La evolución es la piedra angular de la biología moderna. Une todos los campos de la biología bajo un mismo paraguas teórico. No es un concepto difícil, pero muy pocas personas —incluida la mayoría de los biólogos— tienen un dominio satisfactorio de él. Un error común es creer que las especies pueden ordenarse en una escalera evolutiva desde las bacterias a través de los animales "inferiores", hasta los animales "superiores" y, finalmente, hasta el ser humano. Los errores impregnan las exposiciones de divulgación científica sobre la evolución. Incluso los errores se filtran en revistas y textos de biología. Por ejemplo, Lodish y otros, en su texto de biología celular, proclaman: "El gran insight de Charles Darwin fue que todos los organismos están relacionados en una gran cadena de ser...". De hecho, la idea de una gran cadena de ser, que se remonta a Linneo, fue derribada por la idea de descendencia común de Darwin.

Los malentendidos sobre la evolución son perjudiciales para el estudio de la evolución y de la biología en su conjunto. Las personas que tienen un interés general en la ciencia probablemente descartarán la evolución como una ciencia blanda después de absorber la pseudociencia popular que abunda. La impresión de que es una ciencia blanda se refuerza cuando biólogos de campos no relacionados especulan públicamente sobre la evolución.

Esta es una breve introducción a la biología evolutiva. Intento explicar los fundamentos de la teoría de la evolución y corregir muchos de los malentendidos.

¿Qué es la evolución?

La evolución es un cambio en el acervo genético de una población a lo largo del tiempo. Un gen es una unidad hereditaria que puede transmitirse sin alteraciones durante muchas generaciones. El acervo genético es el conjunto de todos los genes de una especie o población.

La polilla inglesa, Biston betularia, es un ejemplo frecuentemente citado de evolución observada. [evolución: un cambio en el acervo genético] En esta polilla existen dos morfismos de color, claro y oscuro. H. B. D. Kettlewell encontró que las polillas oscuras constituían menos del 2% de la población antes de 1848. La frecuencia del morfismo oscuro aumentó en los años siguientes. Para 1898, el 95% de las polillas en Manchester y otras áreas altamente industrializadas eran del tipo oscuro. Su frecuencia era menor en áreas rurales. La población de polillas cambió de la mayoría de polillas de color claro a la mayoría de polillas de color oscuro. El color de las polillas estaba determinado principalmente por un solo gen. [gen: una unidad hereditaria] Por lo tanto, el cambio en la frecuencia de las polillas de color oscuro representó un cambio en el acervo genético. [acervo genético: el conjunto de todos los genes en una población] Este cambio fue, por definición, evolución.

El aumento en la abundancia relativa del tipo oscuro se debió a la selección natural. A finales del siglo XVIII fue el momento de la revolución industrial de Inglaterra. El hollín de las fábricas oscureció los árboles de abedul en los que posaban las polillas. Frente a un fondo oscuro, los pájaros podían ver mejor a las polillas de color más claro y las comían con mayor frecuencia. Como resultado, más polillas oscuras sobrevivieron hasta la edad reproductiva y dejaron descendencia. El mayor número de descendientes dejados por las polillas oscuras es lo que causó su aumento en frecuencia. Este es un ejemplo de selección natural.

Las poblaciones evolucionan. [evolución: un cambio en el pool genético] Para comprender la evolución, es necesario considerar las poblaciones como una colección de individuos, cada uno con un conjunto diferente de rasgos. Un organismo individual nunca es típico de toda una población a menos que no haya variación dentro de esa población. Los organismos individuales no evolucionan; mantienen los mismos genes durante toda su vida. Cuando una población está evolucionando, la proporción de diferentes tipos genéticos está cambiando: cada organismo individual dentro de una población no cambia. Por ejemplo, en el ejemplo anterior, la frecuencia de polillas negras aumentó; las polillas no cambiaron de color de claro a gris a oscuro en conjunto. El proceso de evolución puede resumirse en tres frases: Los genes mutan. [gen: una unidad hereditaria] Los individuos son seleccionados. Las poblaciones evolucionan.

La evolución puede dividirse en microevolución y macroevolución. El tipo de evolución documentado anteriormente es microevolución. Los cambios más grandes, como cuando se forma una nueva especie, se llaman macroevolución. Algunos biólogos consideran que los mecanismos de la macroevolución son diferentes de los del cambio microevolutivo. Otros piensan que la distinción entre ambas es arbitraria: la macroevolución es microevolución acumulativa.

La palabra evolución tiene una variedad de significados. El hecho de que todos los organismos estén vinculados mediante la descendencia a un ancestro común se llama a menudo evolución. La teoría de cómo aparecieron los primeros organismos vivos se llama a menudo evolución. Esto debería llamarse abiogénesis. Y frecuentemente, la gente usa la palabra evolución cuando realmente se refieren a la selección natural —uno de los muchos mecanismos de la evolución—.

Malentendidos comunes sobre la evolución

La evolución puede ocurrir sin cambios morfológicos; y los cambios morfológicos pueden ocurrir sin evolución. Los humanos son ahora más grandes que en el pasado reciente, resultado de una mejor dieta y medicina. Los cambios fenotípicos, como este, inducidos únicamente por cambios en el entorno no cuentan como evolución porque no son heredables; en otras palabras, el cambio no se transmite a la descendencia del organismo. El fenotipo son las propiedades morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, conductuales y otras exhibidas por un organismo vivo. El fenotipo de un organismo está determinado por sus genes y su entorno. La mayoría de los cambios debidos al entorno son bastante sutiles, por ejemplo, diferencias de tamaño. Los cambios fenotípicos a gran escala son obviamente debidos a cambios genéticos, y por lo tanto son evolución.

La evolución no es progreso. Las poblaciones simplemente se adaptan a su entorno actual. No necesariamente se vuelven mejores en ningún sentido absoluto con el tiempo. Un rasgo o estrategia que sea exitoso en un momento puede ser ineficaz en otro. Paquin y Adams demostraron esto experimentalmente. Fundaron una cultura de levadura y la mantuvieron durante muchas generaciones. Ocasionalmente, surgiría una mutación que permitiera a su portador reproducirse mejor que sus contemporáneos. Estas cepas mutantes desplazarían a las cepas anteriormente dominantes. Se tomaron muestras de las cepas más exitosas de la cultura en diversos momentos. En experimentos de competencia posteriores, cada cepa superaría a la tipo inmediatamente anterior dominante en una cultura. Sin embargo, algunos aislados anteriores podrían superar a cepas que surgieron al final del experimento. La capacidad competitiva de una cepa siempre era mejor que la de su tipo anterior, pero la competitividad en un sentido general no estaba aumentando. El éxito de cualquier organismo depende del comportamiento de sus contemporáneos. Para la mayoría de los rasgos o comportamientos, probablemente no existe un diseño óptimo o una estrategia, solo estrategias contingentes. La evolución puede ser como un juego de papel/tijera/piedra.

Los organismos no son objetivos pasivos de su entorno. Cada especie modifica su propio entorno. Al menos, los organismos extraen nutrientes y añaden desechos a su entorno. A menudo, los productos de desecho benefician a otras especies. El estiércol animal es fertilizante para las plantas. Por el contrario, el oxígeno que respiramos es un producto de desecho de las plantas. Las especies no cambian simplemente para adaptarse a su entorno; también modifican su entorno para que les sea favorable. Las castoras construyen una presa para crear un lago adecuado para sostenerlas y criar a sus crías. Alternativamente, cuando el entorno cambia, las especies pueden migrar a climas adecuados o buscar microambientes a los que están adaptadas.

Variación Genética

La evolución requiere variación genética. Si no hubiera polillas oscuras, la población no podría haber evolucionado de la mayoría de claras a la mayoría de oscuras. Para que continúe la evolución, deben existir mecanismos para aumentar o crear variación genética y mecanismos para disminuirla. La mutación es un cambio en un gen. Estos cambios son la fuente de nueva variación genética. La selección natural actúa sobre esta variación.

La variación genética tiene dos componentes: la diversidad alélica y las asociaciones no aleatorias de alelos. Los alelos son versiones diferentes del mismo gen. Por ejemplo, los humanos pueden tener alelos A, B u O que determinan un aspecto de su tipo sanguíneo. La mayoría de los animales, incluidos los humanos, son diploides: contienen dos alelos para cada gen en cada locus, uno heredado de su madre y otro de su padre. Locus es la ubicación de un gen en un cromosoma. Los humanos pueden ser AA, AB, AO, BB, BO u OO en el locus del grupo sanguíneo. Si los dos alelos en un locus son del mismo tipo (por ejemplo, dos alelos A), el individuo se llamaría homocigoto. Un individuo con dos alelos diferentes en un locus (por ejemplo, un individuo AB) se llama heterocigoto. En cualquier locus pueden existir muchos alelos diferentes en una población, más alelos de los que puede poseer cualquier organismo individual. Por ejemplo, ningún humano individual puede tener un alelo A, un alelo B y un alelo O.

Existe una variabilidad considerable en las poblaciones naturales. En el 45 por ciento de los loci en las plantas, hay más de un alelo en el pool génico. [alelo: versión alternativa de un gen (creado por mutación)] Cualquier planta dada es probable que sea heterocigota en aproximadamente el 15 por ciento de sus loci. Los niveles de variación genética en los animales van desde aproximadamente el 15% de loci que tienen más de un alelo (polimórficos) en aves, hasta más del 50% de loci que son polimórficos en insectos. Los mamíferos y los reptiles son polimórficos en aproximadamente el 20% de sus loci; los anfibios y los peces son polimórficos en alrededor del 30% de sus loci. En la mayoría de las poblaciones, hay suficientes loci y suficientes alelos diferentes para que cada individuo, con la excepción de los gemelos idénticos, tenga una combinación única de alelos.

El desequilibrio de ligamiento es una medida de asociación entre alelos de dos genes diferentes. [alelo: versión alternativa de un gen] Si dos alelos se encuentran juntos en organismos con más frecuencia de la esperada, los alelos están en desequilibrio de ligamiento. Si hay dos loci en un organismo (A y B) y dos alelos en cada uno de estos loci (A1, A2, B1 y B2), el desequilibrio de ligamiento (D) se calcula como D = f(A1B1) * f(A2B2) - f(A1B2) * f(A2B1) (donde f(X) es la frecuencia de X en la población). [Loci (plural de locus): ubicación de un gen en un cromosoma] D varía entre -1/4 y 1/4; cuanto mayor es la desviación de cero, mayor es el ligamiento. El signo es simplemente una consecuencia de cómo se numeran los alelos. El desequilibrio de ligamiento puede ser el resultado de la proximidad física de los genes. O bien, puede ser mantenido por la selección natural si algunas combinaciones de alelos funcionan mejor en equipo.

La selección natural mantiene el desequilibrio de ligación entre los alelos de color y patrón en Papilio memnon. [desequilibrio de ligación: asociación entre alelos en diferentes loci] En esta especie de polilla, existe un gen que determina la morfología de las alas. Un alelo en este locus da lugar a una polilla con cola; el otro alelo codifica para una polilla sin cola. Existe otro gen que determina si el ala está brillantemente o oscuramente coloreada. Por lo tanto, existen cuatro tipos posibles de polillas: polillas de color brillante con y sin cola, y polillas oscuras con y sin cola. Las cuatro pueden producirse cuando las polillas se introducen en el laboratorio y se crían. Sin embargo, solo dos de estos tipos de polillas se encuentran en la naturaleza: polillas de color brillante con cola y polillas de color oscuro sin cola. La asociación no aleatoria se mantiene mediante la selección natural. Las polillas brillantes con cola imitan el patrón de una especie desagradable. El morfismo oscuro es críptico. Las otras dos combinaciones ni son miméticas ni son crípticas y son rápidamente comidas por aves.

El apareamiento asortativo causa una distribución no aleatoria de alelos en un solo locus. [locus: ubicación de un gen en un cromosoma] Si hay dos alelos (A y a) en un locus con frecuencias p y q, la frecuencia de los tres genotipos posibles (AA, Aa y aa) será p², 2pq y q², respectivamente. Por ejemplo, si la frecuencia de A es 0.9 y la frecuencia de a es 0.1, las frecuencias de los individuos AA, Aa y aa son: 0.81, 0.18 y 0.01. Esta distribución se llama equilibrio de Hardy-Weinberg.

El apareamiento no aleatorio resulta en una desviación de la distribución de Hardy-Weinberg. Los humanos se aparean de forma asortativa según la raza; es más probable que nos apareemos con alguien de nuestra propia raza que con otra. En poblaciones que se aparean de esta manera, se encuentran menos heterocigotos de los que se predeciría bajo un apareamiento aleatorio. [heterocigoto: un organismo que tiene dos alelos diferentes en un locus] Una disminución en los heterocigotos puede ser el resultado de la elección de pareja, o simplemente el resultado de la subdivisión poblacional. La mayoría de los organismos tienen una capacidad de dispersión limitada, por lo que su pareja será elegida de la población local.

