Évolution et hasard

L'une des attaques récurrentes contre l'évolution provient de ceux qui trouvent la notion de changement aléatoire désagréable. L'une des affirmations les plus nuisibles et les plus persistantes est le commentaire souvent cité de Fred Hoyle selon lequel accepter que l'évolution se produise par sélection est comme penser qu'un 747 résulterait si un ouragan traversait un cimetière de ferraille [Hoyle 1981]. Certains auteurs sur la théorie de l'évolution n'ont pas aidé à dissiper cette méprise, bien que ceux qui la répètent soient remarquablement résistants à la correction concernant les affirmations réelles faites par la théorie scientifique de l'évolution. D'autres ont abordé ailleurs les affirmations exagérées concernant l'hérédité lamarckienne, les monstres espérants, les macromutations et les chiens donnant naissance à des chats. Il s'agit d'une brève discussion philosophique sur la notion d'aléatoire et de hasard dans l'évolution.

Conclusions de ce FAQ

Les modifications génétiques ne préjugent pas des besoins d'une espèce, et ces changements peuvent être sans rapport avec les pressions de sélection sur l'espèce. Néanmoins, l'évolution n'est pas fondamentalement un processus aléatoire.

L'idée d'un accident évolutif

Le darwinisme a longtemps été interprété comme une vision de la nature fondée sur le « hasard ». Des idéologues ont sauté sur cette interprétation pour étayer leurs propres philosophies extra-scientifiques. La perversion antiscientifique de la génétique en URSS dans les années 1940, connue sous le nom de l'lysénisme après son principal promoteur, en est un exemple. Dans une attaque contre le darwinisme, Lysenko a déclaré :

« Des sciences telles que la physique et la chimie se sont libérées du hasard. C'est pourquoi elles sont devenues des sciences exactes.

La nature animée s'est développée et se développe sur une fondation de règles les plus strictes et inhérentes. Les organismes et les espèces se développent sur une fondation de leurs besoins naturels et intrinsèques.

En se débarrassant du mendélisme-morganisme-weismannisme de notre science, nous bannissons le hasard de la science biologique.

Nous devons garder clairement à l'esprit que la science est l'ennemie du hasard. »

[T D Lysenko, 7 août 1948. Appleman 1970:559]

Mendel, Morgan et Weismann sont les biologistes qui ont découvert les gènes et la mutation. Leur travail constitue le fondement de la biologie moderne et de la théorie de l'évolution moderne.

Les intuitions de Lysenko sur le hasard en biologie ont été si fructueuses que 20 millions de personnes sont mortes de faim en conséquence de sa fausse science appliquée à l'agriculture. Avec des substitutions appropriées concernant les « espèces » et le but de Dieu pour les espèces, cette affirmation aurait pu être faite par un créationniste.

Certains biologistes évolutionnistes modernes accordent une grande importance au hasard. Le biologiste moléculaire lauréat du prix Nobel Jacques Monod a écrit [1972:114] :

Les événements élémentaires initiaux qui ouvrent la voie à l'évolution dans les systèmes intensément conservateurs appelés êtres vivants sont microscopiques, fortuits et totalement indépendants de tout ce qui peut être leurs effets sur le fonctionnement téléonomique.

Mais une fois incorporés dans la structure de l'ADN, l'accident -- essentiellement imprévisible car toujours singulier -- sera mécaniquement et fidèlement répliqué et traduit : c'est-à-dire à la fois multiplié et transposé en des millions ou des milliers de millions de copies. Tiré du domaine du pur hasard, l'accident entre dans celui de la nécessité, des certitudes les plus implacables. Car la sélection naturelle opère au niveau macroscopique, le niveau des organismes.

Cette conception des changements génétiques comme accidentels et uniques, à propos de laquelle aucune loi ne peut être formulée, est fondamentalement erronée, alors même qu'elle réapparaît dans un certain nombre d'œuvres influentes sur l'évolution. Les causes des changements génétiques sont découvertes régulièrement, et elles impliquent des mécanismes, mieux ou moins bien compris, qui sont très loin d'être aléatoires, dans le sens où il existe des causes très claires pour les changements, et qu'ils peuvent être spécifiés en détail pour des cas généraux. L'usage de la phrase « domaine du pur hasard » par Monod est rhétorique et est, au meilleur des cas, trompeur, et, au pire, simplement faux.

Pour bien comprendre cela, nous devons observer le schéma général de l'évolution.

Évolution bipartite

Darwin a nommé le principe de son processus évolutif « sélection naturelle », un terme qui a suscité presque autant de confusion que la phrase malveillante que lui a offerte le philosophe Herbert Spencer, « le plus apte survit ». Il a été compris comme signifiant que le monde naturel est un agent, sélectionnant selon une certaine finalité ou un but ; que la nature vise à perfectionner ou à achever le potentiel d'une espèce. Rien n'est plus éloigné de la vérité.

La sélection naturelle dans la science moderne est un processus de retour d'information. Elle nécessite deux « forces », pour ainsi dire, l'une agissant pour reproduire fidèlement (mais pas tout à fait parfaitement) la structure de l'organisme (reproduction et ontogenèse) et l'autre triant les caractéristiques interactives des organismes avec l'environnement (le phénotype ou l'ensemble des traits) en ceux plus ou moins efficaces pour la survie et donc pour les opportunités de reproduction. Un terme plus approprié serait donc le « tri environnemental de l'hérédité », car c'est la manière dont certains traits équipent les organismes qui augmente ou diminue leurs chances d'être transmis, par rapport à d'autres traits dans cette population d'organismes.

