Asunto:    Aumento de la complejidad morfológica como resultado de la selección natural
Grupos de noticias: talk.origins
Fecha:       11 de julio de 2000
ID del mensaje: slrn8mmj3g.k3s.adhar@elaine21.Stanford.EDU

La evidencia de que ha ocurrido la evolución histórica -que los organismos han cambiado radicalmente a lo largo de cientos de millones de años desde el primer vida en la tierra- proviene de una combinación del examen del registro fósil y estudios de la morfología comparada y la genética y la distribución geográfica de los organismos modernos. La mayoría de los biólogos actualmente encuentran que esta evidencia es abrumadoramente a favor no solo de la ocurrencia histórica de la macroevolución sino de la descendencia común de toda la vida conocida. A una escala más pequeña, incluyendo la microevolución y la macroevolución de bajo nivel (por ejemplo, la especiación), se observa que la evolución continúa hoy en día.

Los científicos han propuesto que los mecanismos de la evolución histórica son más probablemente aquellos que son observables en la actualidad. Los mecanismos conocidos incluyen mutación, selección y deriva genética.

Steve, quien publica con el nombre de usuario "AVE", ha pedido ejemplos de evolución observada (actual) que lleven a "aumentos en la morfología", con lo que presumiblemente se refiere a una mayor complejidad morfológica. Sin embargo, el hecho de que la evolución histórica haya ocurrido se basa en observaciones sobre la vida pasada (a través de fósiles y análisis comparativo de organismos modernos) y no depende de que se observen cambios a gran escala hoy en día. De hecho, dado el tiempo de la evolución histórica -en miles, millones y cientos de millones de años-, unos pocos decenas o cientos de años de evolución deberían tener un efecto relativamente pequeño. La pregunta que queda es si hemos identificado correctamente los mecanismos de la evolución. Los mecanismos conocidos son capaces de producir cambios a una escala relativamente pequeña en la actualidad. En ausencia de otros mecanismos, parece razonable extrapolarlos al pasado. En una escala de tiempo mucho mayor, estos mecanismos deberían producir cambios mucho más grandes.

¿Y qué pasa si existe algún límite duro para la cantidad o tipo de cambio que puede acumularse bajo los mecanismos conocidos de la evolución? La solicitud de Steve para observar un aumento en la morfología podría verse como un desafío. ¿Pueden la mutación, la selección y la deriva genética explicar este tipo de cambio?

Muchas respuestas a las solicitudes de Steve han intentado definir la morfología. Si se puede demostrar que la morfología puede "aumentar" incluso en el nivel más pequeño, entonces, en periodos de tiempo más largos, no habría ninguna barrera cualitativa para cambios mayores. Por lo tanto, aunque Steve desearía ver ejemplos de flagelos evolucionando en poblaciones de laboratorio, ¿no calificaría la evolución observada de otras proteínas transmembrana como "aumento de la morfología"? Hasta ahora, Steve no ha estado dispuesto a permitir que tales cambios se incluyan como morfológicos. Por consiguiente, continúa el debate sobre si ha establecido un mínimo arbitrario para el nivel de cambio admisible con el fin de excluir casos que deberían razonablemente demostrar que la mutación y la selección pueden explicar los aumentos en la complejidad morfológica.

Donde se apartan las porterías, haré llegar al grupo de noticias la atención a un experimento en el que, bajo condiciones de laboratorio controladas, se ha observado un aumento en la complejidad morfológica como resultado de la selección por depredación.

Este trabajo fue originalmente discutido en talk.origins hace algunos años por el último autor. Agradezco a Ian Musgrave por localizar la referencia a este artículo. El artículo es:

Boraas, M.E., Seale, D.B., y Boxhorn, J.E. (1998) La fagotrofía por un flagelado selecciona presas coloniales: un posible origen de la multicelularidad. Ecología Evolutiva 12:153-164.