Evolución dentro de una línea

Para que continúe la evolución, deben existir mecanismos para aumentar o crear variación genética y mecanismos para disminuirla. Los mecanismos de la evolución son la mutación, la selección natural, la deriva genética, la recombinación y el flujo génico. Los he agrupado en dos clases: aquellos que disminuyen la variación genética y aquellos que la aumentan.

Mecanismos que disminuyen la variación genética

Algunos tipos de organismos dentro de una población dejan más descendencia que otros. Con el tiempo, la frecuencia del tipo más prolífico aumentará. La diferencia en la capacidad reproductiva se llama selección natural. La selección natural es el único mecanismo de evolución adaptativa; se define como el éxito reproductivo diferencial de clases preexistentes de variantes genéticas en el pool genético.

La acción más común de la selección natural es eliminar las variantes inapropiadas a medida que surgen mediante mutación. [selección natural: éxito reproductivo diferencial de genotipos] En otras palabras, la selección natural generalmente impide que nuevos alelos aumenten su frecuencia. Esto llevó a un famoso evolucionista, George Williams, a decir: "La evolución procede a pesar de la selección natural".

La selección natural puede mantener o agotar la variación genética dependiendo de cómo actúe. Cuando la selección actúa para eliminar alelos deletéreos, o causa que un alelo se fije, agota la variación genética. Sin embargo, cuando los heterocigotos son más aptos que ninguno de los homocigotos, la selección causa que se mantenga la variación genética. [heterocigoto: un organismo que tiene dos alelos diferentes en un locus. | homocigoto: un organismo que tiene dos alelos idénticos en un locus] Esto se llama selección equilibradora. Un ejemplo de esto es el mantenimiento de alelos de anemia falciforme en poblaciones humanas sujetas a la malaria. La variación en un solo locus determina si los glóbulos rojos tienen forma normal o falciforme. Si una persona tiene dos alelos para la anemia falciforme, desarrolla anemia -- la forma de los glóbulos falciformes impide que transporten niveles normales de oxígeno. Sin embargo, los heterocigotos que tienen una copia del alelo de anemia falciforme, junto con un alelo normal, disfrutan de cierta resistencia a la malaria -- la forma de los glóbulos falciformes hace que sea más difícil para los plasmodios (agentes causantes de la malaria) entrar en la célula. Por lo tanto, los individuos homocigotos para el alelo normal sufren más malaria que los heterocigotos. Los individuos homocigotos para la anemia falciforme son anémicos. Los heterocigotos tienen la mayor aptitud de estos tres tipos. Los heterocigotos transmiten tanto el alelo de anemia falciforme como el alelo normal a la siguiente generación. Por lo tanto, ningún alelo puede ser eliminado del pool genético. El alelo de anemia falciforme tiene su frecuencia más alta en regiones de África donde la malaria es más prevalente.

La selección equilibradora es rara en poblaciones naturales. [selección equilibradora: selección que favorece a los heterocigotos] Solo se han encontrado una handful de otros casos además del ejemplo de la anemia falciforme. En un momento dado, los genetistas de poblaciones pensaban que la selección equilibradora podía ser una explicación general para los niveles de variación genética encontrados en poblaciones naturales. Eso ya no es cierto. La selección equilibradora solo se encuentra raramente en poblaciones naturales. Y, existen razones teóricas por las cuales la selección natural no puede mantener polimorfismos en varios loci mediante selección equilibradora.

Los individuos son los que son seleccionados. El ejemplo que di anteriormente era un ejemplo de evolución mediante selección natural. [selección natural: éxito reproductivo diferencial de genotipos] Las polillas de color oscuro tuvieron un mayor éxito reproductivo porque las polillas de color claro sufrieron una mayor tasa de depredación. El declive de los alelos de color claro fue causado por la eliminación de individuos de color claro del pool genético (seleccionados en contra). Los organismos individuales o se reproducen o no logran reproducirse y, por lo tanto, son la unidad de selección. Una forma en que los alelos pueden cambiar su frecuencia es al estar alojados en organismos con diferentes tasas reproductivas. Los genes no son la unidad de selección (porque su éxito depende de los otros genes del organismo también); tampoco lo son los grupos de organismos como unidad de selección. Hay algunas excepciones a esta "regla", pero es una buena generalización.

Los organismos no realizan ningún comportamiento que sea por el bien de su especie. Un organismo individual compite principalmente con otros de su propia especie por su éxito reproductivo. La selección natural favorece el comportamiento egoísta porque cualquier acto verdaderamente altruista aumenta el éxito reproductivo del receptor mientras disminuye el de los donantes. Los altruistas desaparecerían de una población ya que los no altruistas se beneficiarían, pero no pagarían los costos, de los actos altruistas. Muchos comportamientos parecen altruistas. Los biólogos, sin embargo, pueden demostrar que estos comportamientos son solo aparentemente altruistas. Cooperar con o ayudar a otros organismos es a menudo la estrategia más egoísta para un animal. Esto se llama altruismo recíproco. Un buen ejemplo de esto es el intercambio de sangre en los murciélagos vampiro. En estos murciélagos, aquellos afortunados lo suficiente como para encontrar una comida a menudo comparten parte de ella con un murciélago no exitoso regurgitando algo de sangre en la boca del otro. Los biólogos han encontrado que estos murciélagos forman vínculos con sus socios y se ayudan mutuamente cuando el otro está necesitado. Si se descubre que un murciélago es un "tramposo" (acepta sangre cuando tiene hambre, pero no dona cuando su socio lo necesita), su socio lo abandonará. Los murciélagos, por lo tanto, no se están ayudando mutuamente de manera altruista; forman pactos que son mutuamente beneficiosos.

Ayudar a organismos estrechamente relacionados puede parecer altruista; pero este es también un comportamiento egoísta. El éxito reproductivo (aptitud) tiene dos componentes: la aptitud directa y la aptitud indirecta. La aptitud directa es una medida de cuántos alelos, en promedio, un genotipo contribuye al acervo genético de la generación subsiguiente mediante la reproducción. La aptitud indirecta es una medida de cuántos alelos idénticos a los suyos ayuda a introducir en el acervo genético. La aptitud directa más la aptitud indirecta es la aptitud inclusiva. J. B. S. Haldane solía comentar que se sumergiría con gusto si, al hacerlo, salvaba a dos hermanos o a ocho primos. Cada uno de sus hermanos compartiría la mitad de sus alelos; sus primos, una octava parte. Podrían potencialmente añadir tantos de sus alelos al acervo genético como él.

La selección natural favorece rasgos o comportamientos que aumentan la aptitud inclusiva de un genotipo. Los organismos estrechamente relacionados comparten muchos de los mismos alelos. En especies diploides, los hermanos comparten en promedio al menos el 50% de sus alelos. El porcentaje es mayor si los padres están relacionados. Por lo tanto, ayudar a los parientes cercanos a reproducirse hace que los propios alelos de un organismo estén mejor representados en el pool génico. El beneficio de ayudar a los parientes aumenta drásticamente en especies altamente endogámicas. En algunos casos, los organismos renuncian completamente a reproducirse y solo ayudan a sus parientes a reproducirse. Las hormigas y otros insectos eusociales tienen castas estériles que solo sirven a la reina y asisten en sus esfuerzos reproductivos. Los trabajadores estériles se reproducen por representación.

Las palabras egoísta y altruista tienen connotaciones en el uso cotidiano que los biólogos no pretenden. Egoísta simplemente significa comportarse de tal manera que la aptitud inclusiva propia se maximice; altruista significa comportarse de tal manera que la aptitud de otro se incremente a expensas de la propia. El uso de las palabras egoísta y altruista no está destinado a implicar que los organismos comprendan conscientemente sus motivos.

La oportunidad para que opere la selección natural no induce la aparición de variación genética; la selección solo distingue entre variantes existentes. La variación no es posible a lo largo de cada eje imaginable, por lo que no todas las soluciones adaptativas posibles están abiertas a las poblaciones. Para elegir un ejemplo algo ridículo, una tortuga con caparazón de acero podría ser una mejora sobre las tortugas normales. Estas tortugas son asesinadas bastante por los automóviles estos días porque, al enfrentarse al peligro, se retiran en su caparazón; esta no es una gran estrategia contra un automóvil de dos toneladas. Sin embargo, no hay variación en el contenido metálico de los caparazones, por lo que no sería posible seleccionar una tortuga con caparazón de acero.

Aquí hay un segundo ejemplo de selección natural. Geospiza fortis vive en las islas Galápagos junto con catorce otras especies de pinzones. Se alimenta de las semillas de la planta Tribulus cistoides, especializándose en las semillas más pequeñas. Otra especie, G. Magnirostris, tiene un pico más grande y se especializa en las semillas más grandes. La salud de estas poblaciones de aves depende de la producción de semillas. La producción de semillas, a su vez, depende de la llegada de la estación húmeda. En 1977, hubo una sequía. Las precipitaciones fueron muy inferiores a lo normal y se produjeron menos semillas. A medida que avanzaba la estación, la población de G. fortis agotó el suministro de semillas pequeñas. Eventualmente, solo quedaron semillas más grandes. La mayoría de los pinzones murieron de hambre; la población se desplomó de unas docecientas aves a menos de doscientas. Peter Grant, quien había estado estudiando estos pinzones, observó que los aves con picos más grandes tuvieron mejor suerte que las de picos más pequeños. Estos pinzones más grandes tuvieron descendencia con picos correspondientemente grandes. Así, hubo un aumento en la proporción de aves con picos grandes en la población en la siguiente generación. Para demostrar que el cambio en el tamaño del pico en Geospiza fortis fue un cambio evolutivo, Grant tuvo que mostrar que las diferencias en el tamaño del pico estaban al menos parcialmente basadas genéticamente. Lo hizo cruzando pinzones de diversos tamaños de pico y demostrando que el tamaño del pico de un pinzón estaba influenciado por los genes de sus padres. Los pinzones con picos grandes tuvieron descendencia con picos grandes; el tamaño del pico no se debía a diferencias ambientales (por ejemplo, en el cuidado parental).

La selección natural puede no llevar a una población a tener el conjunto óptimo de rasgos. En cualquier población, existiría cierta combinación de alelos posibles que produciría el conjunto óptimo de rasgos (el óptimo global); sin embargo, existen otros conjuntos de alelos que producirían una población casi tan adaptada (óptimos locales). La transición de un óptimo local al óptimo global puede verse obstaculizada o prohibida porque la población tendría que pasar por estados menos adaptados para realizar dicha transición. La selección natural solo funciona para llevar a las poblaciones al punto óptimo más cercano. Esta idea es el paisaje adaptativo de Sewall Wright. Este es uno de los modelos más influyentes que moldean la forma en que los biólogos evolutivos conciben la evolución.

La selección natural no tiene ninguna visión de futuro. Solo permite que los organismos se adapten a su entorno actual. Las estructuras o comportamientos no evolucionan para una utilidad futura. Un organismo se adapta a su entorno en cada etapa de su evolución. A medida que cambia el entorno, pueden seleccionarse nuevos rasgos. Los grandes cambios en las poblaciones son el resultado de la selección natural acumulativa. Los cambios se introducen en la población mediante mutación; la pequeña minoría de estos cambios que resultan en una mayor producción reproductiva de sus portadores se amplifica en frecuencia por selección.

Los rasgos complejos deben evolucionar a través de intermediarios viables. Para muchos rasgos, inicialmente parece improbable que los intermediarios sean viables. ¿Qué utilidad tiene media ala? Media ala puede no servir para volar, pero puede ser útil de otras maneras. Se cree que las plumas evolucionaron como aislamiento (¿alguna vez has usado una chaqueta de plumas?) y/o como una forma de atrapar insectos. Más tarde, los proto-aves pudieron haber aprendido a planear al saltar de árbol en árbol. Eventualmente, las plumas que originalmente servían como aislamiento ahora fueron cooptadas para su uso en el vuelo. La utilidad actual de un rasgo no siempre indica su utilidad pasada. Puede evolucionar para un propósito y usarse más tarde para otro. Un rasgo que evolucionó por su utilidad actual es una adaptación; uno que evolucionó para otra utilidad es una exaptación. Un ejemplo de una exaptación es la ala de un pingüino. Los pingüinos evolucionaron de ancestros voladores; ahora son incapaces de volar y usan sus alas para nadar.

