent simplement zébrer tout le génome et se placer commodément dans un endroit utile. En fait, il existe de nombreux mécanismes pour déplacer l'ADN d'une partie du génome à une autre. Je vais en mentionner quelques-uns.

L'un est la conversion génique. Il s'agit d'un phénomène par lequel un segment d'ADN « efface » un autre segment et se copie à sa place. Le mécanisme est bien connu, mais je n'ai pas le temps de l'expliquer. Tout manuel de biologie moléculaire contiendra ces informations.

Un autre est la transposition. Il s'agit d'un segment d'ADN qui se coupe simplement lui-même d'une partie du génome et se déplace vers une autre. Les transposons sont des fragments d'ADN qui font cela. De nombreux biologistes (y compris moi-même) les considèrent souvent comme des parasites moléculaires. Ils ne profitent à aucun moment à la cellule ou à l'organisme. Mais comme ils se déplacent beaucoup dans le génome, il est difficile de s'en débarrasser. Les transposons transportent quelques gènes avec eux, généralement uniquement les gènes nécessaires à leur propre mouvement.

Si deux transposons entourent un segment d'ADN, ils peuvent transporter ce segment d'ADN lors de leur prochain déplacement s'ils se déplacent comme une grande unité unique.

Ces processus ne sont pas dirigés ou conscients d'aucune manière, de sorte qu'un exon ne sait pas être réarrangé à la bonne place. En fait, souvent un exon (ou un transposon) se dépose au milieu d'un gène fonctionnel. Le résultat est un organisme mort. Mais, occasionnellement, un bon réarrangement se produit. C'est un phénomène aléatoire.

Ainsi, il existe une explication du brassage d'exons et quelques informations sur la manière dont cela pourrait se produire. Demain, j'essaierai de publier un résumé de l'article paru dans Science.

O.K., voici un résumé du papier. Ce n'est pas si long, en réalité, mais très dense. Je résumerai les points essentiels et je vous avertis simplement que je laisse de côté certaines choses.

L'article s'intitule « Quelle est la taille de l'univers des exons ». Rappelons qu'un exon encode généralement un domaine fonctionnel d'une protéine (par exemple un domaine de liaison à l'ADN). Les gènes dupliqués peuvent « échanger » des introns et évoluer rapidement vers de nouvelles protéines. Un exon de liaison à l'ADN homologue, par exemple, peut être trouvé dans de nombreux gènes entièrement non apparentés, indiquant qu'il a été importé intact d'un autre gène. Cette construction « préfabriquée » des gènes est appelée brassage d'exons.

Les auteurs de l'article ont fait l'hypothèse suivante au début de l'étude. Puisque les introns (les séquences qui s'intercalent entre les exons) sont présents dans tous les taxons eucaryotes et qu'ils se trouvent généralement au même endroit dans les protéines homologies, la structure intron/exon des gènes doit être ancestrale. Le point de vue concurrent est que les introns sont plutôt nouveaux et se sont répandus dans tous les taxons sous forme d'éléments semblables à des transposons. Certains placements d'introns soutiennent cette vue, mais, selon moi, la plupart des introns étaient probablement présents dans le progéniteur (ancêtre commun le plus récent de tous les organismes vivants). Certains introns sont venus plus tard. À titre d'aside, je mentionnerai que les bactéries ne contiennent pas d'introns, certains biologistes en concluent qu'elles ont « perdu » leurs introns pour rationaliser leurs génomes. D'autres y voient la preuve que les introns sont venus après la divergence des procaryotes et des eucaryotes. Pour ce qui est de mon avis, je privilégie la première hypothèse.

Les auteurs ont ensuite entrepris de calculer combien d'exons il faudrait pour expliquer toutes les protéines que nous possédons chez tous les organismes d'aujourd'hui. Cela suppose que les protéines modernes n'ont pas chacune évolué lentement, mais ont été assemblées en réunissant des domaines jusqu'à ce que quelque chose fonctionne.

Pour cela, ils ont branché leur ordinateur sur les bases de données Genbank et EMBL et ont essentiellement examiné chaque gène jamais séquencé (un peu exagéré). Ils ont ensuite parcouru la liste des séquences pour la réduire aux gènes non homologues et aux séquences non homologues au sein des gènes. Par exemple, si la séquence de l'alcool déshydrogénase d'une espèce était utilisée, les séquences d'autres espèces étaient éliminées. De même, si un gène comportait plus d'un domaine identique (ce qui n'est pas rare), les domaines « supplémentaires » étaient supprimés. Tout cela a été fait dans le but d'éliminer les exons dupliqués provenant de sources homologues connues. (Note : toutes les séquences ont d'abord été « transcrites » à partir de séquences d'ADN en séquences d'acides aminés via le code génétique universel - cela a été effectué par ordinateur)

