Vestigialité de l'appendice humain

« L'appendice vermiforme — dans lequel certains médecins récents ont vainement cherché une utilité — est le reste rétracté d'un intestin grand et normal d'un ancêtre lointain. Cette interprétation subsisterait même s'il était démontré qu'il a une certaine fonction dans le corps humain. Les organes vestigiaux sont parfois utilisés à une fonction secondaire lorsque leur fonction originale a été perdue. » Joseph McCabe The Story of Evolution (1912), p. 264

« Son importance majeure semble être le soutien financier de la profession chirurgicale. » Alfred Sherwood Romer et Thomas S. Parsons The Vertebrate Body (1986), p. 389.

Sommaire

• Introduction
• L'appendice vermiculaire : informations de contexte
• Le cæcum
• L'apex cæcal et l'appendice sont homologues
• Intermédiaires entre le cæcum et l'appendice
• Fonctions possibles de l'appendice
• L'appendice est un design sous-optimal
• Méscompréhensions évolutionnistes dans la littérature médicale
• Comment réfuter que l'appendice est un vestige
• Conclusion
• Remerciements
• Références

Introduction

De nombreuses structures biologiques peuvent être considérées comme des vestiges compte tenu de nos connaissances évolutives actuelles en anatomie comparée et en phylogénie. Dans les discussions sur l'évolution, l'appendice vermiculaire humain est l'une des structures vestigiales les plus fréquemment citées et l'une des plus controversées. Les vestiges évolutifs sont, techniquement, toute structure réduite qui avait auparavant une signification physiologique plus grande chez un ancêtre qu'à l'heure actuelle. Indépendamment de la théorie de l'évolution, un vestige peut également être défini typologiquement comme une structure réduite et rudimentaire par rapport à la même structure homologue chez d'autres organismes, en tant que structure qui manque des fonctions complexes généralement observées pour cette structure chez d'autres organismes (voir, par exemple, Geoffroy 1798).

Des exemples classiques de vestiges sont les ailes de l'autruche et les yeux des poissons cavernicoles aveugles. Ces structures vestigiales peuvent avoir des fonctions d'une certaine sorte. Néanmoins, ce qui compte, c'est que les ailes rudimentaires de l'autruche sont inutiles en tant qu'ailes de vol normales, et que les yeux rudimentaires des poissons cavernicoles sont inutiles en tant qu'yeux de vision normaux. Les vestiges peuvent être fonctionnels, et les arguments spéculatifs contre les vestiges basés sur leurs fonctions possibles manquent complètement le point.

Pour plus de discussions sur le concept de vestige, consultez les références modernes et historiques étendues concernant sa définition (en particulier la tolérance de la fonctionnalité), dans les FAQ Citing Scadding (1981) et la méprise sur la vestigialité et 29+ Preuves de la macroévolution : Vestiges anatomiques.

La discussion suivante fait quatre points principaux :

1. L'appendice humain peut avoir des fonctions bona fide, mais cela fait actuellement l'objet de controverses, n'étant pas démontré chez l'humain et étant sans rapport avec la question de savoir si l'appendice est un vrai vestige ou non.
2. L'appendice est un exemple typique de dystéleologie (c'est-à-dire une conception structurelle sous-optimale), une prédiction de l'évolution graduelle génétique.
3. L'appendice est l'extrémité rudimentaire du cæcum et est inutile en tant que cæcum normal digérant la cellulose.
4. Ainsi, l'appendice est vestigial selon les définitions évolutionnistes et non évolutionnistes, typologiques, de la vestigialité.