Puede ver el texto completo de este artículo en línea siguiendo el enlace PDF en: <http://www.wkap.nl/oasis.htm/171545>

El resumen:

La depredación fue una fuerza selectiva poderosa que promovió un aumento en la complejidad morfológica en una presa unicelular mantenida en condiciones ambientales constantes. La alga verde, Chlorella vulgaris, es un eucariota bien estudiado, que ha mantenido su forma unicelular normal en cultivos en nuestros laboratorios durante miles de generaciones. Para los experimentos reportados aquí, cultivos continuos unicelulares en estado estacionario de C. vulgaris fueron inoculados con el depredador Ochromonas vallescia, un protista flagelado fagotrófico ("flagelado"). En menos de 100 generaciones de la presa, una forma de crecimiento multicelular de Chlorella se volvió dominante en el cultivo (posteriormente repetida en otros cultivos). La presa Chlorella primero formó cúmulos globulares de decenas a cientos de células. Después de aproximadamente 10-20 generaciones en presencia del fagotrófico, predominaron las colonias de ocho células. Estas colonias mantuvieron la forma de ocho células indefinidamente en cultivo continuo y cuando se sembraron en agar. Estas colonias auto-replicantes y estables fueron virtualmente inmunes a la depredación por el flagelado, pero lo suficientemente pequeñas para que cada célula de Chlorella estuviera expuesta directamente al medio de nutrientes.

¿Es el cambio un aumento en la complejidad morfológica? La alga presa cambia de unicelular a multicelular. Esto cambia el tamaño y la forma del organismo. Steve presumiblemente aceptaría esto como un aumento en la complejidad morfológica. Chlorella vulgaris es estrictamente asexual. Las colonias que se forman después de aproximadamente 10-20 generaciones están compuestas por grupos de células hijas que permanecen dentro del envoltorio de la célula madre, por lo que serán genéticamente idénticas entre sí tanto como las células en, digamos, un cuerpo humano. Tenga en cuenta que esto es diferente a células distintas y no idénticas uniéndose para formar grupos. Los grupos se replican mediante la división de las células internas y la brotación de un pequeño grupo nuevo y más sensible a los depredadores, el cual aumenta rápidamente de tamaño mediante aumentos concomitantes en los volúmenes individuales de las células.

¿Es la capacidad de formar colonias genética? Los autores descartan una hipótesis alternativa que sugiere que la formación de colonias es innata e inducida por la presencia del depredador. i) Se requieren veinte generaciones para que las colonias se vuelvan evidentes. Esto parece demasiado lento para ser el resultado de un desencadenante ambiental. ii) La forma colonial persiste durante más de dos años incluso cuando la densidad del depredador es baja. iii) La forma colonial "se reproduce fielmente" en ausencia de depredador, tanto en medios sólidos como líquidos.

¿Es el cambio el resultado de mutaciones? Esta pregunta también ha sido planteada sobre el ejemplo clásico de cambio evolutivo: la polilla del roble. En el ejemplo de Chlorella, la agrupación de células algales era extremadamente rara antes del experimento, ocurriendo aproximadamente dos o tres veces al año durante dos décadas. Esto se explica fácilmente como el resultado de mutaciones raras, pero resulta muy difícil de explicar como la persistencia de variantes genéticas de la población silvestre original, dado el gran número de generaciones involucradas y la extrema rareza de la observación de agrupación.

En resumen, sin evidencia en contrario, es razonable concluir que este experimento demuestra que la selección natural actuando sobre formas mutantes raras puede llevar a un aumento de la complejidad morfológica durante escalas de tiempo observables por el hombre. La selección natural y la mutación siguen siendo, por tanto, mecanismos viables para el cambio evolutivo histórico y adaptativo.

También hay una lección aquí. El fracaso de la selección natural y la mutación para producir algún nivel arbitrario de cambio en un corto período de tiempo no es suficiente para descartar la importancia de estos mecanismos durante la evolución histórica, ni la incertidumbre sobre los mecanismos de la evolución descarta la ocurrencia histórica del cambio evolutivo. En este punto, los oponentes harían mejor en proponer y probar mecanismos o explicaciones alternativas para los datos existentes.

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Las opiniones expresadas no necesariamente son las de la Universidad de Stanford.
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