Índice

0. Prólogo

Hay pocos componentes de la teoría evolutiva moderna que parezcan tan propensos a la mala interpretación como la teoría del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould (PE por siglas). En este asunto, la persona que intenta llegar a una mejor comprensión del equilibrio puntuado se encontrará con que puede verse obstaculizada por las obras populares de los mismos autores en lugar de ser ayudada. Como en la mayoría de los casos, la literatura primaria sigue siendo la mejor fuente de información.

1. Resumen del equilibrio puntuado

Las características esenciales que conforman el equilibrio puntuado son las siguientes:

  1. La paleontología debe estar informada por la neontología.
  2. La mayoría de las especiaciones son cladogénesis en lugar de anagénesis.
  3. La mayoría de las especiaciones ocurren mediante especiación peripátrica.
  4. Las especies grandes y de amplia distribución suelen cambiar lentamente, si es que cambian en absoluto, durante su tiempo de residencia.
  5. Las especies hijas suelen desarrollarse en una región geográficamente limitada.
  6. Las especies hijas suelen desarrollarse en una extensión estratigráficamente limitada, que es pequeña en relación con el tiempo total de residencia de la especie.
  7. La muestra del registro fósil revelará un patrón de la mayoría de las especies en estasis, con la aparición abrupta de nuevas especies derivadas como consecuencia de la sucesión ecológica y la dispersión.
  8. El cambio adaptativo en las linajes ocurre principalmente durante los períodos de especiación.
  9. Las tendencias en la adaptación ocurren principalmente a través del mecanismo de selección de especies.

La teoría del equilibrio puntuado proporciona a los paleontólogos una explicación para los patrones que encuentran en el registro fósil. Este patrón incluye la aparición característicamente abrupta de nuevas especies, la estabilidad relativa de la morfología en especies ampliamente distribuidas, la distribución de fósiles transicionales cuando estos se encuentran, las aparentes diferencias en la morfología entre especies ancestrales y descendientes, y el patrón de extinción de especies.

El equilibrio puntuado se basa en los conocimientos derivados del estudio de las especies modernas para sus principios. Estos estudios indican la importancia de considerar la geografía y las interacciones interespecíficas en las predicciones sobre la distribución y abundancia de especímenes transicionales. Aunque Eldredge y Gould reconocen que los procesos geológicos contribuyen a la "discontinuidad" del registro fósil, también afirman que el equilibrio puntuado es, por mucho, la consideración más importante en ese sentido.

2. El Problema de las Paleoespecies

Los paleontólogos deben reconocer especies a partir de sus restos fósiles. El problema de "¿Qué es una paleoespecie?" llevó a Niles Eldredge y Stephen Jay Gould a proponer la teoría del equilibrio puntuado. El término "paleoespecie" hace explícita la distinción entre la clasificación de especies a partir de restos fósiles y el proceso de reconocer especies en poblaciones modernas. Este problema involucra la geología, la tafonomía, la taxonomía y, aunque a menudo ignorada, la geografía.

El Concepto de Especie Biológica de Mayr utiliza el criterio de aislamiento reproductivo para distinguir especies en poblaciones modernas. Los paleontólogos que se dedican a tareas taxonómicas (lo que incluye a la mayoría de ellos) tienen que clasificar sus hallazgos generalmente basándose en características morfológicas. La rareza de la preservación de tejidos que contienen ADN, o incluso de tejidos blandos, limita el rango de caracteres diagnósticos que pueden ser utilizados. El paleontólogo no tiene acceso a tal información. (Si los biólogos modernos realmente tienen acceso a esa información es un tema de algún pequeño debate en la literatura.)

El registro fósil es incompleto. Esta incompletitud tiene muchos factores contribuyentes. Los procesos geológicos pueden causar confusión o error, ya que las tasas de deposición sedimentaria pueden variar, la erosión puede borrar algunos estratos, la compresión puede convertir posibles fósiles en desechos inreconocibles, y diversos otros medios por los cuales el registro fósil local puede ser convertido en el equivalente de un libro parcialmente quemado, que luego se desata, las páginas quizás desordenadas, y de las cuales se recuperan algunas páginas. Más allá de la geología, queda la tafonomía -- el estudio de cómo los organismos llegan a ser conservados como fósiles. Aquí, hay más problemas por abordar. Las partes duras de los organismos se fosilizan preferentemente. Las condiciones bajo las cuales incluso esas partes pueden fosilizarse son bastante especializadas. Todo esto da como resultado una distribución fuertemente sesgada de incluso qué partes de los organismos se fosilizan, y eso afecta qué características de la morfología están disponibles para su uso en la clasificación. El tema de la geografía entra en todo esto, como consecuencia del hecho de que las líneas evolutivas vivas ocupan nichos ecológicos, y esos nichos están ligados a ciertas características de la geografía.