Beaucoup de chaos mathématique/statistique/simulations informatiques a suivi 8-) Je fournirai la référence pour ceux qui veulent se plonger dans les détails sanglants. (Je suis toujours en train de réfléchir à certaines des analyses) Fondamentalement, cependant, ce qu'ils ont fait peut être expliqué comme suit. À partir de l'échantillon de gènes qu'ils ont extrait de la base de données, ils ont effectué des comparaisons par paires et vérifié combien d'exons identiques ils avaient. Ils ont utilisé ce nombre d'échantillons comme une estimation du total des exons identiques dans la population (tous les organismes). Ils ont conclu qu'entre 1000 et 7000 exons étaient nécessaires pour créer toutes les protéines que nous voyons aujourd'hui. Un nombre plutôt faible, tout compte fait. (Mon Dieu, n'aimez-vous pas la main vague. Je pense que j'ai presque cassé mon poignet 8-) Enfin, maintenant je comprends l'attrait du créationnisme ;-) )

À la fin de l'article, une part considérable du temps est consacrée à l'examen de toutes les hypothèses possibles et des erreurs conséquentes qui pourraient être incluses dans l'étude. Elles sont assez nombreuses, mais les auteurs font de leur mieux pour les traiter. Elles vont des chances de formation de deux exons identiques par hasard à des exons homologues divergeant dans leur séquence d'acides aminés, mais pas dans leur fonction. Certains problèmes entraîneraient une sous-estimation du nombre total d'exons, tandis que d'autres entraîneraient une surestimation.

Bon, c'était assurément un papier intéressant ; je leur accorde cela. Et, je suppose qu'ils ne sont probablement pas en erreur de plusieurs ordres de grandeur 8-)

Référence

Dorit et al., 1990, How Big is the Universe of Exons, Science 250: 1377 - 1382

Ceci est le numéro 13 de ma série de publications sur la recherche actuelle en évolution. Je résumerai deux articles d'un récent numéro de Science, tous deux ayant essentiellement rapporté la même découverte. Je suis un peu court de temps aujourd'hui, donc ce sera un résumé sommaire. Mais, comme toujours, je fournirai les références.

D'abord, un peu de contexte. Chez les eucaryotes (essentiellement tous les organismes sauf les bactéries), les gènes ne sont généralement pas trouvés sous la forme d'un seul cadre de lecture ininterrompu. Il existe des séquences dispersées au sein de la région codante des gènes. Elles sont excisées après que l'ADN ait été traduit en ARN. Ces séquences d'ADN excisées sont appelées introns (les séquences d'ADN codantes sont appelées exons).

Dans les deux articles que je vais résumer, les auteurs présentent des preuves d'une origine ancienne des introns.

Selon l'hypothèse endosymbiotique de l'évolution des eucaryotes, les chloroplastes actuels sont les descendants de cyanobactéries anciennes. Ces cyanobactéries ont été englouties par une cellule ancienne et une relation symbiotique a été établie de telle sorte que les cyanobactéries ont simplement continué à vivre à l'intérieur de la cellule engloutissante. Il existe également des cyanobactéries libres vivantes aujourd'hui. Les auteurs des articles documentent la présence d'un intron dans un gène des cyanobactéries actuelles et des chloroplastes. Dans les deux cas, cet intron est du même type dans tous les gènes examinés (il s'agit d'un intron de groupe I) et il se trouve également à la même position. Ils soutiennent que cela implique que l'intron était présent dans le gène avant que les cyanobactéries anciennes ne se séparent en leurs deux lignées actuelles (cyanobactéries modernes et chloroplastes).

Dans le premier article, les auteurs documentent un intron de groupe I à la même position dans le gène de l'ARNt leucine chez deux espèces d'Anabena (cyanobactéries) et dans les chloroplastes de plusieurs plantes terrestres (haricot, mousses hépatiques, maïs, riz et tabac). Dans le deuxième article, les auteurs (un autre groupe de chercheurs) montrent un intron de groupe I dans le gène de l'ARNt leucine chez cinq espèces de cyanobactéries et de nombreux chloroplastes provenant de plantes très différentes.

À partir de ces données, les auteurs (dans les deux articles) soutiennent que cela constitue une preuve en faveur de l'hypothèse selon laquelle l'intron précédait la divergence des cyanobactéries modernes et des chloroplastes. Si l'ancêtre commun de ces deux groupes (les anciennes cyanobactéries) possédait cet intron à cette position, sa distribution actuelle peut être expliquée par une simple héritabilité : les deux lignées l'ont conservé. L'explication alternative serait que l'intron a envahi toutes ces lignées. Les introns de groupe I sont mobiles dans certaines lignées ; ils peuvent s'exciser d'un segment d'ADN et s'insérer dans un autre. Cependant, il est hautement improbable que le même type d'intron se soit implanté au même endroit dans tous ces gènes. La première hypothèse (l'intron était présent chez l'ancêtre commun) est, selon moi, beaucoup plus probable.