Sober [1984:99] illustre le processus de la manière suivante : imaginez un jouet d'enfant qui contient des billes de trois tailles différentes dans un récipient, avec deux couches internes comportant des trous de plus en plus petits. Agiter le jouet (un processus aléatoire) augmente la probabilité que les billes plus petites traversent le premier filtre, et que les plus petites traversent le second. Les billes les plus petites sont, en effet, les plus « adaptées » (ou s'adaptent le mieux) et parviennent jusqu'en bas. Il y a eu un processus de sélection ou de tri qui fait que les billes les plus petites arrivent en bas.

La boucle de rétroaction dans l'évolution se produit lorsque la structure génétique cause le développement des traits phénotypiques (par opposition au cas où il n'y a pas de covariance entre les traits macroscopiques de l'organisme et son génotype, par exemple les caractères acquis). Les traits qui sont plus efficaces que les alternatives disponibles dans la population reproductive (appelé un 'deme' par Sewall Wright, qui a proposé le processus de dérive génétique mentionné ci-dessous) ont une probabilité accrue de se reproduire.

Darwin a compris, en lisant l'Essai sur la population de 1798 de Malthus, que si le nombre de descendants dépasse ce que les ressources environnementales disponibles peuvent soutenir, alors les utilisateurs de ressources plus efficaces augmenteront en proportion de cette population, tandis que les moins efficaces diminueront. Si une population reproductrice ou un deme est isolé de ses populations apparentées suffisamment longtemps, alors les caractéristiques de ce deme qui le distinguent des autres deme très similaires divergeront trop loin des populations ancestrales pour qu'une reproduction entre elles soit possible. À ce stade, les isolats seront devenus une nouvelle espèce.

Dans toute petite deme, il existe une probabilité finie que deux organismes se reproduisent entre eux, et ainsi la constitution génétique de la deme dans son ensemble peut perdre et diffuser des gènes différemment par rapport à la population « parentale ». De cette manière, la population isolée peut également différer, et la spéciation se produire. Ce phénomène est connu sous le nom de « dérive génétique » et constitue un processus distinct de la sélection naturelle.

Plusieurs conclusions importantes découlent de cette manière de modéliser le changement. Pour commencer, le terme « espèce » devient plus flou. Il n'existe pas de frontières rigides entre une espèce parente et son espèce fille ; du moins, pas au début. Il existe une frontière claire entre un chat et un chien. Il existe une frontière floue entre un cheval et un âne, qui peuvent se reproduire (mais leur progéniture, le mulet, n'est pas fertile). D'autres espèces, telles que les zèbres et les chevaux, ou les lions et les tigres, peuvent se croiser et leur progéniture est parfois fertile. « Espèce » devient en partie un terme taxonomique de commodité plutôt qu'une catégorie ou une classe métaphysique. Les espèces incipientes peuvent être désignées sous les termes de « variétés » ou de « sous-espèces » ou même de « races », et les biologistes tendent aujourd'hui à attribuer le rang d'espèce uniquement lorsque le croisement est soit comportementalement soit génétiquement difficile. De nombreuses espèces d'oiseaux sont distinctes principalement par leur comportement d'accouplement, même si elles sont interfertiles, comme c'est le cas pour les lions et les tigres. Le fait qu'elles n'interbreedent pas les marque comme des espèces distinctes (cela s'appelle le Concept d'Espèce Biologique).

Une autre conclusion à tirer est qu'il n'existe pas d'objectif fixe pour la sélection naturelle. Des variants apparaissent naturellement dans toutes les populations. Chaque population possède ses traits répartis selon une courbe de distribution. Bien que les quadrupèdes ne donnent généralement naissance à aucun individu viable à trois pattes, les pattes peuvent être plus longues ou plus courtes, et c'est le trait qui confère un avantage à l'époque qui sera le plus largement reproduit. Étant donné que les ressources sont limitées (ou rares, dans la terminologie de Darwin), si par exemple des pattes plus longues confèrent un avantage en matière de survie par rapport à des pattes plus courtes, alors la longueur moyenne des pattes dans cette population augmentera et finira par prendre le dessus (« atteindre la fixation ») en l'absence de tout autre changement environnemental. Cela n'arrive pas parce que des pattes plus longues sont d'une manière ou d'une autre plus « parfaites », mais plutôt parce qu'elles sont plus adaptées aux tâches à accomplir, à savoir simplement survivre assez longtemps pour se reproduire. « La survie du plus apte » devrait être reformulée en « la survie du plus adapté ».

Le fait que le tri environnemental se produise chez les organismes vivants nous fait parfois oublier qu'il peut se produire avec d'autres types d'objets. Les conditions générales d'un processus darwinien sont simplement qu'il existe une structure définie qui se reproduit, ce qui entraîne des caractéristiques conduisant à un succès différentiel dans l'acquisition de ressources, et que ces ressources sont à leur tour ce qui est nécessaire pour que la reproduction ait lieu. D'où la boucle de rétroaction : des réplicateurs aux interacteurs, puis de nouveau aux réplicateurs.

