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A visão de que as espécies mudam é antiga, mas na tradição científica deriva de Lamarck, que a tornou uma visão mais ou menos respeitável. Vários autores anteriores, incluindo Linnaeus, Maupertuis, Buffon e até Aristóteles, sugeriram que algumas espécies poderiam dar origem a novas espécies, mas isso era contrário ao ensino da igreja e uma visão perigosa de se manter na Europa cristã. Havia indícios de transmutação de espécies nos antigos escritores gregos, mas suas visões tendiam a ignorar a hereditariedade e, portanto, não contam como verdadeiramente evolutivas.¹

Jean Baptiste de Lamarck

No final do século XVIII, Cuvier na França havia descrito mamíferos extintos e Blumenbach na Alemanha havia descrito moluscos fósseis que agora estavam extintos. Em 1800, Lamarck adotou e modificou a visão neoplatônica de Bonnet de uma série gradual ou escala da matéria inanimada ao ser mais perfeito, e adicionou um princípio de transição ao longo do tempo. Além disso, Lamarck acrescentou que a transição não era uma escada, mas uma árvore ramificada, com novas formas sendo criadas. No entanto, Lamarck afirmou a existência de um número de árvores qualitativamente separadas para diferentes linhagens - várias para animais e várias para plantas e outras formas de vida - em vez de uma árvore comum para toda a vida. Lamarck aceitou a visão então amplamente aceita da possibilidade da geração espontânea de novas formas vivas a partir da matéria inanimada, que foi posteriormente refutada por Pasteur no final do século XIX. (A "refutação" de Pasteur da geração espontânea realmente mostrou apenas que organismos modernos como bactérias não surgiam do nada, e não que a vida sempre teve que vir da vida, como é às vezes afirmado por anti-evolucionistas. Da mesma forma, os experimentos de Spallanzini no século XVII sobre moscas e ratos mostraram a mesma coisa.)

Lamarck sustentava que havia duas causas de mudança evolutiva: um impulso em direção à perfeição e a capacidade dos organismos de reagir ao ambiente e se adaptar às necessidades da situação presente. Mayr afirma que Lamarck não era vitalista nem teleológico, ou seja, ele não acreditava que a vida fosse uma força misteriosa e não física, nem que tivesse algum objetivo ou direção, ao contrário de equívocos populares posteriores. Em vez disso, ele via o ambiente como a força motriz da evolução (diferente de Darwin, que considerava que o ambiente selecionava os resultados finais da variação natural). Lamarck também sustentava que os órgãos eram fortalecidos na forma como eram herdados através do uso e enfraquecidos pelo desuso (uma visão que Darwin também aceitou).

Lamarck tem sido mal compreendido, à luz de desenvolvimentos posteriores, como tendo pensado que as mudanças resultavam das intenções ou vontades dos organismos. Spencer, contemporâneo de Darwin, e Darwin próprio, pensavam isso sobre Lamarck (eles discordavam sobre sua veracidade), e aqueles chamados de "neo-lamarckianos" no final do século XIX também sustentavam essa visão e a atribuíam a Lamarck. Mayr² argumenta que isso se deveu a uma má tradução da palavra besoin para "desejo" em vez de "necessidade". Muitas das mal-entendidos sobre as visões de Lamarck foram devidos à discussão de Lyell em seu Princípios de Geologia, volume 2.

As visões de Lamarck tiveram um mau desfecho em sua França natal. O grande anatomista Cuvier ridicularizou suas visões e promoveu, em vez disso, uma visão de mudanças catastróficas seguidas por atos de geração espontânea, influenciando biólogos franceses posteriores. Cuvier rejeitou a evolução não por razões religiosas, embora essa acusação seja frequentemente feita, mas por razões evidenciárias relativamente boas na época: não havia um aumento aparente na perfeição mostrada pelo registro fóssil. Como Lamarck sustentava que havia uma tendência à perfeição, o registro fóssil deveria mostrar isso. Cuvier também estava comprometido com o essencialismo predominante (a visão de que as espécies tinham essências que não mudavam). Apenas Geoffroy na França seguiu a linha evolutiva, e sua tentativa excessivamente ambiciosa de criar um sistema comparativo de formas que se aplicasse a todo o reino animal lhe custou o apoio.

Darwin deveu indiretamente a Lamarck. As ideias de Lamarck foram revisitadas pelo escritor escocês amador Robert Chambers (editor de Chambers' Cyclopaedia) em 1844, em um livro publicado anonimamente: Vestiges of the Natural History of Creation. Este livro causou grande escândalo na Inglaterra, em parte devido às turbulências sociais da época, pois o evolucionismo estava ligado a apelos por reformas sociais radicais e era visto como uma visão perigosa. O trabalho de Chambers era claramente amador, e os geólogos da época refutaram rapidamente muitas de suas alegações (a biologia, como tal, ainda não existia como ciência separada, embora a palavra tivesse sido cunhada no final do século XVIII e popularizada por Lamarck). Darwin leu o Vestiges com atenção e decidiu não ser desmembrado pela comunidade científica da mesma maneira, o que explica em parte por que levou 20 anos após suas primeiras inspirações em 1837/38 para publicar suas ideias. Chambers estava comprometido com o sistema Quinary de William Macleay, que dividia a vida em cinco classes ideais, e apenas dentro das quais a evolução ocorria. Ele temia que a abordagem de Lamarck levasse à irregularidade na estrutura da vida³. Embora Chambers desdenhasse Lamarck, suas ideias não eram muito diferentes, e em edições posteriores ele até incluiu um mecanismo não muito diferente do de Lamarck, uma vez que abandonou o sistema de Macleay.