Références

Xu, et al., Origine bactérienne d'un intron chloroplastique : introns de groupe I d'autosplicing conservés chez les cyanobactéries, Science 250 : 1566 - 1569

Kuhsel, et al., An Ancient Group I Intron Shared by Eubacteria and Chloroplasts, Science 250: 1570 - 1572

Ceci est la partie 14 de ma série intitulée « preuves de l'évolution ». Pour le bénéfice de Bob, j'expliquerai de quoi il s'agit. Dans cette série, je publie des résumés de récents articles scientifiques sur l'évolution. Je choisis les articles dans des revues scientifiques à comité de lecture majeures (pas Evolution ou Journal of Molecular Evolution ou aucune de ces revues). Cela vise à démontrer que les biologistes de l'évolution répondent aux critères de valeur scientifique tels que jugés par les scientifiques d'autres domaines. (En passant, Nature publie environ un à deux articles sur l'évolution par semaine. Je n'ai jamais vu d'article créationniste y être présenté.) Aucun article unique n'est censé constituer une preuve condensée de l'évolution. Chacun n'est qu'une preuve supplémentaire qu'elle a eu lieu et qu'elle a lieu. En outre, j'ai choisi des articles publiés récemment. Il ne s'agit pas d'un recueil d'articles classiques, mais plutôt de travaux à la pointe.

Je résumerai ici un article qui démontre l'évolution survenant dans une situation de laboratoire. Il est paru dans un numéro récent de Science [1].

Dans presque toutes les espèces dioïques (espèces à deux sexes), le ratio sexuel est de 0,5. Il y a 1/2 mâles et 1/2 femelles. Dans la plupart des espèces, les règles mendéliennes de l'hérédité expliquent mécaniquement pourquoi c'est ainsi. Par exemple, chez l'humain, la descendance issue de n'importe quel accouplement a 50 % de chances d'être mâle ou femelle. C'est parce que le sperme mâle a 50 % de chances de contenir un chromosome Y et 50 % de chances de contenir un chromosome X. Les ovules femelles ne contiennent que des chromosomes X. Les individus qui sont XX sont femelles, les individus qui sont XY sont mâles. Quel que soit le ratio sexuel initial, le ratio sexuel des générations suivantes sera de 0,5. (la preuve est laissée comme exercice au lecteur) La seule exception à cela serait un ratio sexuel de 1 ou 0. Une population entièrement masculine ou entièrement féminine n'a aucune chance de retrouver un ratio sexuel équilibré.

On peut se demander si le ratio sexuel n'est alors qu'une conséquence non adaptative de l'assortiment indépendant des chromosomes X et Y dans les spermatozoïdes mâles ? Ou bien le ratio est-il adaptatif et l'assortiment mendélien un trait adaptatif qui a évolué ?

Les auteurs d'un récent article ont mis cela à l'épreuve en étudiant le poisson Menidia menidia, le silure argenté de l'Atlantique. Ce poisson a un cycle de vie inhabituel en ce sens que, durant les premiers mois de l'année, la plupart des descendants sont des femelles. Pendant les mois d'été, la plupart des descendants sont des mâles. Le biais dans le sexe des descendants est induit par la température de l'eau. Des descendants femelles sont produits lorsque l'eau est froide, des mâles lorsqu'elle est chaude. Le ratio sexuel sur l'année entière se balance à 0,5. Ce biais sexuel est causé par la détermination du sexe dépendante de la température, non par la mortalité du sexe dépendante de la température. En d'autres termes, l'eau froide fait former des petits poissons femelles, elle ne tue pas les petits poissons mâles. Le même embryon pourrait être mâle ou femelle selon la température à laquelle il est élevé (c'est-à-dire que la ségrégation mendélienne n'influence pas le ratio sexuel dans cette espèce.)

Les auteurs ont capturé des centaines de ces poissons et les ont maintenus dans des aquariums pendant cinq à six ans. Certains aquariums ont été maintenus à des températures basses, d'autres à des températures élevées. Dans les aquariums à basse température, les populations ont commencé avec la majorité de femelles. Le ratio sexuel, par exemple, dans un aquarium à basse température était de 0,70 (70 % de femelles). Dans les aquariums à haute température, les populations ont commencé avec la majorité de mâles. Dans l'un des aquariums à basse température, le ratio sexuel était de 0,18. Ces deux valeurs, compte tenu des tailles des populations, sont significativement différentes de 0,50.

À mesure que l'expérience progressait, les ratios sexuels ont changé par rapport aux conditions initiales fortement déséquilibrées. Dans toutes les populations, les ratios sexuels ont convergé vers 0,5. La trajectoire de la convergence des ratios sexuels vers 0,5 a varié entre de nombreux aquariums. Dans un aquarium, la génération suivante et toutes les générations subséquentes étaient à un ratio sexuel de 0,5. Dans un autre, il a lentement convergé vers 0,5. Dans un troisième, il a atteint 0,5, a ensuite légèrement dépassé cette valeur, puis est revenu. Cela indique qu'un ratio sexuel de 0,5 est d'une certaine manière adaptatif (il existe beaucoup de théories sur les raisons de cela - je pourrais vous ennuyer plus tard avec cela) car les poissons ont évolué d'un ratio déséquilibré vers un ratio équilibré. Puisque le tri chromosomique ne détermine pas le sexe chez ces poissons (la température le fait), la seule explication de leur convergence vers 0,5 est que la sélection naturelle a favorisé les poissons qui produisaient une quantité anormale de l' sexe minoritaire. (Si les mâles font défaut, tout poisson qui produit des mâles contribuera plus que la moyenne au pool génétique). Il s'agit d'une sélection dépendante de la fréquence. À mesure que le ratio sexuel approche 0,5, les poissons qui produisent une quantité disproportionnée de l'un ou l'autre sexe contribueront moins que la moyenne au pool génétique.