L'appendice vermiforme : informations de contexte

Figure 1 : L'appendice vermiculaire humain (image reproduite avec modifications de Gray 1918)

Chez l'humain, l'appendice vermiforme est une petite structure de la taille d'un doigt, située à l'extrémité du cæcum et près du début du gros intestin (Fawcett et Raviola 1994, p. 636 ; Oxford Companion to the Body 2001, pp. 42-43 ; Williams et Myers 1994). L'adjectif « vermiforme » signifie littéralement « en forme de ver » et reflète la forme étroite et allongée de cet appendice intestinal. L'appendice mesure généralement entre deux et huit pouces de long, mais sa longueur peut varier de moins d'un pouce (quand il est présent) à plus d'un pied. L'appendice est le plus long pendant l'enfance et rétrécit progressivement tout au long de la vie adulte. La paroi de l'appendice est composée de toutes les couches typiques de l'intestin, mais elle est épaissie et contient une concentration de tissu lymphoïde. De même que les amygdales, le tissu lymphatique de l'appendice est généralement en état constant d'inflammation chronique, et il est généralement difficile de distinguer la maladie pathologique de l'état « normal » (Fawcett et Raviola 1994, p. 636). Le diamètre interne de l'appendice, lorsqu'il est ouvert, a été comparé à la taille d'un allumette. La petite ouverture de l'appendice finit par se fermer chez la plupart des gens vers l'âge moyen. Un appendice vermiforme n'est pas unique à l'humain. Il est présent chez tous les grands singes hominoïdes, y compris les humains, les chimpanzés, les gorilles, les orangs-outans et les gibbons, et il existe à des degrés divers chez plusieurs espèces de singes des Amériques et des singes des Anciennes Mondes (Fisher 2000 ; Hill 1974 ; Scott 1980).

Le cæcum : un organe spécialisé pour les herbivores

Notre appendice est un dérivé développemental et un vestige évolutif de la fin du caecum herbivore beaucoup plus grand trouvé chez nos ancêtres primates (Condon et Telford 1991; Williams et Myers 1994, p. 9). Le mot « caecum » signifie en réalité « aveugle » en latin, reflétant le fait que le fond du caecum est une poche aveugle (une impasse ou un cul-de-sac).

Chez la plupart des vertébrés, le cæcum est un organe gastro-intestinal volumineux et complexe, enrichi en tissu lymphatique muqueux (Berry 1900), et spécialisé dans la digestion des plantes (voir Figure 2; Kardong 2002, pp. 510-515). Le cæcum varie en taille selon les espèces, mais en général, la taille du cæcum est proportionnelle à la quantité de matière végétale dans l'alimentation d'un organisme donné. Il est le plus développé chez les herbivores obligatoires, des animaux dont l'alimentation consiste entièrement en matière végétale. Chez de nombreux mammifères herbivores, le cæcum est aussi volumineux que le reste de l'intestin, et il peut même être enroulé et plus long que la longueur totale de l'organisme (comme chez le koala). Chez les mammifères herbivores, le cæcum est essentiel pour la digestion de la cellulose, une molécule végétale courante. Le cæcum abrite des bactéries symbiotiques spécialisées qui sécrètent la cellulase, une enzyme qui digère la cellulose. Sans cela, la cellulose est impossible à digérer pour les mammifères.

La structure du cæcum est spécialisée pour augmenter l'efficacité de la fermentation de la cellulose. En tant que « branche latérale » de l'intestin, il peut abriter une grande colonie dense et permanente de bactéries spécialisées. En tant que sac sans issue au début du gros intestin, il permet à la nourriture en cours de digestion de séjourner plus longtemps dans l'intestin et de fermenter plus complètement, avant de passer à travers le gros intestin où les nutriments résultants sont absorbés. Cependant, même si les humains sont herbivores, le petit cæcum humain n'abrite pas de quantités significatives de bactéries sécrétant de la cellulase, et nous ne pouvons digérer plus que quelques grammes de cellulose par jour (Slavin, Brower et Marlett 1980).

Figure 2 : Tractus gastro-intestinaux de divers mammifères. Pour chaque espèce, l'estomac est représenté en haut, l'intestin grêle à gauche, le cæcum et l'appendice associé (le cas échéant) en magenta, et le gros intestin en bas à droite. L'échelle varie selon les espèces. Reproduit avec modifications de Kardong 2002, p. 511. Copyright © 2002 McGraw-Hill.