La hiérarchie des effets de la réplication (gamète ou cellule germinale, vers le zygote, vers l'enfant, vers l'adulte) et la hiérarchie des interactions (accès à la nourriture, choix du partenaire, reproduction et parentalité) fonctionnent en tandem comme un cycle. Lewontin [1974] a représenté ce processus sous la forme d'une onde, que j'adapte ici :

où L1 est l'ensemble des processus, ou lois, qui régissent la fécondation, L2 les lois qui régissent l'ontogenèse (développement du fœtus), L3 les lois qui régissent la croissance et la survie individuelles, et L4 les processus d'accouplement et de fécondation. Le domaine Économique représente l'extrémité environnementale plus large du spectre, et le domaine Codical représente l'environnement génétique.

Ce phénomène ne se limite pas aux changements biologiques. Des modèles « darwiniens » ont été développés pour couvrir la réplication des phénomènes sociaux (par exemple, Dawkins [1984], Cavalli-Sforza et Feldman [1981], Rindos [1984], Hull [1988], Plotkin [1994], Richards [1987]) et les fameuses « algorithmes génétiques » utilisées aujourd'hui en informatique pour résoudre des problèmes liés à des phénomènes à grande échelle utilisent des étapes formellement identiques. Un processus darwinien généralisé est celui qui présente des populations d'interacteurs qui se répliquent, et dans lequel la réplication est corrélée de manière causale aux traits interactifs.

Les règles de la vie

Certains changements des gènes impliquent un mélange (par exemple, entre les parents) selon des principes bien compris de la génétique des populations et de la génétique moléculaire. D'autres changements impliquent des processus chimiques qui interfèrent avec la transcription de l'ADN en protéines, qui provoquent (encore une fois, en conformité avec les principes de la chimie organique) des erreurs de transcription soit lors de la réplication, soit lors de la conception. Appelons ces Règles de réplication, les processus L1 du diagramme de Lewontin ci-dessus. « Aléatoire » dans le sens où il n'existe aucun processus causal qui détermine l'issue génétique finale, ne décrit aucun événement qui se produit à n'importe quelle étape de la réplication.

Une fois qu'un changement a été provoqué, par quelque processus que ce soit, ce changement entre dans le processus de transcription de l'ADN en phénotype (la structure de l'organisme). C'est le processus de production de l'organisme juvénile, connu en biologie animale sous le nom d'ontogenèse, ou développement. [Des processus analogues se produisent dans d'autres règnes, tels que les plantes, mais il ne faut pas être trop littéral, ni penser que ce qui est vrai pour les animaux (surtout les mammifères) est donc le modèle de ce qui est vrai pour toute la vie.] La transcription de ces protéines aboutit à des structures cellulaires qui se développent ensuite en un organisme dans un processus de différenciation et de spécialisation des lignées reproductives cellulaires, aboutissant à la peau, aux structures squelettiques, aux organes, etc. Ces processus (L2 dans le schéma) suivent ce que nous appellerons les Règles du développement.

Enfin, le phénotype résultant, ou l'organisme, fait alors partie de son écologie, tentant d'obtenir une part des ressources dont il a besoin (nourriture, partenaires, espace) en compétition avec d'autres organismes qui cherchent également ces ressources. Cela inclut les prédateurs, qui veulent les ressources de la chimie organique corporelle de l'organisme. Les règles qui couvrent cette sphère (L3 et L4 dans le diagramme), nous pouvons les appeler Règles écologiques, et elles couvrent également le comportement de mating chez les espèces qui se reproduisent.

La sélection naturelle, y compris la sélection sexuelle, est un processus de tri ou de filtrage qui se produit lorsque des variants causés par les Règles de réplication réussissent mieux à survivre selon les Règles de développement et les Règles écologiques que d'autres variants en compétition pour les ressources écologiques, et qui se répliquent plus fréquemment que ces concurrents. [Cette définition est volontairement très large, car elle inclut à la fois la compétition pour la nourriture et d'autres ressources au sein d'une espèce et la compétition interspécifique pour la survie ; par exemple, entre prédateur et proie.]

Maintenant, selon la plupart des interprétations de la loi scientifique, les types de règles que sont les Règles de réplication sont certainement des lois scientifiques [cf. les essais de Ghiselin et de Thompson dans Ruse 1989]. Cependant, peu importe la forme de cela, car il suffit de dire que les explications des transcriptions de l'ADN et de l'ARN sont des chaînes causales et constituent donc des explications scientifiques au sens véritable : elles expliquent ce qui provoque les résultats à partir des conditions initiales et des propriétés des objets impliqués.

Il n'y a aucune aléatoire fondamentale ici, sauf dans la mesure où cela découle de l'indétermination générale du monde physique (connue sous le nom de processus stochastiques). Il en va de même pour les règles du développement. Le développement fœtal chez les mammifères devient bien compris en termes de causes de la différenciation cellulaire et de l'activation génique. Une fois ces processus entièrement élucidés, il n'y aura plus non plus d'aléatoire ici.

Par conséquent, le hasard doit intervenir dans l'évolution per se, s'il intervient, au niveau des Règles écologiques ; c'est-à-dire dans la lutte écologique [Sober 1984]. Cependant, personne ne peut raisonnablement contester l'affirmation selon laquelle certaines propriétés phénotypiques – un bec plus long ou des pattes postérieures plus fortes – peuvent influencer leur reproduction relative au sein d'une population. Ainsi, même si la corrélation ne concerne que la fréquence, il existe toujours une relation non aléatoire entre ce qui est avancé comme cause et l'effet.

Cependant, il est souvent affirmé que le hasard conduit l'évolution, comme dans la citation de Monod ci-dessus. Nous devons nous demander où le hasard intervient réellement dans l'évolution ?