Enfin, remarquez que l'évolution s'est produite. L'expérience a commencé avec des populations de poissons produisant des ratios sexuels déséquilibrés et s'est terminée avec des populations produisant des ratios sexuels équilibrés. Puisque l'environnement est resté constant, le changement dans les populations était donc génétique. En d'autres termes, le pool génétique a changé au fil du temps. C'est la définition de l'évolution.

Bien sûr, les auteurs étaient principalement préoccupés par le résultat des ratios sexuels apparemment adaptatifs et n'ont pas fait grand cas de l'évolution étant démontrée comme se produisant (pour la même raison que les astronomes modernes ne stressent pas constamment, ou ne tentent pas de prouver, que la terre est ronde). Ceci n'est qu'un des nombreux papiers démontrant en réalité l'évolution en laboratoire. Il y a aussi beaucoup démontrant l'évolution se produisant dans la nature (n'importe quel texte sur l'évolution peut fournir ces références - ou envoyez-moi un email si vous êtes intéressé). De plus, comme je l'ai posté avant, la spéciation a également été documentée comme se produisant (je fournirai ces références [2,3])

Références

[1] Conover et Voorhees, 1990, Évolution d'un ratio sexuel équilibré par sélection dépendante de la fréquence chez un poisson, Science 250 : 1556 - 1558

[2] Roose et Gottlieb, 1976, Conséquences génétiques et biochimiques de la polyploïdie chez Tragopogon, Evolution 30: 818 - 830

[3] Soltis et Soltis, 1989, [ titre illisible sur ma photocopie 8-( ] Amer. J. Bot. 76(8): 1119 - 1124

Ce sera court car je prends simplement une pause d'étude rapide. Steve Watson nous a gentiment fourni des informations sur ce que font les créationnistes de nos jours. Voici un aperçu de ce que deux biologistes ont fait récemment.

De nombreuses explications « évolutionnistes de salon » des traits complexes suivent le mode « un petit trait devient un grand trait ». En d'autres termes, le trait complexe commence comme une anomalie à peine fonctionnelle et est progressivement façonné par la sélection naturelle en une partie de morphologie (ou de comportement ou de biochimie) entièrement fonctionnelle. Ces histoires « juste comme ça » sont généralement, cependant, complètement non étayées par des données (mais elles ne sont pas non plus réfutées).

Les auteurs de l'article que je résumerai brièvement ici ajoutent du poids à une explication selon laquelle « un petit trait devient un grand trait ». Benkman et Lindholm ont étudié le pic vert (Loxia curvirostra) pour examiner comment le bec étrange de cet oiseau a évolué. Le pic vert, comme son nom l'indique, possède un bec croisé. Le bec inférieur s'incurve d'un côté et le bec supérieur s'incurve de l'autre. La forme inhabituelle du bec aide ces oiseaux à extraire les graines des cônes de pin.

Le bec des oiseaux, comme les ongles des pieds des humains, peut être coupé sans blesser l'organisme. Et, tout comme les ongles, ils repoussent. Les auteurs ont utilisé des coupe-ongles pour tailler les becs des oiseaux de manière à ce qu'ils ne se croisent pas. Il a fallu environ 36 jours pour que les becs repoussent d'un état non croisé à un état croisé. Les auteurs ont utilisé cette croissance du bec pour refléter le changement phylogénétique probable des oiseaux à bec non croisé vers les oiseaux à bec croisé.

Les auteurs ont d'abord séparé les oiseaux en un groupe témoin et un groupe expérimental. Ils ont ensuite mesuré combien de temps il fallait aux oiseaux de chaque groupe pour extraire des graines d'un cône. Les deux groupes étaient statistiquement identiques. Ils ont ensuite coupé les becs du groupe expérimental et mesuré, sur une période de 36 jours, combien de temps il fallait à chaque groupe pour retirer des graines d'un cône. Comme on pouvait s'y attendre, le groupe témoin n'a pas changé au cours de l'expérience car il est resté inchangé. Le groupe expérimental, en revanche, a changé. La première journée après la coupe, il a fallu en moyenne 5,28 secondes à un oiseau pour atteindre une graine. C'était une augmentation par rapport aux 1,34 secondes avant la coupe. Au fur et à mesure que l'expérience progressait, les oiseaux sont devenus de plus en plus habiles jusqu'à ce qu'à 36 jours, il ne leur fallait plus que 1,68 seconde pour obtenir une graine (statistiquement non significativement différent de 1,34). Cette augmentation de la collecte de graines a été interprétée comme une fonction du croisement des becs. Les auteurs ont conclu que le trait de bec croisé a été sélectionné à chaque étape depuis un ancêtre à bec non croisé, car à mesure que le bec devenait de plus en plus croisé, la capacité des oiseaux à sécuriser rapidement la nourriture augmentait. Ils ont également noté que de légers croisements de bec ont été observés chez des espèces d'oiseaux à bec droit.

John Krebs (dans l'article « News and Views » ci-joint) note que le papier ne traite pas des changements de musculature, de la morphologie de la langue et du comportement qui doivent accompagner le changement de morphologie du bec. Mais, il note que ces oiseaux offrent une voie très intéressante pour aborder des questions de ce type.