L'appendice humain est homologue à l'extrémité du cæcum mammalien

En anatomie comparée des vertébrés, il est depuis longtemps établi que l'appendice humain et l'extrémité du cæcum mammalien sont homologues sur le plan structurel (Berry 1900; Fisher 2000; Hill 1974; Hyman 1979, p. 412; Kardong 2002, pp. 513-515; Kluge 1977, p. 1977; Neal et Rand 1936, p. 315; Romer et Parsons 1986, p. 389; Royster 1927, p. 27; Smith 1960, p. 305; Weichert 1967, p. 189; Wiedersheim 1886, p. 236; Wolff 1991, p. 384). Bien sûr, l'extrémité du cæcum et l'appendice peuvent être homologues et avoir des fonctions différentes. En tant que terminaison du cæcum, l'appendice vermiforme humain est également une « poche aveugle », et un autre nom pour l'appendice est en fait le « véritable sommet cæcal » (Berry 1900). Au sein du tractus gastro-intestinal de nombreux vertébrés, mammifères et primates en particulier, la terminaison du cæcum et l'appendice vermiforme occupent la même position relative (Figure 2), ils ont tous deux une structure et une forme similaires, ils sont tous deux des sacs aveugles enrichis en tissu lymphatique (Berry 1900), ils ont tous deux une origine développementale commune (Condon et Telford 1991; Williams et Myers 1994, p. 9), et, comme discuté ci-dessous, chez les primates, ils sont reliés par une série étendue d'intermédiaires. Ces observations établissent fermement ces structures comme homologues selon les critères systématiques standards (Kitching et al. 1998, pp. 26-27; Remane 1952; Schuh 2000, pp. 63-64; Rieppel 1988, p. 202), une conclusion confirmée par une analyse systématique cladistique (Goodman et al. 1998; Shoshani 1996).

Quelques autres mammifères semblent posséder une structure similaire à l'appendice vermiforme des hominoïdes, notamment le wombat, l'opossum d'Amérique du Sud (les deux étant des marsupiaux), certains rongeurs et le lapin. Cependant, une analyse comparative approfondie a montré que les appendices cæcaux des humains et de ces autres mammifères ont été dérivés du cæcum de manière indépendante ; ces structures ne sont pas homologues en tant qu'appendices (Shoshani et McKenna 1998). La relation entre ces autres structures cæcales et l'appendice vermiforme des hominoïdes est similaire à l'homologie des ailes de chauve-souris et d'oiseaux. Les ailes des chauves-souris et des oiseaux sont homologues en tant que membres antérieurs modifiés, mais elles ne sont pas homologues en tant qu'ailes. De même, les appendices des lapins et des humains sont homologues en tant que cæca modifiés, mais ils ne sont pas homologues en tant qu'appendices. Si les appendices du lapin et de l'humain ont des fonctions similaires (ce qui n'a jamais été démontré expérimentalement), ils sont le résultat d'une convergence indépendante de la fonction et de la forme (Shoshani et McKenna 1998). Les nombreuses différences morphologiques, histologiques et cellulaires significatives entre les appendices du lapin et de l'humain (discutées ci-dessous) sont toutes cohérentes avec une relation convergente superficielle.

Intermédiaires structurels de l'appendice et du cæcum dans la phylogénie des primates

L'arbre généalogique des primates fournit un ensemble d'intermédiaires plutôt complet entre les états « gros cæcum/appendice absent » et « petit cæcum/appendice présent ». De nombreux primates possèdent à la fois un cæcum et un appendice, ou une structure intermédiaire entre les deux. La définition anatomique d'un appendice vermiforme est un sommet cæcal rétréci, épaissi et riche en tissu lymphoïde (Fisher 2000 et références citées). Comme déjà mentionné, les grands singes hominoïdes possèdent tous un appendice vermiforme, mais de nombreux primates non anthropoïdes possèdent également des structures qui correspondent à la définition ci-dessus dans des degrés variables. En fait, la récente réévaluation de l'anatomie du cæcum et de l'appendice chez les primates a mis en évidence les difficultés à déterminer exactement où le cæcum se termine et où l'appendice commence chez différentes espèces (Fisher 2000). Cette complication découle de la nature continue, variable et chevauchante des tissus cæcaux et appendiculaires, tant histologiquement qu'anatomiquement. Par exemple, chez la plupart des primates, le sommet du cæcum est riche en tissu lymphoïde et épaissi, mais le fait qu'il soit rétréci en une structure conique ou « en forme de ver » est variable (Fisher 2000).