Aléatoire par rapport à quoi ?

Pour comprendre le caractère aléatoire revendiqué par les scientifiques pour l'évolution, par opposition à celui redouté par les théologiens et les philosophes moraux, il est important de se demander « aléatoire par rapport à quoi ? ». Dans tout modèle d'un processus tel que décrit par une théorie scientifique, il existe de nombreuses choses prises pour acquises. Les philosophes des sciences les désignent comme des hypothèses ou des présupposés annexes. Certains de ces éléments sont admis par ignorance : la science n'a peut-être pas encore de théorie ou de modèle fonctionnel et testé pour traiter cette classe de phénomènes. D'autres sont admis parce qu'ils sont bien établis dans une autre théorie scientifique ou discipline.

Par exemple, Darwin savait qu'il y avait bien une hérédité, mais il ne disposait pas d'une bonne théorie de l'hérédité à laquelle s'appuyer. Sa théorie de la sélection (la version qu'il et Wallace ont publiée) devait supposer que les caractères étaient héréditaires. Il a bien proposé une théorie de l'hérédité (la pangénèse) basée sur une vision aujourd'hui discréditée de l'influence de l'utilisation des caractères sur la reproduction, mais elle n'a jamais été essentielle à la théorie de la sélection naturelle. En ce qui concerne sa théorie de l'évolution par sélection, l'hérédité était un domaine à compléter plus tard.

Une fois les principes de l'hérédité de Mendel redécouverts, permettant à Haldane, Fisher, Wright et d'autres de formuler des modèles mathématiques du changement génétique au niveau des populations dans les années 1930 et 1940, la théorie dite néo-darwinienne (ou « synthétique ») de la sélection naturelle a utilisé ces résultats comme hypothèses annexes. À cela s'est ajoutée la théorie du plasm germinatif de Weissman selon laquelle les cellules sexuelles (le « plasm germinatif ») n'étaient pas « reprogrammées » par l'organisme phénotypique (le « soma »), et la sélection naturelle du contenu génétique est devenue un processus causal à sens unique. Les gènes causent le phénotype écologiquement actif, mais le phénotype ne programme pas le contenu informationnel des gènes. Par conséquent, par rapport à la sélection naturelle, les changements de contenu génétique sont « aléatoires ». Appelons cela la Conception de la Boîte Noire de l'Aléatoire [Voir Bowler 1983 sur l'histoire de la théorie post-darwinienne et Dawkins 1996 pour un développement plus complet de cela.]

Une autre façon de le dire est simplement que les changements qui sont encodés dans les gènes se produisent sans aucune anticipation des besoins futurs de l'organisme (ou de l'espèce) qui porte ces gènes. Un changement génétique (par exemple, une mutation ponctuelle -- une erreur à un seul locus de la structure génétique) peut changer de n'importe quelle manière permise par les lois de la biologie moléculaire, selon les causes spécifiques du moment. Cela peut aboutir à un changement phénotypique qui pourrait être mieux adapté aux conditions actuelles que les autres présents à l'époque. Cependant, ce n'est probablement pas le cas. En ce qui concerne l'environnement local, le changement est le résultat d'un processus aléatoire, une boîte noire qui n'est pas pilotée en référence aux événements se produisant au niveau de l'environnement. Ce n'est pas vraiment aléatoire, bien sûr, car il est le résultat de processus causaux, mais en ce qui concerne la sélection naturelle, on peut aussi bien le considérer comme tel.

Les règles de réplication doivent impliquer ce que Dawkins appelle une réplication de « haute fidélité ». Un taux d'erreur trop élevé introduirait trop de « bruit » dans le processus de réplication pour que la sélection fonctionne efficacement. Les taux d'erreur en matière de réplication sont en effet très bas (« Les taux typiques de mutation sont compris entre 10^-10 et 10^-12 mutations par paire de base d'ADN par génération », FAQ Introduction à la biologie évolutive de Chris Colby). Chaque erreur est le résultat de processus purement physiques et peut être théoriquement prédite au niveau microscopique, bien que dans le monde réel, nous ne pourrions jamais prédire les types de mutations et d'erreurs de transcription qui résulteront pour un cas particulier, en raison d'un manque d'information.

Les règles de réplication ne sont pas aléatoires dans le sens où, par exemple, le principe d'incertitude de Heisenberg ou la mécanique quantique sont parfois censés démontrer l'aléatoire fondamental de la réalité. Elles sont simplement aléatoires par rapport à la sélection naturelle. La sélection naturelle n'est pas aléatoire : elle est le résultat déterminé de processus de tri selon la fitness relative. Elle est stochastique, dans le sens où des caractéristiques mieux conçues peuvent échouer pour des raisons de probabilité (elles peuvent rencontrer des accidents non liés à leur fitness), mais cela ne pose pas une menace plus grande pour la nature scientifique de l'évolution que ce que cela fait pour, par exemple, la physique subatomique ou la théorie de l'information.

Il existe des scientifiques et des philosophes qui pensent que les probabilités représentent une indétermination réelle dans le monde ; que même si vous disposiez, en principe, d'informations complètes sur toutes les causes d'un système, il ne serait toujours possible de prédire que la courbe de distribution plutôt que le résultat pour un seul objet. Cela s'appelle l'interprétation de la propension (Beatty et Finsen dans Ruse 1989), et soutient que les choses réelles ont une propension réelle à se comporter d'une manière parmi un éventail de façons plutôt qu'un ensemble réel de propriétés qui spécifierait un résultat strict et déterminé. Qu'il en soit ainsi ou non n'est pas pertinent pour l'évolution en tant que telle, car si c'est vrai, alors c'est vrai pour tout, et pas seulement pour les êtres vivants.