Il note également que, selon la légende, ces pics croisés rouges ont obtenu leurs becs croisés en essayant d'enlever les clous de la croix de Jésus-Christ. La coloration rouge des mâles symbolisait son sang. Pour une raison quelconque, j'aime mieux la première explication 8-)

Et voilà. Un court article « ahurissant » de Nature. Je l'ai plutôt aimé (il avait un bon rythme et je pouvais danser dessus). Habituellement, je n'achète pas ces arguments de « petit trait devient grand trait », mais dans ce cas du moins, il y a un peu de données pour étayer l'affirmation. (Je devrais préciser, avant que Larry m'accuse d'être un saltationiste ;-), que je ne sous-entends pas que les traits complexes apparaissent tout faits dans des « monstres espérants ». Je pense simplement qu'il est souvent le cas que l'utilité actuelle d'un trait n'a rien ou presque à voir avec son utilité ancestrale. De nombreux traits complexes peuvent être des exaptations, pas des adaptations.)

Référence

Benkman et Lindholm, 1991, Les avantages et l'évolution d'une nouveauté morphologique, Nature 349: 519-521

Ted, à sa manière charmante, a expliqué que toute la science est fausse car elle repose sur des hypothèses erronées et que les scientifiques sont tellement pris dans l'engrenage de ce qu'ils font, qu'ils ne peuvent pas revenir en arrière pour corriger leurs « erreurs » (apparemment, cela impliquerait d'oublier les mathématiques et de lire de manière sélective de vieux manuscrits). Dans tous les cas, ce qui est fait ne peut être défait (ITHO). Cela m'amène à un récent article paru dans Nature. D'abord, un peu d'écologie/théorie de l'évolution.

Mimétisme est le phénomène où deux (ou plus) espèces ressemblent/sonnent/ont une odeur/ou autre chose l'une à l'autre. Il existe deux types de mimétisme : Batesien et Müllerien (il devrait y avoir un tréma sur le u).

La mimétisme batesien se produit lorsqu'une espèce évolue pour imiter une seconde espèce possédant une caractéristique qui la rend indésirable pour les prédateurs. Par exemple, un papillon qui a un bon goût mais qui imite un papillon au goût désagréable peut éviter la prédation tant que les papillons au goût désagréable sont plus nombreux que ceux au bon goût (il s'agit d'une sorte de dépendance à la fréquence). L'espèce palatable bénéficie de cela car elle obtient le bénéfice de ressembler à une espèce au goût désagréable, sans en payer le prix ; les toxines chimiques sont coûteuses pour un animal à produire. Si l'espèce palatable devient trop nombreuse, l'espèce impalatable peut souffrir car les prédateurs peuvent apprendre que les organismes présentant ce motif/couleur/son/odeur sont bons à manger.

Mimétisme de Müller est lorsque deux (ou plus) espèces fâcheuses évoluent pour ressembler/sonner/smeller/quoi que ce soit l'une à l'autre. Elles bénéficient toutes les deux/toutes les deux car les prédateurs n'ont plus qu'à apprendre un seul signal pour discriminer les espèces à éviter, au lieu d'avoir à apprendre des indices séparés pour chaque espèce fâcheuse. C'est un avantage pour la proie (un avantage coïncident pour le prédateur) surtout si les deux (ou plus) espèces mimétiques se produisent à faible densité.

L'un des exemples classiques de la mimétisme batesien est le papillon viceroy. Les manuels de biologie expliquent que ce papillon est un mimétique appétissant de deux espèces de papillons nocifs, le monarque et le mueen. Un nouveau papier paru dans Nature suggère que le viceroy a un goût aussi désagréable que les monarques et pire que les papillons reines. Les auteurs concluent que le mimétisme est un mimétisme mullérien à trois voies plutôt que le viceroy étant un mimétique batesien pour les deux mimétiques mullériens, le monarque et la reine.

Leurs expériences consistaient à capturer 16 grives à ailes rouges dans la nature et à leur offrir des abdomens de papillons, en enregistrant leur réaction. Seuls les abdomens étaient proposés afin que l'oiseau ne puisse pas distinguer les espèces par des changements subtils de couleur ou de morphologie des ailes. Chaque oiseau recevait 8 abdomens de viceroy, 8 de monarch et 8 de queen, dispersés au hasard entre 24 abdomens de contrôle appétents. Le pourcentage de chaque type d'abdomen consommé a été enregistré, ainsi que le temps moyen de manipulation et un score moyen de réponse. Le score de réponse était essentiellement une échelle arbitraire allant de l'oiseau ignorant l'abdomen (0), en passant par une piqûre unique (1), partiellement mangé (2) jusqu'à complètement mangé (3). Les résultats étaient les suivants :

98 % des abdomens témoins ont été consommés par les oiseaux, 68 % de la reine, 41 % du viceroy et 46 % du monarque. Les scores du monarque et du viceroy ne différaient pas de manière significative ; les deux autres classes, en revanche, oui.