Charles Lyell (à direita)

Além disso, em 1832, Charles Lyell publicou o segundo volume de sua obra influente Princípios de Geologia, que Darwin recebeu durante a viagem do Beagle no mesmo ano. Grande parte dela foi dedicada a atacar as visões de Lamarck, utilizando os argumentos de Cuvier. Finalmente, e admitido por Darwin próprio, seu bom amigo na Universidade de Edimburgo, onde estudou medicina, Robert Grant, era um dos poucos lamarckistas entusiastas na Grã-Bretanha, e expôs suas ideias a Darwin muitas vezes. Darwin observou em sua Autobiografia que pode ter sido predisposto a considerar a evolução por ter ouvido Lamarck tão elogiado⁴.

O que Darwin ganhou de Lamarck em relação à evolução foi uma visão de mudança ramificada, embora seja provável que ele tenha chegado a essas visões por conta própria, inicialmente através de suas observações de campo durante a viagem do Beagle e reflexões posteriores. Lamarck havia criado um clima no qual tais visões eram possíveis. Em 1802, William Paley publicou seu Natural Theology, que era um argumento extenso para a existência e atividade de Deus a partir das evidências de design no mundo natural, e visões semelhantes foram defendidas nos Treatises de Bridgewater (1833-1836) por uma série de teólogos e cientistas. Mas o gato havia saído do saco, e a ciência tornou-se cada vez mais autônoma das restrições teológicas, movendo-se para explicações mais naturalistas. As explicações próprias de Lamarck eram claramente insatisfatórias, mas a necessidade de explicar a adaptação foi em grande parte criada por Lamarck. Respondendo às alegações de que ele havia simplesmente reafirmado a doutrina de Lamarck, Darwin declarou que ele não havia obtido nenhum fato nem ideia do trabalho de Lamarck⁵.

O próprio avô de Darwin, Erasmus Darwin, escreveu um extenso livro delineando uma visão de transmutação, e é sabido que Darwin leu isso quando era adolescente⁶. No entanto, quando ele começou suas pesquisas como naturalista, Darwin era um firme crente na natureza estática das espécies, e Erasmus teve pouca influência nas pesquisas biológicas que se seguiram. Seja qual for a influência direta de Erasmus, Charles escreveu que ele encontrou pela primeira vez a ideia de transformação de espécies quando leu as obras de seu avô⁷.

Outro cientista importante que preferia explicar a mudança em termos de forças atuantes no presente foi Charles Lyell, cujas visões sobre a mudança geológica gradual foram denominadas "uniformitarismo" pelo filósofo William Whewell em 1832, em distinção às de Cuvier, que Whewell denominou "catastrofismo". Ao longo do século, essas visões foram se aproximando cada vez mais até que pouco as distinguia, mas inicialmente a disputa foi acirrada.

Como a geologia incluía, na época, o que hoje chamamos de paleontologia, o estudo de fósseis, Lyell teve muito a dizer sobre a mudança biológica nas escalas de tempo da geologia, e flertou com a transmutação pela maior parte de sua carreira, embora não tenha sido até a publicação de Origin que ele finalmente se submeteu. As visões de Darwin foram diretamente informadas por Lyell (Darwin levou uma cópia do volume 1 de Princípios de Geologia de Lyell com ele na viagem do Beagle, e recebeu o volume 2 en route), embora Lyell, na época, fosse, nas palavras de Mayr⁸, "um essencialista, um criacionista, e todo o seu quadro conceitual era adamantemente oposto ao de Darwin". Lyell e Darwin eram bons amigos e Darwin buscou obter a aprovação de Lyell.

Herbert Spencer, um engenheiro ferroviário que escreveu uma filosofia "sintética" bastante rebuscada, invocou a evolução como um princípio universal alguns anos antes de Darwin publicar a Origem. A evolução de Spencer era um princípio de diferenciação e progresso necessários do menos para o mais complexo. Mayr diz: "As visões de Spencer não contribuíram nada positivamente para o pensamento de Darwin; pelo contrário, elas se tornaram uma fonte de considerável confusão subsequente"⁹. Spencer doou a frase "sobrevivência do mais apto" após Wallace ter convencido Darwin de que as implicações de seleção deliberada e intencional no termo "seleção natural" eram enganosas, como realmente eram para os contemporâneos de Darwin¹⁰. Spencer foi ridicularizado privadamente e, às vezes, publicamente por Darwin e Huxley pela ausência de fatos reais em sua filosofia da natureza. Huxley disse uma vez que a ideia de Spencer de uma tragédia era uma dedução estragada por um fato.