Différents sens du hasard

Nous devons distinguer deux sens du mot « aléatoire » : celui qui implique une rupture totale de la chaîne causale, dans lequel l'événement est essentiellement chaotique ; et celui qui ne nécessite que l'imprévisibilité, tel que la désintégration d'atomes instables ou le mouvement brownien, mais qui reste un événement causé. Ces deux notions sont souvent confondues. Rien dans les changements d'un génome ou d'un pool génétique n'est aléatoire au premier sens, mais beaucoup l'est au second sens. Par exemple, mélanger un jeu de cartes résulte d'un processus physique approprié de réarrangement de chaque carte, mais il n'existe aucun moyen réel de prédire l'ordre d'un mélange aléatoire. Les cartes ne se matérialisent pas simplement sur place, mais vous ne savez pas ce que vous obtiendrez (sauf si vous biaisez le mélange pour qu'il ne soit pas aléatoire).

Gould [1993 : 396f] a écrit sur les différents sens de « aléatoire » et « hasard » dans la science :

« En anglais ordinaire, un événement aléatoire est celui qui n'a ni ordre, ni prédictibilité, ni motif. Le mot évoque la désagrégation, la désintégration, l'anarchie informe et la peur. Pourtant, ironiquement, le sens scientifique de aléatoire véhicule un ensemble d'associations précisément opposé. Un phénomène régi par le hasard produit une simplicité, un ordre et une prédictibilité maximaux — du moins à long terme. ... Ainsi, si vous souhaitez comprendre les motifs de longues séquences historiques, priez pour le hasard. »

Pourquoi est-ce ainsi ? Cela tient à la nature de l'explication. Une explication est une réponse à un ensemble de questions concernant quelque chose qui présente un problème. Les explications historiques traitent de processus longs et complexes, dont les causes remontent au début de l'univers, et sont appelées étiologies, du grec aitos, signifiant 'cause'. Où s'arrête une explication étiologique ? En science, les explications doivent traiter les phénomènes en leurs propres termes, en s'occupant des propriétés des objets expliqués. L'évolution par sélection naturelle traite des changements des organismes au fil du temps. Les causes des mutations ne sont pas des processus évolutifs ; ce sont les changements subis par les organismes résultant des mutations qui le sont. En d'autres termes : étant donné que les organismes acquièrent des traits différents (provenant de causes diverses, que nous savons maintenant être des mutations), l'évolution est le résultat de ces changements en termes de bénéfices écologiques.

Considérons une explication de la trajectoire d'un objet en chute. Les lois de Newton montrent qu'en l'absence de tels facteurs comme la friction de l'air ou les gaz d'échappement d'une fusée, un objet tombe selon une parabole. Pourtant, aucun objet dans l'univers n'a jamais suivi une parabole mathématiquement précise. La gravité exercée par des objets lointains, les vents provoqués par la météo d'un jour donné, et la friction sur des surfaces irrégulières affectent toutes les trajectoires réelles.

Une explication complète du chemin parcouru par la tasse de café que mon chat a renversée par terre l'autre jour nécessite de traiter l'histoire de la fabrication de la tasse, la physiologie et la psychologie du chat, les circonstances historiques dans lesquelles le chat et la tasse se sont rencontrés, et ainsi de suite jusqu'au big bang. Une telle explication est humainement impossible.

Ces choses sont « contingentes ». La contingence est un terme technique utilisé en philosophie et en sciences pour désigner des éléments qui sont « inessentiels » à l'explication. Il y a trop de choses à expliquer, et de toute façon, elles n'affectent pas vraiment l'efficacité de l'explication. Certaines choses, on peut les prendre pour acquises, d'autres n'ont pas de différence significative.

Gould a écrit que si nous pouvions rembobiner la « bande » de l'évolution et la rejouer, le résultat ne serait pas le même (Gould 1989). Entre autres choses, les humains ne renaîtraient presque certainement pas. Cela est dû au fait que le nombre de causes contingentes (astéroïdes frappant la Terre, dérive des continents, rayonnement cosmique, la probabilité que des individus significatifs se reproduisent et engendrent une descendance, etc.) est si élevé qu'il est peu probable qu'elles se reproduisent à nouveau dans la même séquence, voire qu'elles se produisent du tout. Si un astéroïde n'avait pas frappé la péninsule du Yucatán il y a 65 millions d'années, par exemple, les mammifères n'auraient probablement jamais diversifié, comme ils ne l'ont pas fait au cours des 100 millions d'années précédentes.

Les processus expliqués par la science sont affectés par leurs propriétés intrinsèques, les conditions initiales et les conditions aux limites. La tasse est tombée d'une hauteur de 1 mètre. C'est une condition initiale. Il n'y avait pas de vent réel, mais il y avait une friction de l'air. Ce sont des conditions aux limites. La tasse avait une masse certaine et est tombée dans un champ gravitationnel de 1g. Ce sont les propriétés intrinsèques. Ces dernières ne sont pas expliquées par la physique newtonienne, mais par la physique d'Einstein du temps et de l'espace.