Le temps moyen de manipulation pour les abdomens du groupe témoin était de 5,3 secondes. Pour les autres espèces, il était : reine = 17,5 s, mimétique = 23,5 s et monarque = 31,3 s. Le monarque et le mimétique n'étaient à nouveau pas significativement différents. De plus, le mimétique n'était pas significativement différent de la reine. Le monarque et les reines différaient, en revanche, de manière significative.

Finalement, le score moyen de réponse pour les témoins était de 2,98. La reine, le viceroy et les monarques ont obtenu respectivement 2,50, 1,98 et 2,10. Dans ce cas, le viceroy et le monarque étaient les seules deux classes qui ne différaient pas de manière significative.

Ainsi, les trois espèces étaient nettement moins appétentes que les témoins. Et, sur deux des trois mesures, les vicerois et les monarques étaient (en tant que groupe) moins appétents que la reine. Cela montre que l'exemple classique de la mimétisme batesien est en réalité un cas de mimétisme mullérien. Cela infirme également l'idée de Ted selon laquelle, une fois que la science a fait son œuvre, elle ne peut plus être démentie.

Il s'agit de mon genre de papier scientifique préféré, celui dans lequel une croyance largement répandue est démontrée comme étant tout simplement fausse.

Référence

Ritland et Brower, 1991, Le papillon viceroy n'est pas un mimétique batesien, Nature 350 : 497-498

Post-scriptum :

Le mimétisme batesien et mullérien impliquent des interactions interspécifiques. Le mimétisme batesien intraspécifique (au sein d'une espèce) a également été documenté. Les monarques obtiennent leurs toxines en séquestrant des glycosides cardiaques de leur plante hôte, l'asclépiade. Dans de grands vols (?) de monarques, beaucoup n'ont pas dépensé l'énergie nécessaire pour séquestrer ces glycosides ; ils profitent d'un « voyage gratuit ». Ces monarques peuvent alors investir plus d'énergie dans l'élevage de leur progéniture que les monarques qui « jouent juste » et dépensent de l'énergie pour abriter les poisons.

Dans l'isopode marin Paracerceis sculpta, il existe trois morphologies mâles discrètes. Elles sont déterminées par un changement d'un seul allèle à un seul locus. Le plus grand des trois mâles, les mâles alpha, défendent des harems de femelles isopodes. Le mâle de taille intermédiaire, le bêta, imite la morphologie et le comportement des femelles et les mâles gamma, les plus petits des trois morphes, tentent de se cacher dans de grands harems et d'éviter d'attirer l'attention des mâles alpha. Plus le mâle est grand, plus il met de temps à mûrir. Mais les mâles plus grands, bien qu'ils atteignent l'âge de la reproduction plus tard dans leur vie, vivent plus longtemps et ont donc plus d'années de reproduction active. Dans le papier que je résumerai ici, les auteurs démontrent que chaque morphologie mâle bénéficie d'un succès reproducteur égal.

Le succès reproducteur des mâles chez ces isopodes dépend de nombreux facteurs. Chaque morph de mâle est capable de fatherer à peu près la même quantité de descendants lorsqu'il est isolé des autres mâles. Les différences de succès reproducteur des mâles apparaissent lorsque les mâles sont mélangés dans la zone d'accouplement, le spongocoèle. Par exemple, si le spongocoèle contient un mâle alpha et un mâle bêta, les mâles bêta fatherent 60 pour cent des descendants. S'il y a un mâle alpha et un mâle gamma, le mâle alpha fathere 92 pour cent des descendants. S'il y a deux mâles alpha et trois mâles gamma, chaque mâle gamma fathere 33 1/3 pour cent des descendants. Les auteurs donnent le succès d'accouplement pour 14 combinaisons différentes de mâles dans l'article (toutes les combinaisons qu'ils ont trouvées dans la nature).

Ils ont échantillonné des isopodes à partir d'une population naturelle sur une période de deux ans. Ils ont constaté que chaque morph mâle avait, en moyenne, un succès reproducteur égal et que les allèles déterminant la morphologie mâle étaient en équilibre de Hardy-Weinberg (l'équilibre HW est une mesure de la répartition des allèles dans une population.) Dans l'article, ils présentent un tableau montrant combien de spongocoèles ont été échantillonnés par rapport à chaque combinaison différente de mâles. Le tableau liste également le nombre de femelles dans chaque harem. Pour faire court : les nombres de mâles, les combinaisons de mâles et les nombres de femelles s'additionnent de telle sorte que chaque morph mâle était également reproductivement réussi. Voici un résumé de certaines données :

type mâle 	moyenne (+/- se) # de partenaires 	nombre de mâles
---------       ------------------------    	---------------
alpha		1.51 (+/- 0.08)			452
beta		1.35 (+/- 0.44)			20
gamma		1.37 (+/- 0.23)			83

             variance within types = 3.075
             variance among types  = 0.003

Référence

Shuster et Wade, 1991, Succès reproductif égal parmi les stratégies reproductives mâles chez un isopode marin, Nature 350 : 608 - 610

Il y a eu récemment un petit débat sur ce qu'est une espèce ici sur t.o (et aussi sur sci.bio). Un récent article paru dans Nature présente des éléments intéressants à méditer sur ce sujet.