Por lo tanto, las paleoespecies deben ser reconocidas como especies únicamente a partir de la morfología, donde los caracteres morfológicos disponibles provienen de una distribución sesgada, el patrón de fosilización está sesgado y los correlatos geográficos de la fosilización tienen un alcance limitado.

3. Patrones de especiación desde el estudio neontológico

El insight de Eldredge y Gould sobre los procesos paleontológicos fue derivar su comprensión de las paleoespecies de las especies biológicas vivas. De esta manera, se puede aclarar qué significa el equilibrio puntuado para el concepto de paleoespecies.

En primer lugar, las especies modernas parecen haber derivado de la cladogénesis, la división de una especie hija de una especie ancestral en lugar de la transformación de la especie ancestral en su totalidad. Esto es una multiplicación de especies, y sin ella, la diversidad de los sistemas vivos que vemos sería imposible.

En segundo lugar, el modo de especiación más frecuentemente observado también se identifica en poblaciones modernas. Ese modo es la especiación alopátrica de aislados periféricos, o especiación peripátrica en la terminología de Mayr. La especiación peripátrica establece que una población de una especie ancestral en una parte geográficamente periférica del rango ancestral se modifica con el tiempo hasta que, incluso cuando las poblaciones ancestrales e hijas entran en contacto, existe aislamiento reproductivo. Aunque la especiación saltacional por cambios en la ploidía se observa que ocurre en poblaciones modernas, esta forma de especiación también se sabe que es rara (excepto en plantas). La especiación incipiente de formas clinales ha recientemente vuelto a ser muy controvertida, y también es probable que sea rara en cualquier caso. La especiación simpátrica, la producción de una especie hija dentro del rango geográfico de la especie parental, también se considera un evento muy raro observado principalmente en linajes de insectos y parásitos.

En tercer lugar, la frecuencia con la que ocurre la especiación peripátrica en linajes modernos puede considerarse "rara". Esta rareza es diferente de la rareza discutida en el último punto. Allí, comparamos con qué frecuencia se observan ciertos modos de especiación en comparación con otros modos de especiación. Aquí, queremos saber qué tan común es que una especie produzca una especie hija mediante especiación peripátrica. La respuesta es: "No es muy común en absoluto". Esta rareza significa que una especie puede producir cero, una o quizás unas pocas especies hijas durante todo su período de existencia.

Cuarto, el período de transición entre la especie parental y la especie hija es corto en comparación con el período de tiempo que una especie existe como una forma distinta. Cuando una pequeña subpoblación se aísla del resto de la población de una especie, el conjunto particular de variaciones en la subpoblación es mucho menor que el del resto de la población. Estas variaciones, cuando se combinan con características adecuadas del entorno geográfico, el clima y los recursos, pueden conducir al desarrollo rápido del aislamiento reproductivo de la población ancestral. La reducción de la variación debido al tamaño pequeño de la subpoblación se conoce como el "efecto fundador".

Quinto, las adaptaciones significativas desarrolladas o acentuadas en las especies hijas pueden conducir a la dispersión rápida y el establecimiento de una especie hija a lo largo del rango de la especie ancestral, o hacia nuevos rangos. Los procesos ecológicos de dispersión y sucesión pueden ocurrir muy rápidamente en comparación con los procesos evolutivos de cambio.

Sexto, los principios de flujo génico, homeostasis genética y gran tamaño poblacional inhiben que las poblaciones ancestrales amplias experimenten cambios direccionales (adaptativos) generalizados. Cualquier cambio adaptativo encontrado en la población ancestral probablemente sea pequeño y no relacionado con las tendencias evolutivas.

4. Aplicación de la neontología a la paleontología

Ahora estamos listos para aplicar estos conceptos de la biología de los organismos actuales a la de los organismos fósiles. Esto se basa en la inferencia simple de que la vida del pasado llevó a cabo sus actividades de manera muy similar a como lo hace la vida presente.

Algunas de las predicciones del equilibrio puntuado son las siguientes:

  1. El equilibrio puntuado postula que los eventos de especiación comprenden la mayor parte del cambio evolutivo observado en la adaptación. Esto es una consecuencia de los efectos inhibidores del flujo génico, la homeostasis genética y los tamaños de población grandes (6 arriba). Las adaptaciones de las poblaciones hijas recién especiadas son excluidas para siempre de la población ancestral debido al aislamiento reproductivo (2 arriba).