Malentendidos comunes sobre la selección

La selección no es una fuerza en el sentido en que lo es la gravedad o la fuerza nuclear fuerte. Sin embargo, por brevedad, los biólogos a veces la refieren de esa manera. Esto a menudo lleva a cierta confusión cuando los biólogos hablan de las "presiones" de selección. Esto implica que el medio ambiente "empuja" a una población hacia un estado más adaptado. Esto no es cierto. La selección simplemente favorece los cambios genéticos beneficiosos cuando ocurren por azar; no contribuye a su aparición. El potencial para que la selección actúe puede preceder mucho tiempo a la aparición de la variación genética seleccionable. Cuando se habla de la selección como una fuerza, a menudo parece que tiene su propia mente; o como si fuera la naturaleza personificada. Esto ocurre con más frecuencia cuando los biólogos se dejan llevar por la poesía sobre la selección. No tiene lugar en las discusiones científicas sobre la evolución. La selección no es una entidad guiada o consciente; es simplemente un efecto.

Un error relacionado al discutir la selección es la antropomorfización en nombre de los seres vivos. A menudo se atribuyen motivos conscientes a los organismos, e incluso a los genes, al hablar de la evolución. Esto ocurre con más frecuencia al discutir el comportamiento animal. A menudo se dice que los animales realizan cierto comportamiento porque la selección favorecerá ese comportamiento. Esto podría expresarse con más precisión como "los animales que, debido a su composición genética, realizan este comportamiento tienden a ser favorecidos por la selección natural en comparación con aquellos que, debido a su composición genética, no lo hacen". Tal redacción es engorrosa. Para evitar esto, los biólogos a menudo antropomorfizan. Esto es lamentable porque a menudo hace que los argumentos evolutivos suenen ridículos. Tenga en cuenta que esto es solo por conveniencia de expresión.

La frase "supervivencia del más apto" se utiliza a menudo como sinónimo de selección natural. La frase es tanto incompleta como engañosa. Por un lado, la supervivencia es solo un componente de la selección —y quizás uno de los menos importantes en muchas poblaciones. Por ejemplo, en especies polígamas, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean. Los machos pueden diferir poco en su capacidad de supervivencia, pero mucho en su capacidad de atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo proviene principalmente de esta última consideración. Además, la palabra apto suele confundirse con físicamente apto. La aptitud, en un sentido evolutivo, es la producción reproductiva promedio de una clase de variantes genéticas en un acervo genético. Ser apto no necesariamente significa ser el más grande, el más rápido o el más fuerte.

Selección sexual

En muchas especies, los machos desarrollan características sexuales secundarias prominentes. Algunos ejemplos frecuentemente citados son la cola del pavo real, los colores y patrones en los machos de las aves en general, los llamados vocales en las ranas y los destellos en las luciérnagas. Muchas de estas características son una desventaja desde el punto de vista de la supervivencia. Cualquier rasgo ostentoso o comportamiento ruidoso que llame la atención alertará a los depredadores así como a posibles parejas. ¿Cómo entonces podría la selección natural favorecer estos rasgos?

La selección natural puede desglosarse en muchos componentes, de los cuales la supervivencia es solo uno. La atracción sexual es un componente muy importante de la selección, tanto así que los biólogos utilizan el término selección sexual cuando hablan sobre este subconjunto de la selección natural.

La selección sexual es la selección natural actuando sobre factores que contribuyen al éxito reproductivo de un organismo. Las características que son una carga para la supervivencia pueden evolucionar cuando la atracción sexual de una característica supera la carga incurrida para la supervivencia. Un macho que vive poco tiempo, pero produce muchos descendientes, es mucho más exitoso que uno de larga vida que produce pocos. Los genes de este último dominarán eventualmente el acervo genético de su especie. En muchas especies, especialmente en especies polígamas donde solo unos pocos machos monopolizan a todas las hembras, la selección sexual ha causado un marcado dimorfismo sexual. En estas especies, los machos compiten contra otros machos por las parejas. La competencia puede ser directa o mediada por la elección femenina. En las especies donde las hembras eligen, los machos compiten mostrando características fenotípicas llamativas y/o realizando comportamientos de cortejo elaborados. Las hembras luego se aparean con los machos que más les interesan, usualmente aquellos con las exhibiciones más extravagantes. Existen muchas teorías competidoras sobre por qué las hembras son atraídas por estas exhibiciones.

El modelo de buenos genes establece que la exhibición indica algún componente de la aptitud masculina. Un defensor de los buenos genes diría que el colorido brillante en los machos de aves indica una falta de parásitos. Las hembras se basan en alguna señal que está correlacionada con algún otro componente de la viabilidad.

La selección de buenos genes puede observarse en los espinosos. En estos peces, los machos tienen coloración roja en sus lados. Milinski y Bakker demostraron que la intensidad del color estaba correlacionada tanto con la carga de parásitos como con la atracción sexual. Las hembras preferían a los machos más rojos. La rojedad indicaba que él portaba menos parásitos.

La evolución puede quedar atrapada en un bucle de retroalimentación positiva. Otro modelo para explicar las características sexuales secundarias se llama modelo de selección sexual desbocada. R. A. Fisher propuso que las hembras pueden tener una preferencia innata por alguna característica masculina antes de que aparezca en una población. Las hembras entonces se aparearían con machos portadores cuando la característica aparezca. La descendencia de estos apareamientos tiene los genes tanto para la característica como para la preferencia por la característica. Como resultado, el proceso se desboca hasta que la selección natural lo pone a raya. Supongamos que las aves hembras prefieren machos con plumas de la cola más largas que el promedio. Los machos mutantes con plumas más largas que el promedio producirán más descendencia que los machos de plumas cortas. En la siguiente generación, la longitud promedio de la cola aumentará. A medida que progresan las generaciones, la longitud de las plumas aumentará porque las hembras no prefieren una longitud específica de cola, sino una cola más larga que el promedio. Eventualmente, la longitud de la cola aumentará hasta el punto en que la vulnerabilidad a la supervivencia se equilibre con la atracción sexual de la característica y se establezca un equilibrio. Tenga en cuenta que en muchas aves exóticas el plumaje masculino es a menudo muy vistoso y muchas especies tienen de hecho machos con plumas notablemente alargadas. En algunos casos, estas plumas se caen después de la temporada de reproducción.

Ninguno de los modelos anteriores son mutuamente excluyentes. Hay millones de especies dimórficas sexualmente en este planeta y las formas de selección sexual probablemente varían entre ellas.

Deriva genética

Las frecuencias alélicas pueden cambiar debido únicamente al azar. Esto se llama deriva genética. La deriva es un error de muestreo binomial del pool génico. Lo que esto significa es que los alelos que forman el pool génico de la próxima generación son una muestra de los alelos de la generación actual. Cuando se muestrea de una población, la frecuencia de los alelos difiere ligeramente debido únicamente al azar.

Los alelos pueden aumentar o disminuir en frecuencia debido a la deriva. El cambio promedio esperado en la frecuencia alélica es cero, ya que aumentar o disminuir en frecuencia es igualmente probable. Un pequeño porcentaje de alelos puede cambiar continuamente su frecuencia en una sola dirección durante varias generaciones, tal como lanzar una moneda justa puede, ocasionalmente, resultar en una serie de caras o cruces. Muy pocos alelos mutantes nuevos pueden llegar a la fijación de esta manera.

En poblaciones pequeñas, la varianza en la tasa de cambio de las frecuencias alélicas es mayor que en poblaciones grandes. Sin embargo, la tasa general de deriva genética (medida en sustituciones por generación) es independiente del tamaño de la población. [deriva genética: un cambio aleatorio en las frecuencias alélicas] Si la tasa de mutación es constante, las poblaciones grandes y pequeñas pierden alelos por deriva a la misma velocidad. Esto se debe a que las poblaciones grandes tendrán más alelos en el pool génico, pero los perderán más lentamente. Las poblaciones más pequeñas tendrán menos alelos, pero estos circularán rápidamente. Esto asume que la mutación está añadiendo constantemente nuevos alelos al pool génico y que la selección no está actuando sobre ninguno de estos alelos.

Las caídas bruscas en el tamaño de la población pueden cambiar sustancialmente las frecuencias alélicas. Cuando una población colapsa, los alelos en la muestra superviviente pueden no ser representativos del pool genético previo al colapso. Este cambio en el pool genético se llama efecto fundador, porque las pequeñas poblaciones de organismos que invaden un nuevo territorio (fundadores) están sujetas a esto. Muchos biólogos sienten que los cambios genéticos provocados por los efectos fundadores pueden contribuir al desarrollo de aislamiento reproductivo en poblaciones aisladas respecto a sus poblaciones parentales. En poblaciones suficientemente pequeñas, la deriva genética puede contrarrestar la selección. [deriva genética: un cambio aleatorio en las frecuencias alélicas] Los alelos ligeramente deletéreos pueden derivar hasta la fijación.

Wright y Fisher discrepaban sobre la importancia de la deriva. Fisher pensaba que las poblaciones eran lo suficientemente grandes para que la deriva pudiera ser despreciada. Wright argumentaba que las poblaciones a menudo se dividían en subpoblaciones más pequeñas. La deriva podría causar diferencias en la frecuencia alélica entre subpoblaciones si el flujo génico era lo suficientemente pequeño. Si una subpoblación era lo suficientemente pequeña, la población podría incluso derivar a través de valles de aptitud en el paisaje adaptativo. Entonces, la subpoblación podría escalar una colina de aptitud más grande. El flujo génico fuera de esta subpoblación podría contribuir a que la población en su conjunto se adapte. Esta es la teoría del equilibrio de la balanza cambiante de Wright sobre la evolución.

Tanto la selección natural como la deriva genética disminuyen la variación genética. Si fueran los únicos mecanismos de la evolución, las poblaciones eventualmente se volverían homogéneas y la evolución adicional sería imposible. Sin embargo, existen mecanismos que reponen la variación agotada por la selección y la deriva. Estos se discuten a continuación.

Mecanismos que aumentan la variación genética

La maquinaria celular que copia el ADN a veces comete errores. Estos errores alteran la secuencia de un gen. Esto se llama mutación. Existen muchos tipos de mutaciones. Una mutación puntual es una mutación en la que una "letra" del código genético se cambia por otra. También se pueden borrar o insertar longitudes de ADN en un gen; estas también son mutaciones. Finalmente, los genes o partes de genes pueden invertirse o duplicarse. Las tasas típicas de mutación están entre 10^-10 y 10^-12 mutaciones por par de bases de ADN por generación.

Se cree que la mayoría de las mutaciones son neutras con respecto a la aptitud. (Kimura define neutro como |s| < 1/2Ne, donde s es el coeficiente selectivo y Ne es el tamaño efectivo de la población.) Solo una pequeña porción del genoma de los eucariotas contiene segmentos codificantes. Y, aunque algunos ADN no codificante está involucrado en la regulación génica u otras funciones celulares, es probable que la mayoría de los cambios de bases no tengan consecuencias para la aptitud.

La mayoría de las mutaciones que tienen algún efecto fenotípico son deletéreas. Las mutaciones que resultan en sustituciones de aminoácidos pueden cambiar la forma de una proteína, potencialmente alterando o eliminando su función. Esto puede llevar a deficiencias en las vías bioquímicas o interferir con el proceso de desarrollo. Los organismos están suficientemente integrados que la mayoría de los cambios aleatorios no producirán un beneficio de aptitud. Solo un porcentaje muy pequeño de mutaciones es beneficioso. La proporción de mutaciones neutras, deletéreas y beneficiosas es desconocida y probablemente varía con respecto a los detalles del locus en cuestión y el ambiente.

La mutación limita la tasa de evolución. La tasa de evolución puede expresarse en términos de sustituciones de nucleótidos en una línea por generación. La sustitución es el reemplazo de un alelo por otro en una población. Este es un proceso de dos pasos: primero, ocurre una mutación en un individuo, creando un nuevo alelo. Este alelo posteriormente aumenta su frecuencia hasta la fijación en la población. La tasa de evolución es k = 2Nvu (en diploides), donde k es el número de sustituciones de nucleótidos, N es el tamaño efectivo de la población, v es la tasa de mutación y u es la proporción de mutantes que finalmente se fijan en la población.

La mutación no tiene por qué ser limitante en intervalos de tiempo cortos. La tasa de evolución expresada anteriormente se proporciona como una ecuación de estado estacionario; asume que el sistema está en equilibrio. Dadas las escalas de tiempo para que un mutante fijo se fije, es poco claro si las poblaciones llegan nunca al equilibrio. Un cambio en el entorno puede hacer que alelos previamente neutrales adquieran valores selectivos; a corto plazo, la evolución puede funcionar sobre la variación "almacenada" y, por tanto, es independiente de la tasa de mutación. Otros mecanismos también pueden contribuir con variación seleccionable. La recombinación crea nuevas combinaciones de alelos (o nuevos alelos) uniendo secuencias con historias microevolutivas separadas dentro de una población. El flujo génico también puede suministrar al pool génico variantes. Por supuesto, la fuente última de estas variantes es la mutación.