Wayne et Jenks, dans une récente publication de Nature, présentent une étude de l'ADNmt (ADN mitochondrial -- il est transmis par la mère) du loup rouge en voie de disparition, Canis rufus. Cette espèce, qui s'étendait autrefois sur une vaste zone dans le sud-est, est maintenant éteinte dans la nature. Les auteurs ont examiné la séquence d'ADNmt des loups rouges (animaux de zoo et ADN obtenu à partir de fourrures de musée datant de 1905 à 1930), ainsi que celle des loups gris et des coyotes. (Le loup rouge ne se trouvait que dans des régions où les loups gris et les coyotes étaient présents.)

Lorsqu'ils ont analysé les séquences du loup rouge, ils ont constaté que l'ADNmt était soit de type loup gris, soit de type coyote. Cela (ainsi que les informations géographiques) les a amenés à conclure que l'"espèce" loup rouge est (était) en réalité un hybride du loup gris et du coyote.

Mais attendez, l'histoire devient encore plus intéressante. Les loups gris et les coyotes ont des aires de répartition qui se chevauchent dans le nord des États-Unis, mais le phénotype du loup rouge n'est pas présent chez les hybrides dans le nord. Le phénotype du loup rouge n'est pas seulement le produit de l'hybridation, mais aussi de l'environnement.

Cependant, ce n'est que le début : le loup rouge a été classé comme une espèce en danger ; mais le US Fish and Wildlife n'étend pas la classification d'espèce en danger aux hybrides. Les auteurs arguent, cependant, que la « espèce » a eu autrefois une importance prépondérante dans le réseau trophique – il était le prédateur apex dans son ancienne aire de répartition – et que le phénotype pourrait ne pas être récupérable par des hybridations futures – rappelez-vous, cela ne fonctionne pas plus au nord – ce qui indique que le loup rouge mérite de rester classé comme une espèce en danger.

Référence

Wayne et Jenks, 1991, Analyse de l'ADN mitochondrial suggérant une hybridation étendue du loup rouge en voie de disparition Canis rufus, Nature 351: 565 - 567

Deux nouveaux articles examinant le phénomène des mutations dirigées sont récemment apparus dans la littérature. Je passerai rapidement en revue ces expériences dans le prochain billet. Ce billet est une brève introduction à quelques articles classiques pertinents pour cette question.

En 1943, Luria et Delbruck ont mené une expérience qui a conduit les biologistes à croire que les mutations se produisaient de manière aléatoire. Ils ont initié de nombreuses cultures parallèles d'E. Coli., les ont laissées se développer, puis les ont exposées au virus bactérien lambda. Ils ont constaté que la distribution des cellules résistantes parmi toutes les lignées indépendantes suivait une loi de Poisson. Certaines cultures contenaient de nombreuses bactéries résistantes, d'autres en contenaient peu. Si le phage avait induit la mutation correcte, chaque lignée indépendante aurait dû présenter approximativement le même nombre de mutants (une distribution gaussienne aurait été observée parmi toutes les cultures). [1]

Lederberg et Lederberg, en 1952, ont fourni une autre expérience montrant que les mutations se produisaient aléatoirement. Ils ont cultivé des bactéries sur des plaques et utilisé des morceaux ronds de feutre pour transférer les bactéries sur une plaque réplique. Ainsi, le motif des colonies qui se développaient sur les deux plaques était identique -- et les colonies correspondantes sur chaque plaque provenaient toutes d'un seul clone. Lederberg a ensuite exposé une plaque au lambda et a noté les colonies qui ont survécu. Ensuite, il a prélevé la colonie correspondante sur la plaque réplique et l'a fait se développer. Toutes les bactéries qu'il a cultivées étaient résistantes au phage -- même si elles n'avaient jamais été exposées à celui-ci. En d'autres termes, la mutation était présente avant que son effet ne soit nécessaire. [2]

En 1988, Cairns a remis en question la conception expérimentale de ces études. Il a suggéré qu'elles montraient en effet que certaines mutations se produisaient de manière aléatoire, mais qu'elles ne permettaient pas d'exclure la possibilité que d'autres mutations puissent être dirigées. Le lambda tue les bactéries instantanément, a-t-il raisoné ; j'essaierai l'expérience avec quelque chose qui tuera lentement les bactéries pour voir si, étant donné une chance, les bactéries peuvent diriger leurs mutations. Son papier sur les bactéries privées de lactose suggérait que certaines mutations étaient dirigées (c'est-à-dire que la mutation spécifique -- et uniquement la mutation spécifique -- pouvait être induite par la cellule.) Cependant, son étude a suscité beaucoup de critiques parce qu'elle laissait beaucoup de points en suspens. [3]

En 1990, Hall a publié un jeu de données qui étendait le travail de Cairn et répondait à toutes les critiques antérieures. Il a montré que, sous stress, certaines bactéries peuvent induire une mutation pour réparer un gène « cassé » — et ne pas produire (beaucoup d'autres) mutations. En d'autres termes, le stress n'agissait pas comme un mutagène généralisé. La mutation nécessaire se produisait bien trop souvent pour être expliquée par une mutagénèse aléatoire. [4]

Le domaine est toujours divisé sur ce sujet. Je suis convaincu que Hall a démontré une classe de mutations (apparemment) non aléatoires. Cependant, pour interpréter l'impact possible sur la théorie de l'évolution, il faut être conscient de l'effet exact qui a été démontré et de la distribution des organismes qui peuvent être affectés. Le seul effet démontré à ce jour est une mutation dirigée sauvant un gène « mort ». Personne n'a démontré que les mutations dirigées peuvent créer un phénotype nouveau.