As visões de Spencer influenciaram pensadores até os dias atuais, especialmente Karl Popper (1972). Elas assemelhavam-se mais às visões populares sobre a evolução que persistiram desde Lamarck e da tradição alemã de Naturphilosophie, e envolviam a crença no desenvolvimento progressivo através de estágios para uma maior complexidade, visões rejeitadas por Darwin, mas influentes na subsequente "revolução" que se seguiu a 1859¹¹.

Finalmente, é necessário mencionar a influência da teoria da recapitulação. Esta visão foi desenvolvida mais notoriamente a partir das ideias anteriores do embriologista von Baer (em 1828; veja Richards 1992 para exemplos de outros possíveis originadores desta visão, incluindo Friedrich Tiedemann) por Ernst Haeckel, que estabeleceu-se como porta-voz do "darwinismo" na Alemanha. A versão de Haeckel propunha que os embriões recapitulam as "etapas" dos animais "inferiores" da classe em questão (von Baer afirmou apenas que as mudanças compartilhadas por uma classe menor de organismos relacionados entre si ocorriam mais tarde no desenvolvimento do que as mudanças compartilhadas por classes mais amplas; assim, o desenvolvimento do pelo ocorreria antes do desenvolvimento dos tecidos placentários, por exemplo). Existem duas interpretações óbvias para isso: uma é que os embriões recapitulam (passam por) as mesmas etapas de uma hierarquia de (eternos ou ideais) tipos, mas que não são tanto etapas históricas quanto graus de "perfeição" ou "complexidade", enquanto a visão histórica é que essas semelhanças dos embriões representam etapas retidas de ancestrais reais (ou seja, da filogenia, ou linhagem ancestral, do organismo).

Karl Ernst von Baer (à esquerda)

Von Baer demonstrou que embriões de espécies semelhantes passam por estágios semelhantes, e este trabalho não está inteiramente desacreditado, embora tenha sido grandemente modificado à luz de pesquisas posteriores¹². A visão moderna é que os embriões tendem a reter características embriológicas (ou seja, não adultas) dos ancestrais e sua importância para a evolução é grandemente reduzida, agora explicada pela descendência comum e seleção natural em vez de fornecer evidências para essas teorias. No entanto, como a seleção pode atuar mesmo in utero (por exemplo, em termos de resistência a doenças), não há expectativa por parte da teoria evolutiva moderna de que todas as características sejam retidas. O sonho de Haeckel de que poderíamos reconstruir o ancestral primordial de um grupo de organismos relacionados a partir dos embriões iniciais desses organismos está agora inteiramente desacreditado — na verdade, foi desafiado até em seu próprio tempo, embora tenha encontrado seu caminho nos livros didáticos.

	Esquerda: Uma representação diagramática da teoria de von Baer de que quanto mais comum for o caráter de desenvolvimento para um grupo de animais, mais cedo ele ocorre no desenvolvimento. Compare isso com os esboços iniciais de Darwin da árvore evolutiva. De Richards 1992.
	Esboços de Darwindo mesmo ano (de Ruse 1996)

A evolução, à medida que se espalhou pós-Origin pela Europa e América do Norte, baseava-se na analogia entre o desenvolvimento e o ciclo de vida de um único organismo ("ontogenia") e o de uma espécie ("filogenia"). Esta visão popular, bastante em oposição à de Darwin¹³, sustentava que as espécies possuíam um "ciclo de vida" e que cada espécie, ou linhagem de espécies, estava predeterminada nas etapas que passariam. Bowler (1982, 1988) argumenta que estas visões refletiam as versões pré-darwinianas da evolução, não as visões darwinianas (cf. também Gould 1977, Hull 1973, Mayr 1982. Acredito que a tese de Richards 1992, embora corrigindo alguns excessos de interpretação, não sustenta que Darwin fosse um progressivista neste sentido, e da mesma forma Ruse 1996, embora ele faça um bom caso para os escritos posteriores de Darwin.).

Ernst Haeckel (à direita)

As visões posteriores de Ernst Haeckel em relação à Origem, em particular (a famosa e agora desacreditada "lei biogenética" de que "a ontogenia recapitula a filogenia" ou que o desenvolvimento embrionário era uma recapitulação das etapas adultas dos ancestrais) baseavam-se nesta analogia entre organismo e espécie, apesar de ele ter afirmado estar na escola de Darwin, e foram uma extensão do trabalho de von Baer (que ele mesmo permaneceu oposto ao transmutacionismo mesmo após a publicação da Origem).

Darwin leu os trabalhos posteriores dos embriologistas Meckel e Serres, bem como uma extensa revisão do trabalho de von Baer¹⁴, mas todos esses autores aderiam a uma visão de scala naturae das espécies (que eram classificadas em uma escada ou escala predeterminada¹⁵). A chamada "lei biogenética" de Haeckel nunca fez parte da teoria de Darwin, embora ele e Darwin mantivessem boas relações¹⁶.

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