L'analyse systématique de l'anatomie comparative montre qu'chez les primates, un gros cæcum avec un appendice petit ou absent constitue l'état ancestral et primitif (Goodman et al. 1998; Shoshani 1996). En général, la longueur du cæcum, par rapport à celle du côlon, diminue lorsque l'on parcourt l'arbre phylogénétique des primates des singes aux humains. Parallèlement, la taille de l'appendice augmente. L'appendice est le plus souvent absent chez les prosimiens et les singes du Nouveau Monde, bien qu'ils possèdent un gros cæcum. Chez les singes du Vieux Monde, l'appendice est plus reconnaissable et il est bien développé chez les grands singes anthropoïdes, qui manquent du gros cæcum à fermentation cellulosique présent chez leurs ancêtres et d'autres primates (Fisher 2000; Goodman et al. 1998; Hill 1974; Shoshani 1996; Scott 1980).

Fonction possible de l'appendice

« L'appendice n, du côlon n m, est une partie du cæcum et est capable de se contracter et de se dilater afin que le vent excessif ne rompe pas le cæcum. » Léonard de Vinci FB 14v (1504-1506). tiré de O'Mally et Saunders 1952, Léonard de Vinci sur le corps humain, p. 185.

Plus ancien dessin connu de l'appendice, par Léonard de Vinci.

Tout au long de l'histoire de la médecine, de nombreuses fonctions possibles pour l'appendice ont été proposées, examinées et réfutées, notamment les fonctions exocrine, endocrine et neuromusculaire (Williams et Myers 1994, pp. 28-29). Aujourd'hui, un consensus croissant parmi les spécialistes de la médecine considère que le candidat le plus probable pour la fonction de l'appendice humain est qu'il s'agisse d'une partie du système immunitaire gastro-intestinal. Plusieurs arguments raisonnables existent pour soupçonner que l'appendice pourrait avoir une fonction dans l'immunité. Comme le reste du cæcum chez l'homme et chez d'autres primates, l'appendice est hautement vascularisé, riche en tissu lymphoïde et produit des cellules du système immunitaire normalement impliquées dans le tissu lymphoïde associé au tube digestif (GALT) (Fisher 2000; Nagler-Anderson 2001; Neiburger et al. 1976; Somekh et al. 2000; Spencer et al. 1985). Les modèles animaux, tels que le lapin et la souris, indiquent que l'appendice est impliqué dans la fonction immunitaire muqueuse des mammifères, en particulier la réponse immunitaire des lymphocytes B et T (Craig et Cebra 1975). Les études animales fournissent des preuves limitées que l'appendice pourrait jouer un rôle dans le développement approprié du système immunitaire chez les jeunes juvéniles (Dasso et Howell 1997; Dasso et al. 2000; Pospisil et Mage 1998).

Cependant, contrairement à ce que l'on a tendance à lire dans la littérature anti-évolutionniste, il n'existe actuellement aucune preuve démontrant que l'appendice, en tant qu'organe distinct, possède une fonction immunitaire spécifique chez l'humain (Judge et Lichtenstein 2001; Dasso et al. 2000; Williams et Myers 1994, pp. 5, 26-29). À ce jour, toutes les études expérimentales sur la fonction d'un appendice (à l'exception des appendicectomies humaines de routine) ont été menées exclusivement sur des lapins et, dans une moindre mesure, sur des rongeurs. Il est actuellement incertain si le tissu lymphoïde de l'appendice humain remplit une fonction spécialisée en dehors de la quantité beaucoup plus importante de tissu lymphatique déjà répartie dans tout l'intestin. Plus important encore en ce qui concerne la vestigialité, il n'existe aucune preuve, chez aucun mammifère, suggérant que l'appendice vermiforme des hominoïdes remplit des fonctions au-delà de celles des caecums riches en tissu lymphoïde d'autres primates et mammifères qui ne possèdent pas d'appendice distinct.