Les événements contingents sont parfois extrêmement sensibles aux conditions initiales. Une seule légère différence peut entraîner un résultat radicalement différent. Si la tasse est tombée d'un mètre mais dans les plis d'un nappe rigide (une condition aux limites), alors une différence d'un millimètre dans la manière dont elle est tombée (dans ses conditions initiales) pourrait la laisser en morceaux sur le sol de la cuisine, ou dans le panier de sommeil du chien et en sécurité, bien qu'ayant besoin d'être lavée.

La théorie de l'évolution explique pourquoi les objets possédant certaines propriétés se déplacent et changent de la manière qu'ils le font : comment les organismes changent au fil du temps. Dans l'évolution, les conditions initiales et les conditions aux limites sont contingentes. C'est là toute l'étendue, l'ensemble, du hasard et de la chance dans l'histoire de la vie.

La peur du sens ordinaire du hasard et de l'aléatoire que Gould décrit plus haut découle en grande partie du désir de trouver un sens dans les événements du monde qui nous entoure. La science n'est pas le lieu approprié pour trouver ce sens. De même, on ne peut pas imposer de sens aux explications scientifiques. Les tentatives d'imposer des préconditions à la science peuvent avoir, comme ce fut le cas avec le lysenkoïsme, des conséquences graves, et au minimum elles entravent la science dans sa quête d'une compréhension adéquate du monde qui nous entoure.

Quelques mots finaux des professionnels

Depuis la première version de cet essai, Dawkins a publié son ouvrage de 1996. Comme Dawkins est parfois représenté comme niant tout rôle du hasard dans l'évolution, je propose les citations suivantes :

Il est écrasantement, grognamment, évident que, si le darwinisme était vraiment une théorie du hasard, il ne pourrait pas fonctionner. [Dawkins 1996 : 67]

Le darwinisme est largement mal compris comme une théorie du pur hasard. N'a-t-il pas fait quelque chose pour provoquer ce canard ? Eh bien, oui, il y a quelque chose derrière la rumeur mal comprise, une base faible pour la distorsion. Une étape du processus darwinien est en effet un processus aléatoire : la mutation. La mutation est le processus par lequel de nouvelles variations génétiques sont offertes à la sélection et elle est généralement décrite comme aléatoire. Mais les darwinistes font tout ce bruit sur le « caractère aléatoire » de la mutation uniquement pour contraster avec le caractère non aléatoire de la sélection. Il n'est pas nécessaire que la mutation soit aléatoire pour que la sélection naturelle fonctionne. La sélection peut toujours accomplir son travail, que la mutation soit dirigée ou non. Insister sur le fait que la mutation peut être aléatoire est notre façon d'appeler l'attention sur le fait crucial que, par contraste, la sélection est sublimement et quintessentiellement non-aléatoire. Il est ironique que cet accent mis sur le contraste entre la mutation et le caractère non aléatoire de la sélection ait conduit les gens à penser que toute la théorie est une théorie du hasard.

Même les mutations sont, en fait, non aléatoires dans divers sens, bien que ces sens ne soient pas pertinents pour notre discussion car ils ne contribuent pas constructivement à la perfection improbable des organismes. Par exemple, les mutations ont des causes physiques bien comprises, et à ce titre elles sont non aléatoires. ... la grande majorité des mutations, quelle que soit leur cause, sont aléatoires par rapport à la qualité, et cela signifie qu'elles sont généralement mauvaises car il y a plus de façons de s'aggraver que de s'améliorer. [Dawkins 1996 : 70-71]

Dawkins accepte à la fois le rôle du hasard dans l'évolution par les mutations et nie, comme le fait cette FAQ, que l'évolution implique par là une profonde improbabilité. La « qualité » dont il parle est ce qui est sélectionné par les processus de tri de la sélection naturelle.

Et pour montrer que les vues de Dawkins ne sont pas seulement du révisionnisme moderne, l'explication finale doit remonter à GG Simpson, en 1953 (pages 86f) :

... les effets de toute mutation sont limités par le système génétique (ou réactionnel) existant dans lequel elle se produit. Une réorganisation plus profonde est requise pour rendre possibles d'autres directions de changement mutationnel.

Ce type de limitation et le fait que différentes mutations peuvent avoir des taux d'incidence très variés et caractéristiques montrent que les mutations ne sont pas aléatoires dans le sens plein et habituel du terme, ni de la manière dont certains Darwinistes précoces considéraient que les variations disponibles pour la sélection naturelle étaient entièrement aléatoires. Je crois que la, dans ce sens, nature non aléatoire de la mutation a eu une influence profonde sur la diversité de la vie et sur l'étendue et le caractère des adaptations. Cette influence est parfois négligée, probablement parce que presque tout le monde parle des mutations comme aléatoires, ce qu'elles sont dans d'autres sens du terme.

D'une part, il y a une aléatoire quant à l'endroit et au moment où une mutation se produira. ...

D'autre part, le terme "aléatoire" appliqué à la mutation fait souvent référence à l'absence de correspondance entre l'effet phénotypique et le stimulus, ainsi qu'à la direction réelle ou adaptative de l'évolution. ... C'est un fait bien connu, souligné une et encore une fois dans les discussions sur la génétique et l'évolution, que la grande majorité des mutations connues sont inadaptatives. ...