El Destino de los Alelos Mutantes

La mutación crea nuevos alelos. Cada nuevo alelo entra en el acervo genético como una sola copia entre muchas. La mayoría se pierde del acervo genético, el organismo que los porta no se reproduce, o se reproduce pero no transmite ese alelo en particular. El destino de un mutante se comparte con el fondo genético en el que aparece. Un nuevo alelo estará inicialmente ligado a otros loci en su fondo genético, incluso loci en otros cromosomas. Si el alelo aumenta en frecuencia en la población, inicialmente estará emparejado con otros alelos en ese locus; el nuevo alelo será llevado principalmente por individuos heterocigotos para ese locus. La probabilidad de que se empareje consigo mismo es baja hasta que alcance una frecuencia intermedia. Si el alelo es recesivo, su efecto no se verá en ningún individuo hasta que se forme un homocigoto. El destino final del alelo depende de si es neutro, deletéreo o beneficioso.

Alelos neutros

La mayoría de los alelos neutros se pierden poco después de aparecer. El tiempo promedio (en generaciones) hasta la pérdida de un alelo neutro es 2(Ne/N) ln(2N), donde N es el tamaño efectivo de la población (el número de individuos que contribuyen al acervo genético de la siguiente generación) y N es el tamaño total de la población. Solo un pequeño porcentaje de los alelos se fijan. La fijación es el proceso mediante el cual un alelo aumenta su frecuencia hasta alcanzar o acercarse a uno. La probabilidad de que un alelo neutro se fije en una población es igual a su frecuencia. Para un nuevo mutante en una población diploide, esta frecuencia es 1/2N.

Si las mutaciones son neutras con respecto a la aptitud, la tasa de sustitución (k) es igual a la tasa de mutación (v). Esto no significa que cada nuevo mutante llegue finalmente a fijación. Los alelos se añaden al pool génico por mutación a la misma tasa a la que se pierden por deriva. Para los alelos neutros que sí se fijan, se requiere en promedio 4N generaciones para lograrlo. Sin embargo, en el equilibrio hay múltiples alelos segregando en la población. En poblaciones pequeñas, pocas mutaciones aparecen cada generación. Las que se fijan lo hacen rápidamente en comparación con las poblaciones grandes. En poblaciones grandes, aparecen más mutantes a lo largo de las generaciones. Pero, las que se fijan tardan mucho más en hacerlo. Por lo tanto, la tasa de evolución neutra (en sustituciones por generación) es independiente del tamaño de la población.

La tasa de mutación determina el nivel de heterocigosidad en un locus según la teoría neutral. La heterocigosidad es simplemente la proporción de la población que es heterocigota. La heterocigosidad de equilibrio se expresa como H = 4Nv/[4Nv+1] (para poblaciones diploides). H puede variar desde un número muy pequeño hasta casi uno. En poblaciones pequeñas, H es pequeño (porque la ecuación es aproximadamente un número muy pequeño dividido por uno). En poblaciones (biológicamente irrealistas) grandes, la heterocigosidad se aproxima a uno (porque la ecuación es aproximadamente un número grande dividido por sí mismo). Probar directamente este modelo es difícil porque N y v solo pueden estimarse para la mayoría de las poblaciones naturales. Sin embargo, se cree que las heterocigosidades son demasiado bajas para ser descritas por un modelo estrictamente neutral. Las soluciones ofrecidas por los neutralistas para esta discrepancia incluyen hipotetizar que las poblaciones naturales pueden no estar en equilibrio.

En el equilibrio, deberían existir pocos alelos con frecuencia intermedia y muchos con frecuencias muy bajas. Esta es la distribución de Ewens-Watterson. Nuevos alelos entran en una población cada generación; la mayoría permanecen a baja frecuencia hasta ser perdidos. Algunos pocos derivan a frecuencias intermedias, y muy pocos derivan hasta la fijación. En Drosophila pseudoobscura, la proteína deshidrogenasa de xantina (Xdh) tiene muchas variantes. En una sola población, Keith y colaboradores encontraron que 59 de 96 proteínas eran de un solo tipo, dos tipos adicionales estaban representados diez y nueve veces, respectivamente, y nueve otros tipos estaban presentes individualmente o en números bajos.

Alelos deletéreos

Los mutantes deletéreos son seleccionados en contra pero permanecen a baja frecuencia en el pool génico. En diploides, un mutante recesivo deletéreo puede aumentar en frecuencia debido a la deriva. La selección no puede verlo cuando está enmascarado por un alelo dominante. Muchos alelos causantes de enfermedades permanecen a baja frecuencia por esta razón. Las personas que son portadoras no sufren el efecto negativo del alelo. A menos que se apareen con otro portador, el alelo puede simplemente continuar siendo transmitido. Los alelos deletéreos también permanecen en las poblaciones a baja frecuencia debido a un equilibrio entre la mutación recurrente y la selección. Esto se llama carga mutacional.

Alelos beneficiosos

La mayoría de las nuevas mutaciones se pierden, incluso las beneficiosas. Wright calculó que la probabilidad de fijación de un alelo beneficioso es 2s. (Esto asume un tamaño poblacional grande, un beneficio de aptitud pequeño, y que los heterocigotos tienen una aptitud intermedia. Un beneficio de 2s produce una tasa general de evolución: k=4Nvs donde v es la tasa de mutación a alelos beneficiosos) Un alelo que confiera un aumento del uno por ciento en la aptitud solo tiene un dos por ciento de probabilidad de fijarse. La probabilidad de fijación de un tipo de mutante beneficioso se ve reforzada por la mutación recurrente. El mutante beneficioso puede perderse varias veces, pero eventualmente surgirá y se mantendrá en una población. (Recuerde que incluso los mutantes deletéreos reaparecen en una población.)

La selección direccional agota la variación genética en el locus seleccionado a medida que el alelo más apto alcanza la fijación. Las secuencias enlazadas al alelo seleccionado también aumentan en frecuencia debido al arrastre (hitchhiking). Cuanto menor es la tasa de recombinación, mayor es la ventana de secuencia que se arrastra. Begun y Aquadro compararon el nivel de polimorfismo de nucleótidos dentro y entre especies con la tasa de recombinación en un locus. Los bajos niveles de polimorfismo de nucleótidos dentro de las especies coincidieron con bajas tasas de recombinación. Esto podría explicarse mediante mecanismos moleculares si la recombinación en sí misma fuera mutagénica. En este caso, la recombinación también estaría correlacionada con la divergencia de nucleótidos entre especies. Sin embargo, el nivel de divergencia de secuencias no se correlacionó con la tasa de recombinación. Por lo tanto, inferieron que la selección fue la causa. La correlación entre recombinación y polimorfismo de nucleótidos deja la conclusión de que los barridos selectivos ocurren con frecuencia suficiente para dejar una huella en el nivel de variación genética en las poblaciones naturales.

Un ejemplo de una mutación beneficiosa proviene del mosquito Culex pipiens. En este organismo, un gen que participaba en la descomposición de organofosforados -ingredientes comunes de insecticidas- se duplicó. La descendencia del organismo con esta mutación se propagó rápidamente por la población mundial de mosquitos. Existen numerosos ejemplos de insectos desarrollando resistencia a productos químicos, especialmente al DDT, que una vez se utilizó intensamente en este país. Y, lo más importante, aunque las mutaciones "buenas" ocurren mucho menos frecuentemente que las "malas", los organismos con mutaciones "buenas" prosperan mientras que los organismos con mutaciones "malas" se extinguen.

Si los mutantes beneficiosos surgen con poca frecuencia, las únicas diferencias de aptitud en una población serán debidas a nuevos mutantes deletéreos y a los recesivos deletéreos. La selección será simplemente la eliminación de variantes no aptas. Solo ocasionalmente un alelo beneficioso barrerá a través de una población. La falta general de grandes diferencias de aptitud segregando en poblaciones naturales argumenta que los mutantes beneficiosos efectivamente surgen con poca frecuencia. Sin embargo, el impacto de un mutante beneficioso en el nivel de variación en un locus puede ser grande y duradero. Se necesitan muchas generaciones para que un locus recupere niveles apreciables de heterocigosidad tras una barrera selectiva.

Recombinación

Cada cromosoma en nuestras células espermáticas o ovulares es una mezcla de genes de nuestra madre y de nuestro padre. La recombinación puede entenderse como una mezcla de genes. La mayoría de los organismos tienen cromosomas lineales y sus genes se encuentran en ubicaciones específicas (loci) a lo largo de ellos. Las bacterias tienen cromosomas circulares. En la mayoría de los organismos que se reproducen sexualmente, hay dos de cada tipo de cromosoma en cada célula. Por ejemplo, en los humanos, cada cromosoma está emparejado: uno heredado de la madre y el otro del padre. Cuando un organismo produce gametos, estos terminan con solo uno de cada tipo de cromosoma por célula. Los gametos haploides se producen a partir de células diploides mediante un proceso llamado meiosis.

En la meiosis, los cromosomas homólogos se alinean. El ADN de los cromosomas se rompe en ambos cromosomas en varios lugares y se vuelve a unir con la otra cadena. Más tarde, los dos cromosomas homólogos se dividen en dos células separadas que se dividen y se convierten en gametos. Pero, debido a la recombinación, ambos cromosomas son una mezcla de alelos del padre y la madre.

La recombinación crea nuevas combinaciones de alelos. Los alelos que surgieron en diferentes momentos y lugares pueden ser reunidos. La recombinación puede ocurrir no solo entre genes, sino también dentro de los genes. La recombinación dentro de un gen puede formar un nuevo alelo. La recombinación es un mecanismo de evolución porque añade nuevos alelos y combinaciones de alelos al pool génico.

Flujo Genético

Nuevos organismos pueden entrar en una población mediante la migración desde otra población. Si se aparean dentro de la población, pueden introducir nuevos alelos en el pool genético local. Esto se llama flujo génico. En algunas especies estrechamente relacionadas, los híbridos fértiles pueden resultar de apareamientos interespecíficos. Estos híbridos pueden transportar genes de una especie a otra.

El flujo génico entre especies más distantes ocurre con poca frecuencia. Esto se llama transferencia horizontal. Un caso interesante de esto involucra elementos genéticos llamados elementos P. Margaret Kidwell encontró que los elementos P fueron transferidos de algunas especies del grupo Drosophila willistoni a Drosophila melanogaster. Estas dos especies de moscas de la fruta están distantly relacionadas y no forman híbridos. Sus rangos, sin embargo, se superponen. Los elementos P fueron introducidos en D. melanogaster a través de un ácaro parásito que afecta a ambas especies. Este ácaro perfora el exoesqueleto de las moscas y se alimenta de los "juzos". El material, incluido el ADN, de una mosca puede ser transferido a otra cuando el ácaro se alimenta. Dado que los elementos P se mueven activamente en el genoma (son ellos mismos parásitos del ADN), uno se incorporó al genoma de una mosca melanogaster y posteriormente se propagó a través de la especie. Los stocks de laboratorio de melanogaster capturados antes de la década de 1940 carecían de elementos P. Todas las poblaciones naturales de hoy en día los albergan.

Visión general de la evolución dentro de una línea

La evolución es un cambio en el acervo genético de una población a lo largo del tiempo; puede ocurrir debido a varios factores. Tres mecanismos añaden nuevos alelos al acervo genético: mutación, recombinación y flujo génico. Dos mecanismos eliminan alelos, la deriva genética y la selección natural. La deriva elimina alelos aleatoriamente del acervo genético. La selección elimina alelos deletéreos del acervo genético. La cantidad de variación genética encontrada en una población es el equilibrio entre las acciones de estos mecanismos.

La selección natural también puede aumentar la frecuencia de un alelo. La selección que elimina alelos perjudiciales se llama selección negativa. La selección que aumenta la frecuencia de alelos beneficiosos se llama selección positiva, o a veces selección darwiniana positiva. Un nuevo alelo también puede derivar hasta alcanzar una frecuencia alta. Pero, dado que el cambio en la frecuencia de un alelo cada generación es aleatorio, nadie habla de deriva positiva o negativa.

Con excepción de casos raros de alto flujo génico, los nuevos alelos entran al pool génico como una sola copia. La mayoría de los nuevos alelos añadidos al pool génico se pierden casi inmediatamente debido a la deriva o a la selección; solo un pequeño porcentaje alcanza alguna vez una frecuencia alta en la población. Incluso la mayoría de los alelos moderadamente beneficiosos se pierden debido a la deriva cuando aparecen. Pero, una mutación puede reaparecer numerosas veces.