Comme mentionné ci-dessus, des différences importantes existent dans presque tous les aspects entre les appendices humains et lapins (Dasso et al. 2000; Williams et Myers 1994, p. 57). L'appendice du lapin, par exemple, est très difficile à identifier comme distinct du reste de son volumineux cæcum (voir Figure 2). Contrairement à l'appendice humain, l'appendice du lapin est extrêmement grand, par rapport au côlon, et est le siège d'une dégradation extensive de la cellulose due à une microflore spécialisée. Le grand appendice du lapin abrite la moitié de son tissu lymphoïde GALT, tandis que la contribution de l'appendice humain au GALT est nettement moindre (Dasso et al. 2000). Chez l'humain, la grande majorité du tissu GALT se trouve dans des centaines de plaques de Peyer recouvrant l'intestin grêle et dans près de 10 000 plaques similaires situées dans le côlon. De plus, il existe des différences importantes dans la structure folliculaire lymphoïde, dans la distribution des lymphocytes T et dans la densité des immunoglobulines (Dasso et al. 2000). De plus, grâce à une analyse systématique, nous savons que les appendices du lapin, du rongeur et de l'humain sont convergents en tant que prolongements et rétrécissements du cæcum (Shoshani et McKenna 1998). Il est donc très discutable de conclure, à partir de ces études animales, que l'appendice humain a la même fonction que les autres appendices non primates.

Bien sûr, plus d'un siècle de preuves médicales a fermement démontré que l'ablation de l'appendice humain après l'enfance n'a pas d'effets néfastes évidents (à part les complications chirurgicales, Williams et Myers 1994). Les rapports antérieurs d'une association entre appendicectomie et certains types de cancers étaient artificiels (Andersen et Isager 1978 ; Gledovic et Radovanovic 1991 ; Mellemkjaer et al. 1998). En fait, l'absence congénitale de l'appendice semble également ne pas avoir d'effet discernable. Lors de laparoscopies exploratoires pour appendicite suspectée, de nombreuses personnes ont été trouvées qui manquent complètement d'appendice dès la naissance, apparemment sans aucun préjudice physiologique (Anyanwu 1994 ; Chevre et al. 2000 ; Collins 1955 ; Hei 2003 ; Host et al. 1972 ; Iuchtman 1993 ; Kalyshev et al. 1995 ; Manoil 1957 ; Pester 1965 ; Piquet et al. 1986 ; Ponomarenko et Novikova 1978 ; Rolff et al. 1992 ; Saave 1955 ; Shperber 1983 ; Tilson et Touloukian 1972 ; Williams et Myers 1994, p. 22).

En résumé, une énorme quantité de recherches médicales s'est concentrée sur l'appendice humain, mais à ce jour, la fonction spécifique de l'appendice, s'il en existe une, reste encore floue et controversée en physiologie humaine (Williams et Myers 1994, pp. 5, 26-29).

L'appendice est conçu de manière sous-optimale

L'appendice humain est notoire pour les complications potentiellement mortelles qu'il peut provoquer. L'infection mortelle de l'appendice à un jeune âge est fréquente, et le risque vital d'appendicite aiguë est de 7 % (Addiss et al. 1990; Hardin 1999; Korner et al. 1997; Pieper et Kager 1982). L'âge le plus courant pour l'appendicite aiguë est celui des enfants prépubères, entre 8 et 13 ans. Avant que les techniques chirurgicales modernes du XXe siècle ne soient disponibles, un cas d'appendicite aiguë était généralement fatal. Même aujourd'hui, les décès dus à l'appendicite restent significatifs (Blomqvist et al. 2001; Luckmann 1989).