  2. El PE explica la aparición abrupta de nuevas especies en el registro fósil. La división de linajes (1 arriba) en el modo de especiación alopátrica (2 arriba) seguida de dispersión ecológica y sucesión (5 arriba) resultaría en una aparición geológicamente abrupta de la especie hija en todas partes excepto en el área geográfica limitada donde tuvo lugar la especiación. La mayoría de la especiación ocurre como especiación peripátrica, que se limita a una región geográfica limitada, y después de la cual los principios ecológicos argumentan a favor de una reintroducción y expansión relativamente rápidas en nuevos hábitats para la especie hija. Dado que el cambio crítico ocurre en una región tan pequeña y en una población tan limitada, la probabilidad de encontrar especímenes que documenten la transición de la especie ancestral a la especie hija es muy baja. Una población que puede explotar recursos no aprovechados por las poblaciones actuales crecerá y se expandirá a una tasa intrínseca de aumento cercana a su teórica. Los casos de especies introducidas en tiempos modernos (el estornino en América del Norte, por ejemplo) demuestran la extrema rapidez con la que una especie puede expandirse a través de grandes extensiones geográficas.

  3. El PE explica la estasis relativa de la mayoría de las especies. Una especie puede producir algunas especies hijas durante su duración (3 arriba). Las poblaciones de apareamiento grandes es poco probable que cambien mucho debido a la homeostasis genética y al flujo génico desde partes lejanas del rango (6 arriba) [Eldredge & Gould enfatizan los mecanismos homeostáticos sobre el flujo génico].

  4. El PE afirma la "selección de especies" como la manera en que proceden las tendencias adaptativas mayores. Las especies estrechamente relacionadas a menudo es probable que se superpongan en el espacio de nicho (5 arriba). Los procesos ecológicos pueden causar el desplazamiento y la posible extinción de ciertas especies debido a la competencia con otras especies. Si el cambio adaptativo en poblaciones grandes está en gran medida inhibido (6 arriba), entonces cada especie representa una "hipótesis" que es "probada" en competencia. Este es uno de los puntos más controvertidos en el PE.

  5. El PE también hace una declaración concerniente al patrón de fósiles encontrados. Este patrón tiene tanto componentes geográficos como estratigráficos. Si la especiación peripátrica es el modo de especiación, entonces el lugar donde se encontrarán fósiles transicionales entre una especie parental y una especie hija estará limitado en región geográfica (2 arriba). Debido a que el tiempo necesario para la transición de parental a especie hija es corto en comparación con el tiempo de residencia total de cualquiera, la extensión estratigráfica de las secuencias de fósiles transicionales será muy breve (4 arriba).

5. Equilibrio puntuado frente al gradualismo filético

El equilibrio puntuado podría haberse propuesto simplemente sobre la base de características de la geología, la tafonomía, la geografía y la taxonomía. Sin embargo, así no fue como Eldredge y Gould decidieron hacerlo. En su lugar, codificaron lo que consideraban una "imagen" inexacta e incorrecta del registro fósil, la etiquetaron como "gradualismo filético" y demostraron que su equilibrio puntuado debía preferirse en varios puntos.

Las características esenciales del "gradualismo filético" son descritas por Eldredge y Gould.

Desde esta perspectiva darwiniana, la paleontología formuló su visión sobre el origen de nuevos taxones. Esta visión, aunque raramente articulada, es familiar para todos nosotros. Nos referimos a ella aquí como "gradualismo filético" e identificamos los siguientes como sus principios:

  1. Las nuevas especies surgen mediante la transformación de una población ancestral en sus descendientes modificados.
  2. La transformación es uniforme y lenta.
  3. La transformación involucra grandes números, usualmente toda la población ancestral.
  4. La transformación ocurre en todo o en una gran parte del ámbito geográfico de la especie ancestral.

Estas declaraciones implican varias consecuencias, dos de las cuales parecen especialmente importantes para los paleontólogos:

  1. Idealmente, el registro fósil sobre el origen de una nueva especie debería consistir en una larga secuencia de formas intermedias continuas, insensiblemente graduadas, que vinculen ancestro y descendiente.
  2. Las rupturas morfológicas en una secuencia filética postulada se deben a imperfecciones en el registro geológico.

[E&G 1972]

Aunque es agradable tener una terminología con la que etiquetar convenientemente a los oponentes obtusos de una teoría, no hay ningún propósito real en mencionar siquiera el "gradualismo filético" al establecer el equilibrio puntuado.