El destino de cualquier nuevo alelo depende en gran medida del organismo en el que aparece. Este alelo estará ligado a los otros alelos cercanos durante muchas generaciones. Un alelo mutante puede aumentar en frecuencia simplemente porque está ligado a un alelo beneficioso en un locus cercano. Esto puede ocurrir incluso si el alelo mutante es deletéreo, aunque no debe ser tan deletéreo como para contrarrestar el beneficio del otro alelo. Del mismo modo, un nuevo alelo potencialmente beneficioso puede ser eliminado del pool génico porque estaba ligado a alelos deletéreos cuando surgió por primera vez. Un alelo que "viaja a la zaga" de un alelo beneficioso se llama hitchhiker. Eventualmente, la recombinación llevará a los dos loci al equilibrio de enlace. Pero, cuanto más estrechamente ligados estén dos alelos, más tiempo durará el hitchhiking.

Los efectos de la selección y la deriva están acoplados. La deriva se intensifica a medida que aumentan las presiones de selección. Esto se debe a que el aumento de la selección (es decir, una mayor diferencia en el éxito reproductivo entre los organismos de una población) reduce el tamaño efectivo de la población, el número de individuos que contribuyen alelos a la siguiente generación.

La adaptación es producida por la selección natural acumulativa, el tamizado repetido de mutaciones por la selección natural. Pequeños cambios, favorecidos por la selección, pueden ser el escalón hacia cambios adicionales. La suma de grandes cantidades de estos cambios es la macroevolución.

El Desarrollo de la Teoría Evolutiva

La biología alcanzó su madurez como ciencia cuando Charles Darwin publicó "El origen de las especies". Sin embargo, la idea de la evolución no era nueva para Darwin. Lamarck publicó una teoría de la evolución en 1809. Lamarck pensaba que las especies surgían continuamente de fuentes no vivas. Estas especies eran inicialmente muy primitivas, pero aumentaban en complejidad con el tiempo debido a alguna tendencia inherente. Este tipo de evolución se llama ortogénesis. Lamarck propuso que la aclimatación de un organismo al medio ambiente podía transmitirse a su descendencia. Por ejemplo, pensaba que los proto-cebras estiraban sus cuellos para alcanzar ramas más altas. Esto causaba que sus descendientes nacieran con cuellos más largos. Este mecanismo propuesto de evolución se llama herencia de las características adquiridas. Lamarck también creía que las especies nunca se extinguían, aunque podían transformarse en formas más nuevas. Las tres ideas ahora se sabe que son incorrectas.

Las contribuciones de Darwin incluyen hipotetizar el patrón de descendencia común y proponer un mecanismo para la evolución: la selección natural. En la teoría de Darwin sobre la selección natural, surgen continuamente nuevas variantes dentro de las poblaciones. Un pequeño porcentaje de estas variantes hace que sus portadores produzcan más descendencia que los demás. Estas variantes prosperan y desplazan a sus competidores menos productivos. El efecto de numerosos casos de selección llevaría a que una especie se modifique con el tiempo.

La teoría de Darwin no concordaba con las teorías más antiguas de la genética. En el tiempo de Darwin, los biólogos se adherían a la teoría de la herencia mixta -- un descendiente era un promedio de sus padres. Si un individuo tenía un padre bajo y otro alto, sería de estatura media. Y, el descendiente transmitiría genes para descendientes de tamaño medio. Si esto fuera el caso, las nuevas variaciones genéticas se diluirían rápidamente en una población. No podrían acumularse como lo requería la teoría de la evolución. Ahora sabemos que la idea de la herencia mixta es incorrecta.

Darwin no sabía que el verdadero modo de herencia fue descubierto durante su vida. Gregor Mendel, en sus experimentos con guisantes híbridos, demostró que los genes de una madre y un padre no se mezclan. Una descendencia de un progenitor bajo y uno alto puede ser de tamaño medio; pero lleva genes para la baja estatura y la alta estatura. Los genes permanecen distintos y pueden ser transmitidos a generaciones posteriores. Mendel envió su artículo a Darwin, pero Darwin nunca lo abrió.

Tardó mucho tiempo en aceptarse las ideas de Mendel. Un grupo de biólogos, llamados biométricos, pensaba que las leyes de Mendel solo se aplicaban a unos pocos rasgos. La mayoría de los rasgos, afirmaban, estaban gobernados por la herencia mixta. Mendel estudió rasgos discretos. Dos de los rasgos en sus famosos experimentos fueron el liso versus el rugoso en las vainas de las lentejas. Este rasgo no variaba de forma continua. En otras palabras, las lentejas son o bien rugosas o bien lisas; no se encuentran intermediarios. Los biométricos consideraban estos rasgos como aberraciones. Estudiaron rasgos que varían de forma continua, como el tamaño, y creían que la mayoría de los rasgos mostraban herencia mixta.

Incorporación de la Genética en la Teoría Evolutiva

Los genes discretos que Mendel descubrió existirían a cierta frecuencia en poblaciones naturales. Los biólogos se preguntaron cómo y si estas frecuencias cambiarían. Muchos pensaban que las versiones más comunes de los genes aumentarían en frecuencia simplemente porque ya estaban a alta frecuencia.

Hardy y Weinberg demostraron independientemente que la frecuencia de un alelo no cambiaría con el tiempo simplemente debido a que fuera raro o común. Su modelo tenía varias suposiciones: que todos los alelos se reproducían a la misma tasa, que el tamaño de la población era muy grande y que los alelos no cambiaban de forma. Más tarde, R. A. Fisher demostró que las leyes de Mendel podían explicar los caracteres continuos si la expresión de estos caracteres se debía a la acción de muchos genes. Después de esto, los genetistas aceptaron las Leyes de Mendel como las reglas básicas de la genética. A partir de esta base, Fisher, Sewall Wright y J. B. S. Haldane fundaron el campo de la genética de poblaciones. La genética de poblaciones es un campo de la biología que intenta medir y explicar los niveles de variación genética en las poblaciones.

R. A. Fisher estudió el efecto de la selección natural en grandes poblaciones. Demostró que incluso diferencias selectivas muy pequeñas entre alelos pueden causar cambios apreciables en las frecuencias alélicas con el tiempo. También mostró que la tasa de cambio adaptativo en una población es proporcional a la cantidad de variación genética presente. Esto se llama Teorema Fundamental de la Selección Natural de Fisher. Aunque se llama teorema fundamental, no se cumple en todos los casos. La tasa a la que la selección natural produce adaptación depende de los detalles de cómo está funcionando la selección. En algunos casos raros, la selección natural puede causar incluso una disminución en la aptitud relativa media de una población.

Sewall Wright estaba más preocupado por la deriva. Él enfatizó que las poblaciones grandes a menudo se subdividen en muchas subpoblaciones. En su teoría, la deriva genética jugó un papel más importante en comparación con la selección. La diferenciación entre subpoblaciones, seguida de migración entre ellas, podría contribuir a las adaptaciones entre poblaciones. Wright también ideó el concepto del paisaje adaptativo, una idea que sigue siendo influyente hasta el día de hoy. Su influencia perdura incluso aunque P. A. P. Moran haya demostrado que, matemáticamente, los paisajes adaptativos no existen tal como Wright los imaginó. Wright extendió sus resultados de modelos de un locus a un caso de dos loci al proponer el paisaje adaptativo. Pero, sin que él lo supiera, las conclusiones generales del modelo de un locus no se extienden al caso de dos loci.

J. B. S. Haldane desarrolló muchos de los modelos matemáticos de la selección natural y artificial. Demostró que la selección y la mutación podían oponerse entre sí, que las mutaciones deletéreas podían permanecer en una población debido a la mutación recurrente. También demostró que existía un costo para la selección natural, estableciendo un límite en la cantidad de sustituciones adaptativas que una población podía experimentar en un marco de tiempo determinado.

Durante mucho tiempo, la genética de poblaciones se desarrolló como un campo teórico. Pero, reunir los datos necesarios para probar las teorías era casi imposible. Antes del advenimiento de la biología molecular, las estimaciones de la variabilidad genética solo podían inferirse a partir de los niveles de diferencias morfológicas en las poblaciones. Lewontin y Hubby fueron los primeros en obtener una buena estimación de la variación genética en una población. Utilizando la entonces nueva técnica de electroforesis de proteínas, demostraron que el 30% de los loci en una población de Drosophila pseudoobscura eran polimórficos. También demostraron que era probable que no pudieran detectar toda la variación que estaba presente. Al encontrar este nivel de variación, la pregunta se convirtió en: ¿esto se mantuvo por selección natural, o simplemente fue el resultado de la deriva genética? Este nivel de variación era demasiado alto para ser explicado por la selección balanceadora.

Motoo Kimura teorizó que la mayor parte de la variación encontrada en las poblaciones era selectivamente equivalente (neutra). Los múltiples alelos en un locus diferían en su secuencia, pero sus aptitudes eran las mismas. La teoría neutral de Kimura describía las tasas de evolución y los niveles de polimorfismo únicamente en términos de mutación y deriva genética. La teoría neutral no negó que la selección natural actuara sobre las poblaciones naturales; pero afirmó que la mayoría de la variación natural consistía en polimorfismos transitorios de alelos neutrales. La selección no actuaba con suficiente frecuencia o intensidad como para influir en las tasas de evolución o los niveles de polimorfismo.

Inicialmente, una amplia variedad de observaciones parecía ser consistente con la teoría neutral. Eventualmente, sin embargo, varias líneas de evidencia la derribaron. Hay menos variación en poblaciones naturales de la que predice la teoría neutral. Además, hay demasiada variación en las tasas de sustitución en diferentes linajes para que pueda ser explicada por la mutación y la deriva por sí solas. Finalmente, se ha demostrado que la selección en sí misma tiene un impacto en los niveles de variación de nucleótidos. Actualmente, no existe una teoría matemática integral de la evolución que prediga con precisión las tasas de evolución y los niveles de heterocigosidad en poblaciones naturales.

Evolución entre linajes

El Patrón de la Macroevolución

La evolución no es progreso. La noción popular de que la evolución puede representarse como una serie de mejoras desde células simples, a través de formas de vida más complejas, hasta los humanos (el pináculo de la evolución), puede rastrearse hasta el concepto de la escala de la naturaleza. Esta visión es incorrecta.

Todas las especies han descendido de un ancestro común. Con el paso del tiempo, diferentes linajes de organismos se modificaron a lo largo de la descendencia para adaptarse a sus entornos. Por lo tanto, la evolución se debe entender mejor como un árbol o arbusto ramificado, donde las puntas de cada rama representan las especies que viven actualmente. Ningún organismo vivo de hoy es nuestro ancestro. Cada especie viva es tan plenamente moderna como nosotros, con su propia historia evolutiva única. Ninguna especie extante es una "forma de vida inferior", ni un escalón atávico que allane el camino hacia la humanidad.

Una falacia relacionada y común sobre la evolución es que los humanos evolucionaron a partir de alguna especie viva de simio. Esto no es cierto: los humanos y los simios comparten un ancestro común. Tanto los humanos como los simios vivos son especies plenamente modernas; el ancestro del que evolucionamos fue un simio, pero ahora está extinto y no era lo mismo que los simios actuales (o los humanos, por lo demás). Si no fuera por la vanidad de los seres humanos, seríamos clasificados como simios. Nuestros parientes más cercanos son, colectivamente, el chimpancé y el bonobo. Nuestro pariente más próximo después de ellos es el gorila.

Evidencia para la descendencia común y la macroevolución

La microevolución puede estudiarse directamente. La macroevolución no. La macroevolución se estudia examinando patrones en poblaciones biológicas y grupos de organismos relacionados e inferiendo el proceso a partir del patrón. Dada la observación de la microevolución y el conocimiento de que la Tierra tiene miles de millones de años de antigüedad, podría postularse la macroevolución. Pero esta extrapolación, por sí sola, no proporciona una explicación convincente de los patrones de diversidad biológica que vemos hoy. La evidencia de la macroevolución, o de la ascendencia común y la modificación con descendencia, proviene de varios otros campos de estudio. Estos incluyen: estudios bioquímicos y genéticos comparativos, biología del desarrollo comparada, patrones de biogeografía, morfología y anatomía comparadas y el registro fósil.

Las especies estrechamente relacionadas (según lo determinado por los morfólogos) tienen secuencias de genes similares. Sin embargo, la similitud general de la secuencia no es toda la historia. El patrón de diferencias que observamos en genomas estrechamente relacionados merece ser examinado.

Todos los organismos vivos utilizan el ADN como material genético, aunque algunos virus utilizan ARN. El ADN está compuesto por cadenas de nucleótidos. Existen cuatro tipos diferentes de nucleótidos: adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). Los genes son secuencias de nucleótidos que codifican proteínas. Dentro de un gen, cada bloque de tres nucleótidos se llama codón. Cada codón designa un aminoácido (los subunidades de las proteínas).

El código de tres letras es el mismo para todos los organismos (con algunas excepciones). Hay 64 codones, pero solo 20 aminoácidos para codificar; por lo tanto, la mayoría de los aminoácidos son codificados por varios codones. En muchos casos, los dos primeros nucleótidos del codón designan el aminoácido. La tercera posición puede tener cualquiera de los cuatro nucleótidos sin afectar cómo se traduce el código.