L'entrée étroite de ce cul-de-sac rend l'appendice difficile à nettoyer et sujet aux obstructions physiques, ce qui constitue la cause ultime de l'appendicite (Liu et McFadden 1997). Cette disposition structurelle particulière est très avantageuse pour un caecum plus grand dédié à la fermentation de la cellulose, mais il reste incertain pourquoi le tissu lymphoïde intestinal devrait être logé dans un tube en cul-de-sac isolé et à surface négligeable. En effet, 60 % des cas d'appendicite sont dus à une hyperplasie lymphoïde entraînant l'occlusion de la lumière de l'appendice, ce qui indique que l'appendice est anormalement sensible à la prolifération pathologique de son tissu lymphoïde (Liu et McFadden 1997). Une telle occurrence serait bien moins problématique si la lumière de l'appendice n'était pas si petite, confinée et inaccessible par rapport au reste du tube digestif. Chez de nombreux autres primates et mammifères, le tissu lymphoïde GALT semble fonctionner sans difficulté dans un caecum beaucoup plus ouvert et bulbiforme, offrant une surface abondante.

De plus, il existe de plus en plus de preuves que l'ablation de l'appendice aide à prévenir la colite ulcéreuse, une maladie inflammatoire grave du côlon (Andersson et al. 2001; Buergel et al. 2002; Judge et Lichtenstein 2001; Koutroubakis et Vlachonikolis 2000; Koutroubakis et al. 2002; Naganuma 2001; Rutgeerts 1994). Ces preuves suggèrent que l'appendice est en réalité maladapté et que le tissu lymphoïde qu'il contient est sujet à des états inflammatoires pathologiques chroniques. Si l'appendice remplit bien une fonction importante que nous n'avons pas encore découverte, il est un candidat de premier plan pour être l'organe le moins bien conçu du corps humain. Comme ce serait agréable si l'appendice disparaissait par dégénérescence une fois qu'il n'est plus nécessaire, afin qu'il ne puisse jamais s'infecter et nous tuer inutilement. Toute structure biologique qui, supposément, assure notre subsistance par ses fonctions, tue paradoxalement et inutilement une grande fraction de ses porteurs prématurément, est en effet mal conçue.

Pourquoi certaines sources médicales remettent-elles en question la vestigialité de l'appendice ?

Les raisons en sont multiples, mais elles découlent principalement du fait simple que la plupart des médecins ne sont pas formés en biologie évolutive. La définition erronée d'un vestige comme « complètement non fonctionnel » est principalement trouvée dans des articles médicaux, des manuels et des dictionnaires (par exemple, Williams et Myers 1994, p. ix). En utilisant cette définition incorrecte et non évolutive, il est logique de conclure qu'une structure n'est pas vestigiale si sa fonction est découverte. Par exemple, sur la base de cette définition incorrecte, Williams et Myers 1994 argumentent incorrectement qu'un vestige évolutif ne peut être à la fois complexe et une structure « régressive » (p. 27). De même, une version moderne de Anatomie de Gray implique de manière confuse que l'appendice ne peut être à la fois vestigial et spécialisé (Williams et Warwick 1980). Cependant, les vestiges sont très souvent des structures complexes ou spécialisées, en fait excessivement complexes pour leurs fonctions, et les exemples typiques sont l'aile de l'autruche et les yeux des poissons cavernicoles aveugles. Un vestige peut être une structure complexe, en un sens absolu, tout en étant rudimentaire ou dégénérée relativement à la même structure homologue chez d'autres organismes.

Peut-être le plus important est le fait qu'un vestige ne peut être identifié que par une analyse comparative. Les médecins sont des experts en anatomie et en physiologie humaines, mais les discussions dans les publications médicales considèrent rarement les questions phylogénétiques et comparatives. Les articles médicaux qui tentent d'aborder la phylogénie fournissent souvent une méconception grossière des fondements de l'évolution. Par exemple, la source la plus complète et approfondie sur la physiologie de l'appendice humain, Williams et Myers 1994, fait référence à la manière dont l'appendice change en tant que "l'échelle des primates est ascendante" et à l'"échelle évolutive" avec les humains à son extrémité (pp. 26-27). Ce sont des concepts orthogénétiques longtemps réfutés qui ont été contredits par la théorie évolutive de base depuis Darwin. Scott 1980 soutient également contre la vestigialité sur la base de concepts orthogénétiques et d'une croyance en un "progrès" évolutif. Fisher 2000 (p. 229) et Scott 1980 suggèrent tous deux incorrectement qu'un vestige ne peut pas être un caractère dérivé, une évaluation curieuse puisque, par définition, un vestige doit être un caractère dérivé phylogénétiquement.