Une population en processus d'adaptation à un changement dans son environnement ou à un environnement nouveau pour elle peut être attendue pour avoir une certaine instabilité adaptative. Elle peut s'adapter par utilisation de la variabilité exprimée et potentielle, mais elle peut aussi s'adapter en partie par des mutations adaptatives. Plus ou moins tôt et dans certains changements d'adaptation, s'il est vrai que la mutation est la source ultime de matière pour l'évolution, la mutation adaptative doit être impliquée. Malgré l'aléatoire général de la mutation dans les sens particuliers notés, il existe des preuves suffisantes que des mutations adaptatives sont souvent disponibles dans de telles circonstances.

Les choses se sont considérablement améliorées sur le plan empirique au cours des 40 dernières années environ, mais les points de Simpson restent tout aussi valables aujourd'hui qu'à l'époque.

Remerciements

Merci à Peter Lamb, Tom Scharle, Mike Updike, Loren Haarsma, Larry Moran et Keith Doyle pour leurs critiques, commentaires et suggestions. Larry a également fourni la citation de Gould. D'autres critiques ont été apportées et adoptées à partir de Gerhard Gruber.

Bibliographie

Appleman P éd. Darwin : une édition critique Norton, Norton 1970.

Un recueil de textes relatifs à la théorie de Darwin et à sa réception.

Bowler PJ L'éclipse du darwinisme : Théories antévolutionnistes dans les décennies autour de 1900 Johns Hopkins 1983

Un récit fascinant de la manière dont le darwinisme a été largement abandonné au tournant du siècle, montrant en particulier comment beaucoup des objections des antievolutionistes d'aujourd'hui contre le darwinisme ont été soulevées à cette époque et comment elles ont été traitées. Devrait être un texte obligatoire pour les créationnistes et les lamarckiens.

Cavalli-Sforza L L et M W Feldman Transmission culturelle et évolution : une approche quantitative Princeton UP 1981

Une tentative d'appliquer l'équipement mathématique de la génétique aux phénomènes culturels. Le premier auteur a depuis étendu son travail aux langues autochtones d'Amérique du Nord, de manière assez controversée.

Dawkins R The Selfish Gene Oxford UP 1977 (édition de 1989)

Le livre qui a lancé le débat populaire sur les « gènes égoïstes ». Dawkins a basé son livre sur les travaux précédents de G C Williams, mais a utilisé un langage agressif pour soutenir que la seule perspective exacte pour appréhender l'évolution est celle du gène. Il regrette probablement maintenant son recours à un langage volontariste (c'est-à-dire l'utilisation de termes comme « égoïste », « agir » etc. pour les gènes), car cela a donné lieu à tant de malentendus, allant du volontaire au porc-ignorant. NB : Il ne s'agit pas de sociobiologie.

Dawkins R L'Horloger aveugle Longman Scientific and Technical 1986

Un argument très clairement exprimé selon lequel le dessein ne fait pas partie du monde biologique naturel, en opposition à la Théologie naturelle de Paley (1802). Comme l'a exprimé Terry Pratchett, un mauvais dessein est la preuve d'un horloger aveugle.

Dawkins R River out of Eden Weidenfeld and Nicholson 1995

Dawkins reprend certains des arguments des livres ci-dessus et, dans le chapitre final, discute de la « Fonction d'utilité » maximisée, soit par Dieu, soit par une sélection aveugle, dans le monde biologique. Il penche à nouveau pour la continuité des gènes, mais dans cet ouvrage, le volontarisme du Gène égoïste est atténué. De loin, l'ouvrage le plus lisible parmi les travaux populaires d'un auteur très lisible.

Dawkins R Escalade du Mont Improbable Viking Press 1996

Il s'agit du compte rendu le plus complet de Dawkins sur le fait que l'évolution n'est ni le résultat d'un hasard ni une séquence de changements à grande échelle dramatiquement improbable. Plus que dans aucun de ses autres livres, il aborde les malentendus courants des arguments créationnistes et anti-évolutionnistes. Les chapitres couvrent les toiles d'araignée, le vol, l'évolution des quelque 40 yeux qui sont apparus indépendamment, les coquilles, l'embryologie, la coévolution insecte-plante, et bien sûr, le hasard.

Gould SJ Wonderful Life: The Burgess Shale and the nature of history Penguin Books, 1989

Ce livre a suscité beaucoup de débats, comme c'est souvent le cas avec les livres de Gould, sur la contingence dans l'évolution, des arguments qui font encore l'objet de discussions. Malgré certaines des affirmations plus dramatiques sur la distinctivité de la faune du Shale de Burgess, récemment révisées, la thèse principale reste toujours pertinente.

Gould S J « Parier sur le hasard – et sans droit de regarder », essai 29 dans Huit petits cochons, Norton 1993 (référence de Larry Moran)

Dans lequel il soutient que le hasard aide plutôt qu'il n'entrave l'explication scientifique des phénomènes à grande échelle.

Hoyle F Évolution depuis l'espace JM Dent 1981 (merci à Mike Updike pour la référence et l'observation)

Je devrais souligner que Hoyle commentait la formation fortuite de protéines, en se référant à l'abiogenèse, mais le commentaire porte sur la sélection naturelle en général. Dawkins 1996:90 dit ceci :

"Il [Hoyle] est rapporté avoir dit que l'évolution, par sélection naturelle, d'une structure complexe telle qu'une molécule de protéine (ou, par implication, un œil ou un cœur) est aussi probable qu'un ouragan ait la chance d'assembler un Boeing 747 en tourbillonnant à travers un décharge. S'il avait dit 'chance' au lieu de 'sélection naturelle', il aurait eu raison. En effet, j'ai regretté devoir l'exposer comme l'un des nombreux travailleurs sous la profonde méprise que la sélection naturelle est la chance."