De plus, seuls les organismes unicellulaires (ou les organismes possédant des lignées cellulaires totipotentes) peuvent bénéficier évolutivement de ce mode de mutation. Les organismes multicellulaires devraient voir la mutation dirigée survenir dans leurs cellules germinales pour que cela soit biologiquement intéressant ; or, les cellules germinales sont les moins susceptibles d'être exposées au stress. Au moment où une cellule spermatozoïde ou ovule est elle-même stressée, l'organisme multicellulaire est probablement déjà mort.

Néanmoins, il s'agit d'un domaine de recherche très actif. On cherche une bonne description de ce qui se passe exactement, ainsi qu'un mécanisme pour l'expliquer. Certaines données indiquent qu'il existe un ensemble de phénomènes liés, car des mutations dirigées ont été avancées pour : corriger les substitutions de base uniques, corriger les mutations de décalage de trame et corriger les grandes insertions de mutations.

Références

[1] Luria et Delbruck, 1943, Mutations of Bacteria from Virus Sensitivity to Virus Resistance, Genetics 28: 491 - 511

[2] Lederberg et Lederberg, 1952, J. Bact. 63: 399 - 406

[3] Cairns, et al., 1988, L'origine des mutants, Nature 335: 142-145

[4] Hall, 1990, Mutations ponctuelles spontanées qui se produisent plus souvent lorsqu'elles sont avantageuses que lorsqu'elles sont neutres, Genetics 126: 5 - 16

Dans un récent article publié dans PNAS, Hall a examiné les circonstances dans lesquelles une bactérie nécessite deux mutations indépendantes pour survivre. Il a conclu que, chez les bactéries, les mutations surviennent plus fréquemment lorsqu'elles sont nécessaires que lorsqu'elles ne le sont pas.

Il a expérimenté sur trois souches d'E. Coli déficientes dans l'opéron de la tryptophane (trp). Une souche contenait une mutation à la position 46 du gène trpA. La deuxième souche contenait une mutation à la position 9578 du gène trpB et la troisième contenait les deux mutations. Aucune des souches ne pouvait produire la tryptophane nécessaire à la survie ou à la croissance.

Il a fait pousser les souches trpA et trpB dans un milieu contenant du tryptophane afin que les mutations n'entravent pas leur croissance. Puis, il les a étalées sur des boîtes de Pétri contenant tous les nutriments requis sauf le tryptophane ; ainsi, seules les cellules mutées pouvaient survivre sur ces plaques de culture. Il a examiné les plaques à la recherche de signes de croissance chaque jour pendant 30 jours. Au fil du temps, de nombreux révertants pour chaque souche sont apparus. Hall a mesuré le taux de réversion pour les deux souches (trpA et trpB) et a répété l'expérience en utilisant la souche trpAB.

Maintenant, si les mutations de réversion dans trpA et trpB se produisaient aléatoirement, le taux de réversion pour trpAB devrait être égal au taux de réversion de trpA multiplié par le taux de réversion de trpB. Hall a trouvé que ce taux était 10^8 fois supérieur à cela. (Oui, c'est significatif 8-).

Les révertants que Hall a trouvés se répartissaient en trois classes différentes (I, II et III). La classe III se développait le plus rapidement (taux de type sauvage), la classe II se développait plus lentement et la classe I se développait le plus lentement. Lorsqu'il a séquencé les gènes de ces révertants, il a découvert que les révertants de la classe III produisaient la mutation correcte de manière à ce que l'acide aminé original soit restauré dans trpA. Les mutants de la classe II produisaient une mutation de manière à ce qu'un acide aminé similaire soit restauré dans trpA – ce qui le rendait fonctionnel assez pour sauver la cellule. Chez les mutants de la classe I, aucune mutation n'était évidente dans trpA – apparemment, une mutation suppresseure s'est produite (une mutation dans un autre gène, généralement tRNA, pour compenser une autre mutation). Dans la région trpB, toutes les classes avaient la mutation correcte. Aucune autre mutation n'a été trouvée dans les régions séquencées. (Hall a écarté le fait qu'il sélectionnait des bactéries avec des taux de mutation extrêmement élevés dans une autre partie du papier – voir la référence si vous êtes intéressé.)

Ainsi, ses données indiquent que les bactéries pouvaient d'une manière ou d'une autre induire les mutations dont elles avaient besoin pour survivre -- et uniquement ces mutations.

Demain, ou peut-être lundi, je résumerai un article de Cairns qui démontre des mutations de réversion adaptatives impliquant une mutation de décalage de cadre. Je prépare également un article sur un nouvel exemple de spéciation.

Référence

Hall, 1991, Évolution adaptative nécessitant plusieurs mutations spontanées : Mutations impliquant des substitutions de bases, PNAS 88: 5882- 5886