Comment saurions-nous si l'appendice n'était pas vestigial ?

Qu'il ait ou non une fonction de quelque sorte, cela n'a aucune incidence directe sur le fait qu'il s'agisse d'un vestige bona fide. Cependant, au moins trois observations possibles pourraient aider à infirmer la conclusion selon laquelle l'appendice humain est vestigial, en utilisant soit la définition évolutionniste, soit la définition typologique de la vestigialité :

• (1) si l'appendice humain était en réalité aussi grand et développé que, disons, le cæcum d'un prosimien ou d'un singe des Amériques ;
• (2) si l'appendice humain contribuait de manière significative à la fermentation de la cellulose et contenait une grande quantité de bactéries digestant la cellulose ;
• (3) si nous pouvions démontrer via des méthodes phylogénétiques ou systématiques que l'apex du cæcum fermentant la cellulose chez d'autres primates et l'appendice vermiforme n'étaient pas homologues structurellement comme des branches latérales de l'intestin.

Une observation supplémentaire possible contredirait la conclusion de vestigialité selon la définition évolutionniste :

• (4) si les méthodes phylogénétiques indiquaient qu'aucun ancêtre prédit de l'homme n'a jamais possédé un cæcum volumineux capable de fermenter la cellulose (c'est-à-dire qu'un cæcum volumineux capable de digérer la cellulose est en réalité un caractère dérivé des primates, et non un caractère primitif).

Toutes ces quatre observations potentielles sont manifestement fausses. De plus, chacune repose sur des preuves scientifiques positives : (1) nous pouvons mesurer et quantifier la taille de l'appendice ; (2) nous pouvons mesurer et quantifier la quantité de digestion de cellulose se produisant dans l'appendice ; (3) nous pouvons observer et comparer les positions relatives, les structures sous-jacentes, les formes et le développement des organes dans les tractus gastro-intestinaux de divers organismes ; et (4) nous pouvons déterminer les caractères primitifs et dérivés par une analyse phylogénétique indépendante. Par conséquent, la conclusion de vestigialité est sujette à caution et ouverte à des tests scientifiques contre l'observation empirique. En tant que tel, le concept de vestigialité n'est pas un « argument par ignorance ». Il est clairement de nature scientifique, basé entièrement sur des preuves positives.

Conclusion : l'appendice vermiforme est vestigial

Actuellement, les arguments contre la vestigialité de l'appendice vermiculaire humain reposent sur des malentendus concernant ce qui constitue un vestige et sur la manière dont les vestiges sont identifiés.

D'un point de vue évolutionniste, l'appendice humain est une dérivée de la fin du cæcum herbivore phylogénétiquement primitif présent chez nos ancêtres primates (Goodman et al. 1998; Shoshani 1996). L'appendice humain a perdu une fonction majeure et auparavant essentielle, à savoir la digestion de la cellulose. Bien que durant l'évolution des primates il ait diminué de taille pour ne former qu'un simple rudiment, l'appendice conserve une structure qui était à l'origine spécifiquement adaptée pour abriter des bactéries et prolonger la durée du processus digestif. Pour ces raisons, l'appendice vermiculaire humain est vestigial, qu'il fonctionne ou non dans le développement du système immunitaire.

D'un point de vue non évolutionniste et typologique, l'appendice humain est homologue à l'extrémité des caeca volumineux, physiologiquement importants et fermentant la cellulose, présents chez d'autres mammifères. Même si les humains consomment de la cellulose, la contribution à la digestion de la cellulose de la part du caecum humain et de son appendice associé est négligeable. Qu'on accepte ou non la théorie de l'évolution, l'appendice humain est un rudiment du caecum qui est inutile en tant que caecum digestif de cellulose typique des mammifères. Ainsi, selon tous les comptes rendus, l'appendice vermiforme reste un exemple valide et classique de vestige humain.

Remerciements

Merci à Colin Groves pour la discussion utile sur l'anatomie comparée et l'homologie de l'appendice et de l'apex cœcal des primates, et à John Harshman pour ses commentaires perspicaces et sa clarification des niveaux d'homologie.

Références