Hull D L La science comme processus : un compte rendu évolutif du développement social et conceptuel de la science U Chicago P 1988

Un mélange complexe et intéressant de questions évolutives. La thèse centrale est que la science elle-même est un processus évolutif piloté par une « aptitude inclusive conceptuelle » hamiltonienne, ou désir de crédit. Il offre un point de vue d'initiés sur les débats cladistes/phénétiques des années 60. Une discussion très intéressante sur la nature des espèces est incluse, ainsi qu'un bref historique de nombreux concepts et théories en biologie. Un livre influent (voir Ruse 1989).

Lewontin R Les bases génétiques du changement évolutif Columbia UP 1974

Une référence standard sur le sujet.

MacKay D M Science, Chance, and Providence Oxford UP 1978

MacKay discute de la manière dont des événements qui sont fondamentalement imprévisibles du point de vue humain (par exemple, les résultats des mesures quantiques) ne doivent pas nécessairement être indéterminés du point de vue de Dieu.

MacKay D M L'Esprit Ouvert et Autres Essais Inter-Varsity Press 1988

Contient la majeure partie du contenu de Science, Chance, et Providence, et est plus largement disponible.

Mayr E 1988 Vers une nouvelle philosophie de la biologie : Observations d'un évolutionniste The Belknap Press of Harvard UP

Les principaux arguments de Mayr concernent la nature de l'explication téléologique en biologie et la nature des espèces. Il présente également l'argument que l'évolution offre un nouveau cadre philosophique et méthodologique (tout comme la théorie newtonienne l'a fait pour Kant), qu'il nomme (dysphoniquement) « pensée des populations » (il doit exister un néologisme prétentieux classique ou germanique pour cela).

Monod J Hasard et Nécessité Collins 1972

Ceci est bien connu et stimulant, mais en fin de compte exagéré, comme c'est souvent le cas lorsqu'un scientifique sort de la discipline spécifique dont procède sa réputation. Le thème est que nous sommes jetés dans une sorte de vide sartrien parce qu'il n'y a pas de sens à l'évolution.

Plotkin H C Machines de Darwin et la nature du savoir : Concernant les adaptations, l'instinct et l'évolution de l'intelligence Penguin 1994

Une présentation claire et lisible de l'opinion selon laquelle non seulement toute connaissance est une adaptation (aux pressions de sélection de la réalité), mais que toutes les adaptations sont, en un sens réel, des connaissances. Écrit par un psychologue/philosophe de premier plan.

Polkinghorne J C Science et Providence Shambhala Publications 1989.

Polkinghorne examine comment les conceptions modernes du « chaos » permettent à Dieu d'influencer les résultats des événements du « hasard » sans enfreindre les lois ordinaires de la nature.

Richards R J Darwin et l'émergence des théories évolutionnistes de l'esprit et du comportement U Chicago P 1987

Écrit par un historien, présente la vision selon laquelle les processus historiques peuvent être fructueusement perçus comme des processus darwiniens. Comprend un bon appendice sur les types de théories évolutionnistes historiques, incluant Kuhn et Merton.

Rindos D Les origines de l'agriculture : une perspective évolutionniste Academic Press 1984

Affirmant que l'agriculture était un processus évolutif double : un processus sociologique impliquant l'innovation et la diffusion culturelles ; et un processus biologique impliquant la création de nombreuses nouvelles espèces de cultures grâce à une sélection accidentelle au début, puis à une sélection artificielle.

Ruse M dans Qu'est-ce que la philosophie de la biologie : Essais dédiés à David Hull Kluwer Academic Publishers 1989

Pour ceux qui souhaitent se pencher sur les questions détaillées de philosophie, je recommande les essais de Beatty et Finsen sur l'interprétation par la propension, Cracraft, Ghiselin, Kitcher, Mayr et Williams sur la nature des espèces, ainsi que les textes plus pertinents du point de vue de l'évolution de Rosenberg sur la nature de la méthode, Sober sur la systématique, et Wiley, particulièrement pour les créationnistes philosophiques, sur « Kinds, Individuals and Theories ».

Simpson GG Les Principales Caractéristiques de l'Évolution Presses de l'Université de Columbia, 1953.

Une version révisée de Tempo and Mode in Evolution, qui a inventé l'évolution épisodique sous l'égide néodarwinienne en 1943, près de 30 ans avant Gould et Eldredge. Tout ceux qui se demandent ce qu'est réellement la 'théorie synthétique' seraient bien avisés de lire ce livre, au moins comme point de départ.

Sober E La Nature de la sélection MIT Press (réimpression de 1985 avec des amendements) 1984

Le texte sur des questions telles que « le darwinisme est-il une tautologie ? », « Quelle est l'unité de sélection ? », « La sélection naturelle est-elle une théorie scientifique ? ». Affirme que dans la théorie de l'évolution, la sélection est une « force » biologique ou un ensemble de « forces ».

Williams G C Sélection naturelle : domaines, niveaux et défis Oxford UP 1992

Aborde avec un certain détail technique les questions théoriques de la sélection. Williams est responsable de la destruction du group selectionism et de la démonstration que les avantages qui s'accumulent à une lignée génétique conduisent au processus évolutif plus large d'adaptation.

Copyright © 1997 John Wilkins. Veuillez obtenir l'autorisation avant de reproduire.

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