Eldredge y Gould citaron a Darwin en su artículo de 1972 para establecer su concepto de gradualismo filético. Afirman que Darwin estableció la tarea de los trabajadores posteriores de buscar confirmación del gradualismo filético. Esa visión es, lamentablemente, simplemente más hokum.

No puede lograrse nada, a menos que ocurran variaciones favorables, y la variación en sí es aparentemente siempre un proceso muy lento. El proceso a menudo se verá muy retrasado por el libre entrecruzamiento. Muchos exclamarán que estas varias causas son más que suficientes para detener por completo la acción de la selección natural. No creo que sea así. Por otro lado, sí creo que la selección natural siempre actuará muy lentamente, a menudo solo en largos intervalos de tiempo, y generalmente solo en muy pocos de los habitantes de la misma región al mismo tiempo. Creo además que esta acción muy lenta e intermitente de la selección natural concuerda perfectamente con lo que la geología nos dice sobre la velocidad y la manera en que han cambiado los habitantes de este mundo. [Charles Darwin, Origen de las Especies 1ª Edición 1859, p.153]

La cita anterior de Darwin también muestra que Darwin no aceptó tres de las cuatro condiciones antecedentes que Eldredge y Gould especificaron para el gradualismo filético, y la única que sí aceptó es también un principio de cualquier teoría de la especiación. Algunas personas pueden aceptar el gradualismo filético, pero es incorrecto atribuir el concepto a Charles Darwin. La cita anterior es notable en varios puntos. La parte de "intercruzamiento libre" es fácilmente reconocible como precursora del concepto de flujo génico, aunque Darwin probablemente se preocupaba allí por la herencia mixta. Darwin hace explícito que no se implica constancia de tasa con el comentario sobre la acción intermitente. Darwin también reconoció que el cambio sería más probable que ocurriera en una subpoblación. Si Darwin quiso decir con "de la misma región" algo muy similar al concepto moderno de especiación alopátrica es discutible.

Darwin sí pensaba que una especie hija surgía de una población de la especie progenitora. Lo mismo piensan los defensores del equilibrio puntuado. Darwin sí pensaba que la transformación sería lenta, pero no pensaba que fuera "uniforme". Darwin no pensaba que la transformación involucrara grandes números, y ciertamente no a toda la población progenitora. Darwin no pensaba que la transformación ocurriera en todo el rango ancestral.

Pero, según la visión de que todas las especies de un género han descendido de un único progenitor, aunque ahora estén distribuidas en los puntos más remotos del mundo, deberíamos encontrar, y creo que como regla general sí lo encontramos, que al menos algunas de las especies tienen una distribución muy amplia; ya que es necesario que el progenitor sin modificaciones tenga una distribución amplia, experimentando modificaciones durante su difusión, y que se adapte a diversas condiciones favorables para la conversión de su descendencia, primero en nuevas variedades y finalmente en nuevas especies. [Charles Darwin, Origen de las Especies 1ª Edición 1859, p.391]

Es difícil extraer significado del texto anterior sin reconocer que Darwin estaba plenamente consciente de la importancia de la distribución geográfica en la producción de nuevas especies.

Solo una pequeña parte del mundo ha sido explorada geológicamente. Solo los seres orgánicos de ciertas clases pueden conservarse en estado fósil, al menos en gran número. Las especies de amplia distribución varían más, y las variedades suelen ser locales al principio; ambas causas hacen menos probable el descubrimiento de eslabones intermedios. Las variedades locales no se extenderán a otras regiones distantes hasta que estén considerablemente modificadas y mejoradas; y cuando se extiendan, si son descubiertas en una formación geológica, parecerán haber sido creadas repentinamente allí y serán simplemente clasificadas como nuevas especies. [Charles Darwin, Origen de las Especies 1ª Edición 1859, p.439]

La cita anterior proviene de la famosa sección sobre la imperfección del registro geológico. Sin embargo, Darwin aclara que la ubicación geográfica hace la diferencia en el hallazgo de formas intermedias. "Ambas causas" en la cita anterior no podrían hacer menos probable el descubrimiento de eslabones intermedios si Darwin esperaba la transformación de la población parental entera.

Gould ha dicho que la historia no puede hacerse sobre la base de citas selectivas y notas al pie calificativas, sino que debe ser una cuestión de tono general y comprensión. Sin embargo, creo que la carga recae sobre Eldredge y Gould para demostrar que el gradualismo filético realmente existe fuera de su descripción.

Ha habido personas que han avanzado posiciones que podrían ser más o menos denominadas "gradualismo filético". Una característica de Gould y Eldredge 1977 es la discusión de varios supuestos ejemplos de cambio en el modo gradualista filético. De muchos ejemplos, G&E solo encontró uno que cumpliera sus criterios para establecer el gradualismo filético. La mayoría de los ejemplos fueron cuestionados por G&E porque el trabajo original ignoró la dimensión geográfica.

