Subject:    Re: The Ways New Species Originate
Date:       04 June 2006
Message-ID: e5tdt4$pdt$1@bunyip2.cc.uq.edu.au

Gordon Hill escribió:
> Si parece que vale la pena, yo —y creo que otros—agradeceríamos
> algún comentario continuo sobre las diversas formas en que una nueva especie podría llegar
> a surgir.
>
> Algunos de nosotros—espero no estar solo—no tenemos la formación en biología
> para comprender las intricadas cuestiones de lo que leemos sobre poblaciones aisladas,
> genes dominantes y recesivos, mutaciones y cosas similares.
>
> ¿Alguien se anima a ayudar a este alma perezosa? Si esto es trivial, por favor
> ignóralo.
>
> Gracias por la ayuda, GH

Lo intentaré.

La especiación, en organismos sexuales al menos, ocurre cuando dos grupos genéticos ya
no se entremezclan mediante el cruzamiento. Esto puede ocurrir de las siguientes formas.

1. Especiación instantánea. Esto tiende a ocurrir principalmente en plantas mediante
la hibridación o una duplicación del número de cromosomas en la concepción.
Los híbridos tendrán cromosomas asimétricos al principio, pero un proceso de duplicación y
falta de reducción secundaria en la meiosis (o la formación de células haploides, o medio
complemento de células con cromosomas). Así, cuando se obtiene un híbrido, los cromosomas
de las dos formas parentales no coinciden, pero si luego duplicas los cromosomas y no los
vuelves a reducir a la mitad, puedes aparearlos. En el caso de la duplicación de los
cromosomas de una especie, terminas con un conjunto 2n (o 3n o 4n...) de cromosomas
ya apareados.

A veces estos poliploides, como se les llama (de numerosos números), pueden
reproducirse por autopolinización, o el poliploidismo es un evento lo suficientemente
común como para que haya dos o más individuos que puedan cruzarse, y así sucesivamente.
La selección secundaria elimina genes menos aptos.

2. Especiación alopátrica. Un poco de terminología para comenzar: “patris” significa
“país” o “tierra natal”. Va en una escala desde “sym” (juntos) hasta “peri” (cerca)
y “allo” (separado). Así, la especiación alopátrica es “especiación que ocurre cuando
las poblaciones están aisladas geográficamente”. Encontraremos algunos otros “patrises”
más adelante.

En la especiación alopátrica, el rango de una especie se divide, por ejemplo, por un río o
una cadena montañosa o un desierto o corrientes oceánicas, etc. Una vez que esto sucede,
se están adaptando a condiciones novedosas y además un proceso más o menos aleatorio (estocástico)
de muestreo de variantes genéticas conduce a una población que es bastante diferente de la
parental. El proceso estocástico se llama “deriva genética aleatoria”. Aunque la infertilidad
o el aislamiento reproductivo no es algo a lo que la selección “tienda”, a menudo es un subproducto
de cambios realizados en el ciclo de desarrollo de la población aislada. Así, cuando las dos vuelven
a la simpatría, no pueden cruzarse entre sí (están aisladas) o pueden hacerlo, pero los híbridos
no tienen tan buen desempeño como cualquiera de las variantes parentales (disminución de aptitud del
híbrido), y por ello luego están sujetas a “selección de refuerzo” para mantener el aislamiento. [Por
supuesto, también pueden acabar yendo a la extinción, debido a la menor aptitud.]

3. Especiación peripátrica. En este caso, la población aislada no está completamente aislada
genéticamente, pero como se encuentra en la periferia de la población principal, una población local
(llamada una “deme”) puede tener variantes genéticas inusuales (llamadas “alelos”) que se establecen
por una mezcla de razones de selección y deriva hasta el punto en que los híbridos entre ella y la
población principal tienen menor aptitud, lo que provoca selección de refuerzo. Esto ocurre porque la
tasa de cruce entre demes es menor que la tasa de cruce intrademe, y por eso, bajo ciertas condiciones,
puede formar genotipos y secuencias de desarrollo novedosos. [Nota técnica: cuando la tasa de migración
entre poblaciones es menor al 50%, se llama parápatria. Cuando el aislamiento geográfico es menor al
100% se llama peripatria. Así, la para- y la peri-patría pueden ser el estado de la misma población.
Esto es un elemento confuso y molesto de la terminología.]

4. Especiación simpátrica. Esto es controvertido (y era la postura preferida de Darwin). En esta
visión, una forma variante alcanza una nueva “meseta adaptativa”, y la selección de refuerzo selecciona en
contra de los híbridos con la forma previa. Se cree que esto ocurre de un par de maneras. Una es mediante
la evolución de sistemas de apareamiento novedosos, como llamadas (por ejemplo, el caso de los peces de señales
eléctricas; el caso clásico es el de las llamadas de apareamiento de Rana pipiens). Otra manera es mediante
la adaptación a un nuevo hospedador, como cuando las moscas Rhagoletis empezaron a criar en manzanos en
California, los cuales florecen en otro momento del año, lo que hizo que la selección aislara el ciclo de
desarrollo de cría más antiguo en espino (hawthorn) del ciclo de desarrollo más nuevo de cría en manzano.
A esto se le llama a veces especiación “de raza del hospedador”.

5. Especiación statsiptrica (in situ). Esto se parece al caso instantáneo anterior,
aunque las variantes cromosómicas pueden cruzarse con los individuos del recuento cromosómico
original. La selección adopta la forma de ciclos de desarrollo inviables.

6. Introgresión. En este caso una población de, digamos, plantas con flores, puede cruzarse con
alguna otra especie, pero la descendencia que resulta no se convierte por ello en una nueva especie,
sino que vuelve a cruzarse con la población, cambiando su constitución genética y su nicho adaptativo
de modo que cuando está en simpatría con la especie original, la población queda aislada.

Los estudios de especiación se centran mucho en los “mecanismos de aislamiento reproductivo” (RIMs),
que son los mecanismos concretos que impiden a las poblaciones compartir sus genes. Estos son o un subproducto
de la evolución (por ejemplo, en alopatía), o se someten secundariamente a selección (en peripatía), o son el
resultado directo de la selección (en simpatría).

También hay casos de especiación causados por parásitos. Una célula parasitaria llamada Wollbachia puede infectar
las células sexuales de artrópodos (insectos, etc.) para que los individuos no infectados, aunque sean genéticamente
idénticos, no puedan cruzarse con los infectados. En este caso la infección actúa como una forma de alopatía,
incluso si están en la misma región de origen, permitiendo que los genes evolucionen incidentalmente por su propia
vía mediante deriva y selección.

Espero que esto ayude.

--
John S. Wilkins, Investigador postdoctoral, Biohumanities Project
University of Queensland - Blog: evolvethought.blogspot.com
"Utilizaba... el sarcasmo. Conocía todos los trucos, la ironía dramática, la metáfora, el bathos,
los juegos de palabras, la parodia, la litotes y... la sátira. Fue cruel."

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