Un gen, cuando está en uso, se transcribe en ARN -- un ácido nucleico similar al ADN. (El ARN, como el ADN, está compuesto por nucleótidos, aunque el nucleótido uracilo (U) se utiliza en lugar de la timina (T).) El ARN transcrito a partir de un gen se denomina ARN mensajero. El ARN mensajero se traduce luego mediante maquinaria celular llamada ribosomas en una cadena de aminoácidos -- una proteína. Algunas proteínas funcionan como enzimas, catalizadores que aceleran las reacciones químicas en las células. Otras son estructurales o participan en la regulación del desarrollo.

Las secuencias de genes en especies estrechamente relacionadas son muy similares. A menudo, el mismo codón especifica un aminoácido dado en dos especies relacionadas, aunque codones alternativos podrían servir funcionalmente igual. Sin embargo, existen algunas diferencias en las secuencias de genes. La mayoría de las diferencias se encuentran en las terceras posiciones de los codones, donde los cambios en la secuencia de ADN no alterarían la secuencia de la proteína.

Existen otros sitios en el genoma donde las diferencias en nucleótidos no afectan las secuencias de proteínas. El genoma de los eucariotas está cargado de 'genes muertos' llamados pseudogenes. Los pseudogenes son copias de genes funcionales que han sido inactivados por mutación. La mayoría de los pseudogenes no producen proteínas completas. Pueden ser transcritos, pero no traducidos. O bien, pueden ser traducidos, pero solo se produce una proteína truncada. Los pseudogenes evolucionan mucho más rápido que sus contrapartes funcionales. Las mutaciones en ellos no se incorporan a las proteínas, por lo que no tienen efecto sobre la aptitud de un organismo.

Los intrones son secuencias de ADN que interrumpen un gen, pero no codifican para nada. Las porciones codificantes de un gen se llaman exones. Los intrones se eliminan del ARN mensajero antes de la traducción, por lo que no contribuyen con la información necesaria para producir la proteína. Sin embargo, a veces están involucrados en la regulación del gen. Al igual que los pseudogenes, los intrones (en general) evolucionan más rápido que las porciones codificantes de un gen.

Las posiciones de nucleótidos que pueden cambiar sin alterar la secuencia de una proteína se denominan sitios silenciosos. Los sitios donde los cambios resultan en una sustitución de aminoácidos se denominan sitios de sustitución. Se espera que los sitios silenciosos sean más polimórficos dentro de una población y muestren más diferencias entre poblaciones. Aunque tanto los sitios silenciosos como los de sustitución reciben la misma cantidad de mutaciones, la selección natural solo permite con frecuencia cambios en los sitios de sustitución. Los sitios silenciosos, sin embargo, no están tan restringidos.

Kreitman fue el primero en demostrar que los sitios silenciosos eran más variables que los sitios codificantes. Poco después de que se descubrieran los métodos de secuenciación de ADN, secuenció 11 alelos de la enzima alcohol deshidrogenasa (AdH). De los 43 sitios nucleotídicos polimórficos que encontró, solo uno resultó en un cambio en la secuencia de aminoácidos de la proteína.

Los sitios silenciosos pueden no ser completamente neutrales desde el punto de vista selectivo. Algunas secuencias de ADN están involucradas en la regulación de genes; los cambios en estos sitios pueden ser perjudiciales. Del mismo modo, aunque varios codones codifican para un único aminoácido, un organismo puede tener un codón preferido para cada aminoácido. Esto se llama sesgo de codón.

Si dos especies compartieran un ancestro común reciente, se esperaría que la información genética, incluso información como nucleótidos redundantes y la posición de intrones o pseudogenes, fuera similar. Ambas especies habrían heredado esta información de su ancestro común.

El grado de similitud en la secuencia de nucleótidos es una función del tiempo de divergencia. Si dos poblaciones se separaron recientemente, pocas diferencias se habrían acumulado entre ellas. Si se separaron hace mucho tiempo, cada población habría evolucionado numerosas diferencias a partir de su ancestro común (y entre sí). El grado de similitud también sería una función de los sitios silenciosos frente a los de sustitución. Li y Graur, en su texto sobre evolución molecular, proporcionan las tasas de evolución para sitios silenciosos frente a tasas de sustitución. Las tasas se estimaron a partir de comparaciones de secuencias de 30 genes de humanos y roedores, que divergieron hace aproximadamente 80 millones de años. Los sitios silenciosos evolucionaron a una tasa promedio de 4,61 sustituciones de nucleótidos por 10⁹ años. Los sitios de sustitución evolucionaron mucho más lentamente, a una tasa promedio de 0,85 sustituciones de nucleótidos por 10⁹ años.

Los grupos de organismos relacionados son 'variaciones sobre un tema' -- el mismo conjunto de huesos se utiliza para construir a todos los vertebrados. Los huesos de la mano humana crecen a partir del mismo tejido que los huesos de la ala de un murciélago o de la aleta de una ballena; y, comparten muchas características identificativas como los puntos de inserción muscular y las crestas. La única diferencia es que están escalados de manera diferente. Los biólogos evolutivos dicen que esto indica que todos los mamíferos son descendientes modificados de un ancestro común que tenía el mismo conjunto de huesos.

Los organismos estrechamente relacionados comparten vías de desarrollo similares. Las diferencias en el desarrollo son más evidentes al final. A medida que los organismos evolucionan, su vía de desarrollo se modifica. Una alteración cerca del final de una vía de desarrollo es menos probable que sea deletérea que los cambios en el desarrollo temprano. Los cambios tempranos pueden tener un efecto en cascada. Por lo tanto, se espera que la mayoría de los cambios evolutivos en el desarrollo ocurran en la periferia del desarrollo, o en aspectos tempranos del desarrollo que no tengan repercusiones posteriores. Para que un cambio en el desarrollo temprano se propague, el beneficio de la alteración temprana debe superar las consecuencias para el desarrollo posterior.

Debido a que han evolucionado de esta manera, los organismos atraviesan las etapas tempranas del desarrollo que pasaron sus ancestros hasta el punto de divergencia. Por lo tanto, el desarrollo de un organismo imita a sus ancestros, aunque no lo recrea exactamente. El desarrollo del pleuronecto (Pleuronectes) ilustra este punto. Tempranamente, el Pleuronectes desarrolla una cola que termina en punta. En la siguiente etapa del desarrollo, el lóbulo superior de la cola es más grande que el lóbulo inferior (como en los tiburones). Cuando el desarrollo está completo, los lóbulos superior e inferior son de igual tamaño. Este patrón de desarrollo refleja las transiciones evolutivas que ha experimentado.

La selección natural puede modificar cualquier etapa del ciclo de vida, por lo que algunas diferencias se observan en el desarrollo temprano. Así, la evolución no siempre recapitula las formas ancestrales; por ejemplo, las mariposas no evolucionaron a partir de orugas ancestrales. Existen diferencias en la apariencia de los embriones tempranos de vertebrados. Los anfibios forman rápidamente una bola de células en el desarrollo temprano. Los pájaros, reptiles y mamíferos forman un disco. La forma del embrión temprano es el resultado de diferentes concentraciones de vitelo en los huevos. Los huevos de pájaros y reptiles están muy ricos en vitelo. Sus huevos se desarrollan de manera similar a los de los anfibios, excepto que el vitelo ha deformado la forma del embrión. La bola se estira y yace sobre el vitelo. Los mamíferos no tienen vitelo, pero aún forman un disco temprano. Esto se debe a que han descendido de reptiles. Los mamíferos perdieron sus huevos ricos en vitelo, pero conservaron el patrón temprano de desarrollo. En todos estos vertebrados, el patrón de movimientos celulares es similar a pesar de las diferencias superficiales en la apariencia. Además, todos los tipos convergen rápidamente en una etapa primitiva, similar a la de los peces, en pocos días. Desde allí, el desarrollo diverge.

A veces permanecen rastros de la ascendencia de un organismo incluso cuando el desarrollo del organismo está completo. Estos se llaman estructuras vestigiales. Muchos serpientes tienen huesos pélvicos rudimentarios conservados de sus ancestros bípedos. Vestigial no significa inútil, significa que la estructura es claramente un vestigio de una estructura heredada de organismos ancestrales. Las estructuras vestigiales pueden adquirir nuevas funciones. En los humanos, el apéndice ahora alberga algunas células del sistema inmunológico.

Los organismos estrechamente relacionados suelen encontrarse en proximidad geográfica; esto es especialmente cierto en organismos con oportunidades limitadas de dispersión. La fauna mamífera de Australia es a menudo citada como un ejemplo de esto; los mamíferos marsupiales ocupan la mayoría de los nichos equivalentes que ocupan los placentarios en otros ecosistemas. Si todos los organismos descienden de un ancestro común, la distribución de las especies a través del planeta sería una función del lugar de origen, el potencial de dispersión, la distribución del hábitat adecuado y el tiempo transcurrido desde el origen. En el caso de los mamíferos australianos, su separación física de las fuentes de placentarios significa que los nichos potenciales fueron ocupados por una radiación marsupial en lugar de una radiación o invasión placentaria.

La selección natural solo puede moldear la variación genéticamente basada disponible. Además, la selección natural no proporciona ningún mecanismo para la planificación anticipada. Si la selección solo puede improvisar con la variación genética disponible, deberíamos esperar ver ejemplos de diseños improvisados en las especies vivas. Este es efectivamente el caso. En los lagartos del género Cnemodophorus, las hembras se reproducen por partenogénesis. La fertilidad en estos lagartos aumenta cuando una hembra monta a otra hembra y simula el cópula. Estos lagartos evolucionaron a partir de lagartos sexuales cuyos hormonas se excitaban por el comportamiento sexual. Ahora, aunque el modo sexual de reproducción se ha perdido, los medios para excitarse (y por lo tanto, ser fértiles) se han conservado.

Los fósiles muestran estructuras duras de organismos cada vez menos similares a los organismos modernos en rocas progresivamente más antiguas. Además, los patrones de biogeografía se aplican tanto a los fósiles como a los organismos actuales. Cuando se combinan con la tectónica de placas, los fósiles proporcionan evidencia de las distribuciones y dispersiones de especies antiguas. Por ejemplo, Sudamérica tenía una fauna marsupial mamífera muy distinta hasta que se formó el puente terrestre entre América del Norte y América del Sur. Después de eso, los marsupiales comenzaron a desaparecer y los placentarios tomaron su lugar. Esto se interpreta comúnmente como que los placentarios eliminaron a los marsupiales, pero esto puede ser una simplificación excesiva.

Se han encontrado fósiles transicionales entre grupos. Una de las series transicionales más impresionantes es la transición del antiguo reptil al mamífero moderno. Los mamíferos y los reptiles difieren en detalles esqueléticos, especialmente en sus cráneos. Las mandíbulas reptilianas tienen cuatro huesos. El primero se llama dentario. En los mamíferos, el hueso dentario es el único hueso de la mandíbula inferior. Los otros huesos forman parte del oído medio. Los reptiles tienen una mandíbula débil y una boca llena de dientes indiferenciados. Su mandíbula se cierra con tres músculos: el aductor externo, posterior e interno. Cada diente reptiliano es de cúspide simple. Los mamíferos tienen mandíbulas poderosas con dientes diferenciados. Muchos de estos dientes, como los molares, son de múltiples cúspides. Los músculos temporalis y maseter, derivados del aductor externo, cierran la mandíbula mamífera. Los mamíferos tienen un paladar secundario, una estructura ósea que separa sus pasajes nasales de la garganta, por lo que la mayoría pueden tragar y respirar simultáneamente. Los reptiles carecen de esto.

La evolución de estas características puede observarse en una serie de fósiles. Procynosuchus muestra un aumento en el tamaño del hueso dentario y los comienzos de un paladar. Thrinaxodon tiene un número reducido de incisivos, un precursor de la diferenciación dental. Cynognathus (un carnívoro similar a un perro) muestra un aumento adicional en el tamaño del hueso dentario. Los otros tres huesos se encuentran dentro de la parte posterior de la mandíbula. Algunos dientes son multicuspidados y los dientes encajan muy ajustadamente. Diademodon (un herbívoro) muestra un grado más avanzado de oclusión (dientes encajando muy ajustadamente). Probelesodon ha desarrollado una doble articulación en la mandíbula. La mandíbula podía bisagrase en dos puntos con el cráneo superior. La bisagra frontal probablemente era la bisagra real, mientras que la bisagra posterior era una guía de alineación. El movimiento hacia adelante de un punto de bisagra permitió que el precursor del moderno músculo masetero se anclara más hacia adelante en la mandíbula. Esto permitió una mordida más poderosa. El primer verdadero mamífero fue Morgonucudon, un insectívoro similar a un roedor del Triásico tardío. Tenía todas las características comunes a los mamíferos modernos. Estas especies no provenían de una sola línea no ramificada. Cada una es un ejemplo de un grupo de organismos a lo largo de la línea principal de ascendencia mamífera.