Richard Dawkins tiene un capítulo en "El Relojero Ciego" que entra en algunos detalles sobre cómo el "gradualismo filético" es en muchos aspectos un hombre de paja de la creación de Eldredge y Gould. Es una lectura recomendada.

6. Errores comunes en la discusión del equilibrio puntuado

Se pueden encontrar muchos errores en la discusión del concepto de EE. G&E 1977 señalan algunos de estos.

El equilibrio puntuado no es mutuamente excluyente con el gradualismo filético. Gould y Eldredge se toman el trabajo de señalar explícitamente que el equilibrio puntuado es una teoría expansiva, no una excluyente (1977).

PE a veces se afirma que es una teoría basada en la falta de evidencia en lugar de sobre evidencia. Esta es una afirmación curiosa, pero falsa, ya que Eldredge y Gould dedicaron una parte significativa de su trabajo original al examen de dos líneas de evidencia separadas (una involucrando gasterópodos pulmonados, y la otra involucrando trilobites Phacopsid) que demuestran los problemas detrás de PE (1972). De manera similar, la discusión sobre la evidencia paleontológica real consume una proporción significativa de páginas en Gould y Eldredge 1977. Esto también responde a aquellos que afirmaron que E&G dijeron que PE era invARIABLE.

El equilibrio puntuado (EP) está esencialmente y exclusivamente dirigido a preguntas a nivel de especiación y procesos que afectan a las especies. La base del EP es la teoría neontológica de la especiación peripátrica. Los criterios mediante los cuales Gould y Eldredge reconocen las "puntuaciones" involucran cuestiones temporales y cuestiones geográficas. No se espera que el EP sea tan útil en niveles de cambio más bajos o más altos.

El equilibrio puntuado (EP) no es en absoluto sinónimo de "saltacionismo", ni el ensayo de Gould sobre Richard Goldschmidt "vinculó" el EP con la conjetura del "monstruo esperanzado" de Goldschmidt. Gould escribió un artículo que ha causado mucha confusión. "El retorno de los monstruos esperanzados" buscaba señalar que se había hecho un trabajo de hacha en algunos de los conceptos que Richard Goldschmidt había formulado. La discusión sobre las mutaciones sistémicas como mutaciones que afectan la tasa o el momento del desarrollo ha llevado a muchas personas a asumir que Gould estaba de alguna manera vinculando el EP con este concepto. Una lectura cuidadosa del artículo muestra que esto no es el caso.

Gould y Eldredge no especificaron ningún mecanismo genético particular para el equilibrio puntuado. El equilibrio puntuado no requiere mutaciones a gran escala.

El equilibrio puntuado no es una teoría saltacional de la evolución. El énfasis en aplicar las consecuencias de la especiación peripátrica a la paleontología demuestra que esta crítica es infundada. El equilibrio puntuado no es más saltacional que la especiación peripátrica en el estudio de organismos modernos.

7. Referencias

Dawkins, Richard. 1986. El Relojero Ciego. Nueva York, Nueva York: W.W. Norton Co.

Eldredge, N., & Gould, S. J. 1972. Equilibrios puntuados: una alternativa al gradualismo filético. En: Modelos en Paleobiología (Ed. por T. J. M. Schopf).

Gould, S. J., & Eldredge, N. 1977. Equilibrios puntuados: el ritmo y modo de la evolución reconsiderados. Paleobiología, 3, 115-151.

Gould, S. J. 1980. El regreso del monstruo esperanzado. En: El Dedo del Panda. Nueva York, Nueva York: W.W. Norton Co. pp. 186-193.

8. Agradecimientos

Chris Colby ofreció una crítica convincente y detallada del primer borrador, señalando el argumento de "flujo génico vs. homeostasis" en E&G 1972, entre muchos otros puntos. Muchos de sus puntos aún deben incorporarse, lo cual dice más sobre la magnitud de mi tiempo libre que sobre la importancia de dichos puntos.

Chris Nedin sugirió varios cambios incorporados aquí, incluyendo la expansión de la discusión sobre Darwin en relación con el gradualismo filético. Todavía necesito revisar El Bico del Pinzón para ejemplos de cambio evolutivo (relativamente) rápido.

Agradezco al Oxford Text Archive por proporcionar un texto electrónico gratuito de Origen de las Especies, primera edición. Esto hace que buscar pasajes interesantes sea mucho más fácil que en las versiones en papel.