La evidencia más fuerte para la evolución macroevolutiva proviene del hecho de que los conjuntos de caracteres en las entidades biológicas se agrupan en un patrón anidado. Por ejemplo, las plantas pueden dividirse en dos categorías amplias: no vasculares (ej. musgos) y vasculares. Las plantas vasculares pueden dividirse en sin semillas (ej. helechos) y con semillas. Las plantas vasculares con semillas pueden dividirse en gimnospermas (ej. pinos) y plantas con flores (angiospermas). Las angiospermas pueden dividirse en monocotiledóneas y dicotiledóneas. Cada uno de estos tipos de plantas posee varios caracteres que los distinguen de otras plantas. Los caracteres no se mezclan y combinan en grupos de organismos. Por ejemplo, las flores solo se observan en plantas que portan varios otros caracteres que las distinguen como angiospermas. Este es el patrón esperado de la descendencia común. Todas las especies de un grupo compartirán los caracteres que heredaron de su ancestro común. Sin embargo, cada subgrupo habrá evolucionado caracteres únicos propios. Las similitudes unen los grupos. Las diferencias muestran cómo se subdividen.

La prueba real de cualquier teoría científica es su capacidad para generar predicciones comprobables y, por supuesto, que dichas predicciones se cumplan. La evolución cumple fácilmente con este criterio. En varios de los ejemplos anteriores que he mencionado, organismos estrechamente relacionados comparten X. Si defino estrechamente relacionado como compartir X, esta es una afirmación vacía. Sin embargo, proporciona una predicción. Si dos organismos comparten una anatomía similar, entonces se predeciría que sus secuencias génicas serían más similares que las de un organismo morfológicamente distinto. Esto ha sido confirmado espectacularmente por la reciente avalancha de secuencias génicas: la correspondencia con los árboles dibujados a partir de datos morfológicos es muy alta. Las discrepancias nunca son demasiado grandes y suelen estar confinadas a casos donde el patrón de relación ha sido debatido.

Mecanismos de la macroevolución

Lo siguiente trata sobre los mecanismos de la evolución por encima del nivel de la especie.

Especiación -- Aumento de la Diversidad Biológica

La especiación es el proceso mediante el cual una sola especie se convierte en dos o más especies. Muchos biólogos consideran que la especiación es clave para comprender la evolución. Algunos argumentarían que ciertos fenómenos evolutivos solo se aplican en la especiación y que el cambio macroevolutivo no puede ocurrir sin especiación. Otros biólogos piensan que el cambio evolutivo mayor puede ocurrir sin especiación. Los cambios entre linajes son solo una extensión de los cambios dentro de cada linaje. En general, los paleontólogos se inclinan por la primera categoría y los genetistas por la segunda.

Modos de especiación

Los biólogos reconocen dos tipos de especiación: alopátrica y simpátrica. Estas dos difieren en la distribución geográfica de las poblaciones en cuestión. La especiación alopátrica se considera la forma más común de especiación. Ocurre cuando una población se divide en dos (o más) subdivisiones geográficamente aisladas que los organismos no pueden cruzar. Eventualmente, los pools génicos de las dos poblaciones cambian de manera independiente hasta que no podrían cruzarse incluso si se volvieran a reunir. En otras palabras, han sufrido especiación.

La especiación simpátrica ocurre cuando dos subpoblaciones se vuelven reproductivamente aisladas sin haberse aislado geográficamente primero. Los insectos que viven en una sola planta hospedadora proporcionan un modelo para la especiación simpátrica. Si un grupo de insectos cambiara de planta hospedadora, no se aparearía con otros miembros de su especie que aún vivieran en su antigua planta hospedadora. Las dos subpoblaciones podrían divergir y especiarse. Los registros agrícolas muestran que una cepa de la mosca de la manzana Rhagolettis pomenella comenzó a infestar manzanas en la década de 1860. Anteriormente solo había infestado frutos de madroño. Feder, Chilcote y Bush han demostrado que dos razas de Rhagolettis pomenella se han vuelto aisladas conductualmente. Las frecuencias alélicas en seis loci (aconitasa 2, malato deshidrogenasa, isomerasa del fosfato de manosa, aspartato aminotransferasa, NADH-diaphorasa-2 y beta-hidroxilasa deshidrogenasa) están divergiendo. Se han encontrado cantidades significativas de desequilibrio de ligamiento en estos loci, lo que indica que todos podrían estar viajando a la deriva junto con algún alelo bajo selección. Algunos biólogos llaman a la especiación simpátrica especiación microalopátrica para enfatizar que las subpoblaciones siguen siendo físicamente separadas a nivel ecológico.

Los biólogos saben poco sobre los mecanismos genéticos de la especiación. Algunos piensan que una serie de pequeños cambios en cada subdivisión llevan gradualmente a la especiación. El efecto fundador podría sentar las bases para una especiación relativamente rápida, una revolución genética en los términos de Ernst Mayr. Alan Templeton hipotetizó que unos pocos genes clave podrían cambiar y conferir aislamiento reproductivo. Él llamó a esto una transiliencia genética. Lynn Margulis piensa que la mayoría de los eventos de especiación son causados por cambios en simbiontes internos. Las poblaciones de organismos son muy complicadas. Es probable que haya muchas maneras en las que puede ocurrir la especiación. Por lo tanto, todas las ideas anteriores pueden ser correctas, cada una en circunstancias diferentes. El libro de Darwin se tituló "El Origen de las Especies" a pesar de que realmente no abordó esta pregunta; más de ciento cincuenta años después, cómo se originan las especies sigue siendo en gran parte un misterio.

Especiaciones observadas

La especiación ha sido observada. En el género de plantas Tragopogon, dos nuevas especies han evolucionado en los últimos 50-60 años. Son T. mirus y T. miscellus. Las nuevas especies se formaron cuando una especie diploide fecundó a una especie diploide diferente y produjo una descendencia tetraploide. Esta descendencia tetraploide no pudo fecundar ni ser fecundada por ninguna de las dos especies parentales. Está aislada reproductivamente, que es la definición de una especie.

Extinción -- Disminución de la Diversidad Biológica

Extinción Ordinaria

La extinción es el destino final de todas las especies. Las razones de la extinción son numerosas. Una especie puede ser excluida competitivamente por una especie estrechamente relacionada, el hábitat en el que vive una especie puede desaparecer y/o los organismos que explota la especie podrían desarrollar una defensa imbatible.

Algunas especies disfrutan de una larga permanencia en el planeta, mientras que otras son de corta duración. Algunos biólogos creen que las especies están programadas para extinguirse de una manera análoga a como los organismos están destinados a morir. La mayoría, sin embargo, cree que si el entorno se mantiene bastante constante, una especie bien adaptada podría continuar sobreviviendo indefinidamente.

Extinción masiva

Las extinciones masivas dan forma al patrón general de la macroevolución. Si consideras la evolución como un árbol ramificado, es mejor visualizarlo como uno que ha sido severamente podado varias veces a lo largo de su vida. La historia de la vida en este planeta incluye muchos episodios de extinción masiva en los que muchos grupos de organismos fueron eliminados de la faz de la tierra. Las extinciones masivas son seguidas por periodos de radiación donde evolucionan nuevas especies para llenar los nichos vacíos dejados atrás. Es probable que sobrevivir a una extinción masiva sea en gran medida una función de la suerte. Por lo tanto, la contingencia juega un papel importante en los patrones de la macroevolución.

La mayor extinción masiva ocurrió al final del Pérmico, hace aproximadamente 250 millones de años. Esto coincide con la formación de la Pangea II, cuando todos los continentes del mundo se unieron gracias a la tectónica de placas. También se produjo en ese momento un descenso mundial del nivel del mar.

La extinción más conocida ocurrió en el límite entre los Periodos Cretácico y Terciario. Este límite se conoce como Límite K/T y se data en aproximadamente 65 millones de años atrás. Esta extinción erradicó a los dinosaurios. El evento K/T probablemente fue causado por una perturbación ambiental provocada por un gran impacto de un asteroide contra la Tierra. Tras esta extinción, ocurrió la radiación mamífera. Los mamíferos coexistieron durante mucho tiempo con los dinosaurios, pero estaban confinados principalmente a nichos de insectívoros nocturnos. Con la erradicación de los dinosaurios, los mamíferos se radiaron para llenar los nichos vacantes.

Actualmente, la alteración humana de la ecosfera está provocando una extinción masiva global.

Equilibrio Puntuado

La teoría del equilibrio puntuado es una inferencia sobre el proceso de la macroevolución basada en el patrón de especies documentado en el registro fósil. En el registro fósil, la transición de una especie a otra suele ser abrupta en la mayoría de las localidades geográficas: no se encuentran formas transicionales. En resumen, parece que las especies permanecen inalteradas durante largos periodos de tiempo y luego son rápidamente reemplazadas por nuevas especies. Sin embargo, si se buscan amplias áreas, a veces se encuentran formas transicionales que cierran la brecha entre las dos especies en pequeñas áreas localizadas. Por ejemplo, en los braquiópodos del Jurásico del género Kutchithyris, K. acutiplicata aparece debajo de otra especie, K. euryptycha. Ambas especies fueron comunes y cubrieron un amplio área geográfica. Difieren lo suficiente que algunos han argumentado que deberían estar en géneros diferentes. En apenas una pequeña localidad se encuentra una capa sedimentaria de aproximadamente 1,25 m con estos fósiles. En la capa estrecha (10 cm) que separa las dos especies, se encuentran ambas especies junto con formas transicionales. En otras localidades hay una transición brusca.

Eldredge y Gould propusieron que la mayoría de los cambios morfológicos importantes ocurren (relativamente) rápidamente en pequeñas poblaciones periféricas en el momento de la especiación. Las nuevas formas invadirán entonces el rango de su especie ancestral. Por lo tanto, en la mayoría de los lugares donde se encuentran fósiles, la transición de una especie a otra será abrupta. Este cambio abrupto reflejará el reemplazo por migración, no la evolución. Para encontrar los fósiles transicionales, se debe encontrar el área de especiación.

Ha habido considerable confusión sobre la teoría. Algunos relatos populares dan la impresión de que los cambios abruptos en el registro fósil se deben a una evolución increíblemente rápida; esto no es parte de la teoría.

El equilibrio puntuado ha sido presentado como una teoría jerárquica de la evolución. Los defensores del equilibrio puntuado ven la especiación como análoga a la mutación y el reemplazo de una especie por otra como análogo a la selección natural. Esto se llama selección de especies. La especiación añade nuevas especies al pool de especies, al igual que la mutación añade nuevos alelos al pool génico. La selección de especies favorece una especie sobre otra, al igual que la selección natural puede favorecer un alelo sobre otro. Las tendencias evolutivas dentro de un grupo serían el resultado de la selección entre especies, no de la selección natural actuando dentro de las especies. Esta es la parte más controvertida de la teoría. Muchos biólogos están de acuerdo con el patrón de macroevolución que estos paleontólogos plantean, pero creen que la selección de especies no es ni siquiera teóricamente probable que ocurra.

Los críticos argumentarían que la selección de especies no es análoga a la selección natural y, por lo tanto, la evolución no es jerárquica. Además, el número de especies producidas a lo largo del tiempo es mucho menor que la cantidad de diferentes alelos que entran en los pools génicos a lo largo del tiempo. Por lo tanto, la cantidad de evolución adaptativa producida por la selección de especies (si ocurriera) tendría que ser órdenes de magnitud menor que la evolución adaptativa dentro de las poblaciones mediante la selección natural.

Las pruebas del equilibrio puntuado han sido ambiguas. Se ha sabido durante mucho tiempo que las tasas de evolución varían con el tiempo, lo cual no es controversial. Sin embargo, los estudios filogenéticos entran en conflicto respecto a si existe una asociación clara entre la especiación y el cambio morfológico. Además, existen polimorfismos mayores dentro de algunas especies. Por ejemplo, los peces sol de cola azul tienen dos morfologías masculinas. Una es un macho grande, de larga vida, que protege a las parejas; el otro es un macho más pequeño y de vida más corta que se infiltra para aparearse con hembras protegidas por machos grandes. La existencia de polimorfismos dentro de las especies demuestra que la especiación no es un requisito para el cambio morfológico mayor.

Un breve resumen de la historia de la vida

Los biólogos que estudian la evolución realizan una variedad de actividades: los genetistas de poblaciones estudian el proceso mientras ocurre; los sistemáticos buscan determinar las relaciones entre las especies y los paleontólogos buscan descubrir detalles del desarrollo de la vida en el pasado. Descubrir estos detalles a menudo es difícil, pero se pueden formular y probar hipótesis a medida que surge nueva evidencia. Esta sección debe considerarse la mejor hipótesis que los científicos tienen sobre la historia del planeta. El material aquí abarca desde algunos temas que son bastante ciertos hasta otros que no son más que especulación informada. Para algunos puntos existen hipótesis opuestas; he intentado compilar una imagen de consenso. En general, cuanto más remoto es el tiempo, más probable es que la historia esté incompleta o contenga errores.

La vida evolucionó en el mar. Permaneció allí durante la mayor parte de la historia de la Tierra.

Las primeras moléculas replicantes fueron probablemente ARN. El ARN es un ácido nucleico similar al ADN. En estudios de laboratorio se ha demostrado que algunas secuencias de ARN tienen capacidades catalíticas. Lo más importante es que ciertas secuencias de ARN actúan como polimerasas -- enzimas que forman cadenas de ARN a partir de sus monómeros. Este proceso de autorreplicación es el paso crucial en la formación de la vida. Esto se llama la hipótesis del mundo de ARN.

El ancestro común de toda la vida probablemente utilizó el ARN como su material genético. Este ancestro dio origen a tres linajes principales de vida. Estos son: los procariotas (bacterias "ordinarias"), los arqueobacterias (bacterias termófilas, metanógenas y halófilas) y los eucariotas. Los eucariotas incluyen protistas (organismos unicelulares como las amebas y las diatomeas y algunas pocas formas multicelulares como el alga kelp), hongos (incluyendo setas y levaduras), plantas y animales. Los eucariotas y las arqueobacterias son los dos más estrechamente relacionados de los tres. El proceso de traducción (fabricar proteínas a partir de las instrucciones de una plantilla de ARN mensajero) es similar en estos linajes, pero la organización del genoma y la transcripción (fabricar ARN mensajero a partir de una plantilla de ADN) son muy diferentes en los procariotas que en los eucariotas y las arqueobacterias. Los científicos interpretan esto como que el ancestro común era basado en ARN; dio origen a dos linajes que independientemente formaron un genoma de ADN y, por lo tanto, evolucionaron independientemente mecanismos para transcribir ADN en ARN.

Las primeras células debieron ser anaerobias porque no había oxígeno en la atmósfera. Además, probablemente eran termófilas ("amantes del calor") y fermentativas. Rocas de hasta 3.5 mil millones de años de antigüedad han proporcionado fósiles procariotas. Específicamente, algunas rocas de Australia llamadas la serie Warrawoona dan evidencia de comunidades bacterianas organizadas en estructuras llamadas estromatolitos. Fósiles como estos han sido encontrados posteriormente en todo el mundo. Estas capas de bacterias aún se forman hoy en día en unos pocos lugares (por ejemplo, Shark Bay, Australia). Las bacterias son las únicas formas de vida encontradas en las rocas durante un largo, muy largo tiempo: los eucariotas (protistas) aparecen hace aproximadamente 1.5 mil millones de años y las cosas similares a hongos aparecen hace aproximadamente 900 millones de años (0.9 mil millones de años).

La fotosíntesis evolucionó hace aproximadamente 3.400 millones de años. La fotosíntesis es un proceso que permite a los organismos aprovechar la luz solar para fabricar azúcar a partir de precursores más simples. El primer fotosistema que evolucionó, PSI, utiliza la luz para convertir dióxido de carbono (CO2) y sulfuro de hidrógeno (H2S) en glucosa. Este proceso libera azufre como producto de desecho. Unos mil millones de años después, evolucionó un segundo fotosistema (PSII), probablemente a partir de una duplicación del primer fotosistema. Los organismos con PSII utilizan ambos fotosistemas en conjunción para convertir dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) en glucosa. Este proceso libera oxígeno como producto de desecho. La fotosíntesis anoxigénica (o con H2S), que utiliza PSI, se observa en bacterias púrpuras y verdes vivas. La fotosíntesis oxigénica (o con H2O), que utiliza PSI y PSII, tiene lugar en las cianobacterias. Las cianobacterias están estrechamente relacionadas y, por lo tanto, probablemente evolucionaron a partir de antepasados bacterianos púrpuras. Las bacterias verdes constituyen un grupo hermano. Dado que las bacterias oxigénicas son un linaje dentro de un grupo de linajes anoxigénicos, los científicos infieren que PSI evolucionó primero. Esto también se corrobora con la evidencia geológica.

Las plantas verdes y las algas también utilizan ambos fotosistemas. En estos organismos, la fotosíntesis ocurre en orgánulos (estructuras membranosas dentro de la célula) llamadas cloroplastos. Estos orgánulos originariamente fueron bacterias libres relacionadas con las cianobacterias que fueron fagocitadas por ur-eucariotas y eventualmente entraron en una relación endosimbiótica. Esta teoría endosimbiótica de los orgánulos eucariotas fue defendida por Lynn Margulis. Originalmente controvertida, esta teoría ahora es aceptada. Una línea clave de evidencia a favor de esta idea surgió cuando se secuenció el ADN dentro de los cloroplastos: las secuencias génicas eran más similares a las de las cianobacterias libres que a las secuencias de las plantas en las que residían los cloroplastos.

Después del advenimiento del fotosistema II, los niveles de oxígeno aumentaron. El oxígeno disuelto en los océanos aumentó, al igual que el oxígeno atmosférico. Esto a veces se llama el holocausto del oxígeno. El oxígeno es un excelente aceptor de electrones y puede ser muy dañino para los organismos vivos. Muchas bacterias son anaerobias y mueren casi inmediatamente en presencia de oxígeno. Otros organismos, como los animales, tienen métodos especiales para evitar el daño celular debido a este elemento (y de hecho lo requieren para vivir). Inicialmente, cuando el oxígeno comenzó a acumularse en el ambiente, fue neutralizado por materiales ya presentes. El hierro, que existía en altas concentraciones en el mar, se oxidó y precipitó. La evidencia de esto se puede ver en las formaciones de hierro en bandas de este tiempo, capas de hierro depositadas en el fondo del mar. Como dijo un geólogo, "el mundo se oxidó". Eventualmente, alcanzó concentraciones lo suficientemente altas como para ser peligroso para los seres vivos. En respuesta, muchas especies se extinguieron, algunas continuaron (y aún continúan) prosperando en microambientes anaerobios y varios linajes evolucionaron independientemente la respiración con oxígeno.

Las bacterias púrpuras evolucionaron la respiración con oxígeno invirtiendo el flujo de moléculas a través de sus vías de fijación de carbono y modificando sus cadenas de transporte de electrones. Las bacterias púrpuras también permitieron que la línea eucariota se volviera aeróbica. Las células eucariotas tienen orgánulos delimitados por membrana llamados mitocondrias que se encargan de la respiración de la célula. Estos son endosimbiontes como los cloroplastos. Las mitocondrias formaron esta relación simbiótica muy temprano en la historia eucariota; todos los grupos de células eucariotas, con excepción de unos pocos, tienen mitocondrias. Más tarde, unos pocos linajes incorporaron cloroplastos. Los cloroplastos tienen múltiples orígenes. Las algas rojas incorporaron ur-cloroplastos desde la línea cianobacteriana. Las algas verdes, el grupo del cual evolucionaron las plantas, incorporaron diferentes ur-cloroplastos desde un proclorofito, una línea estrechamente relacionada con las cianobacterias.

Los animales comienzan a aparecer antes del Cámbrico, hace aproximadamente 600 millones de años. Los primeros animales que datan de justo antes del Cámbrico fueron encontrados en rocas cerca de Adelaida, Australia. Se les llama la fauna Ediacariana y posteriormente han sido encontrados en otras localidades también. No está claro si estas formas tienen descendientes supervivientes. Algunos parecen un poco como Cnidarios (medusas, anémonas de mar y similares); otros se asemejan a anélidos (lombrices de tierra). Todas las filos (la segunda categoría taxonómica más alta) de animales aparecieron alrededor del Cámbrico. La 'explosión' cámbrica pudo haber sido el resultado de concentraciones de oxígeno más altas que permitieron la evolución de organismos más grandes con metabolismos más altos. O podría deberse a la expansión de mares someros en ese momento, proporcionando una variedad de nuevos nichos. En cualquier caso, la radiación produjo una amplia variedad de animales.

Algunos paleontólogos piensan que había más filos de animales presentes entonces que ahora. Los animales de la pizarra de Burgess son un ejemplo de fósiles de animales cámbricos. Estos fósiles, de Canadá, muestran una extraña variedad de criaturas, algunas de las cuales parecen tener planes corporativos únicos a diferencia de los vistos en cualquier animal vivo.

El alcance de la explosión cámbrica a menudo se exagera. Aunque rápida, la explosión cámbrica no es instantánea en el tiempo geológico. Además, existe evidencia de vida animal anterior al Cámbrico. Asimismo, aunque todos los filos de animales surgieron, estos no eran las formas modernas que vemos hoy. Nuestro propio filo (que compartimos con otros mamíferos, reptiles, aves, anfibios y peces) estaba representado por un pequeño objeto en forma de lámina llamado Pikaia. Las plantas aún no estaban presentes. Los protistas fotosintéticos y las algas eran la base de la cadena alimentaria. Tras el Cámbrico, el número de familias marinas se estabilizó en un poco menos de 200.

La explosión ordovícica, hace aproximadamente 500 millones de años, siguió. Esta 'explosión', mayor que la cámbrica, introdujo numerosas familias de la fauna paleozoica (incluyendo crinoideos, braquiópodos articulados, cefalópodos y corales). La fauna cámbrica (trilobites, braquiópodos inarticulados, etc.) declinó lentamente durante este tiempo. Para el final del período ordovícico, la fauna cámbrica había cedido en gran parte a la fauna paleozoica y el número de familias marinas era de poco más de 400. Se mantuvo a este nivel hasta el final del período permiano.

Las plantas evolucionaron a partir de algas verdes antiguas hace más de 400 millones de años. Ambos grupos utilizan clorofila a y b como pigmentos fotosintéticos. Además, las plantas y las algas verdes son los únicos grupos que almacenan almidón en sus cloroplastos. Las plantas y los hongos (en simbiosis) invadieron la tierra hace aproximadamente 400 millones de años. Las primeras plantas eran similares a los musgos y requerían ambientes húmedos para sobrevivir. Más tarde, desarrollos evolutivos como una cutícula cerosa permitieron a algunas plantas explotar entornos más interiores. Sin embargo, los musgos carecen de tejido vascular verdadero para transportar fluidos y nutrientes. Esto limita su tamaño, ya que estos deben difundirse a través de la planta. Las plantas vasculares evolucionaron a partir de los musgos. La primera planta terrestre vascular conocida es Cooksonia, una estructura espinosa, ramificada y sin hojas. Al mismo tiempo, o poco después, los artrópodos siguieron a las plantas hacia la tierra. Los primeros animales terrestres conocidos son los miriápodos: ciempiés y milpiés.

Los vertebrados se trasladaron a la tierra durante el período Devónico, hace aproximadamente 380 millones de años. Ichthyostega, un anfibio, es uno de los primeros vertebrados terrestres conocidos. Fue encontrado en Groenlandia y se originó a partir de peces de aletas lobuladas llamados Rhipidistians. Los anfibios dieron origen a los reptiles. Los reptiles habían evolucionado escamas para disminuir la pérdida de agua y un huevo con cáscara que permitía que los jóvenes eclosionaran en tierra. Entre los reptiles mejor conservados de los más antiguos está Hylonomus, procedente de rocas en Nueva Escocia.

La extinción del Pérmico fue la mayor extinción en la historia. Ocurrió hace aproximadamente 250 millones de años. La última de las Faunas cámbricas se extinguió. La fauna Paleozoica sufrió una caída drástica desde unas 300 familias hasta unas 50. Se estima que el 96% de todas las especies (el 50% de todas las Familias) llegó a su fin. Tras este evento, la fauna Moderna, que había estado expandiéndose lentamente desde el Ordovícico, tomó el relevo.

La fauna moderna incluye peces, bivalvos, gasterópodos y cangrejos. Estos apenas se vieron afectados por la extinción del Pérmico. La fauna moderna posteriormente aumentó hasta superar las 600 familias marinas en la actualidad. La fauna del Paleozoico se mantuvo estable en unas 100 familias. Un segundo evento de extinción poco después del Pérmico mantuvo la diversidad animal baja durante un tiempo.

Durante el Carbonífero (el periodo justo antes del Pérmico) y en el Pérmico, el paisaje estaba dominado por helechos y sus parientes. Después de la extinción del Pérmico, las gimnospermas (ej. pinos) se volvieron más abundantes. Las gimnospermas habían evolucionado semillas, a partir de ancestros de helechos sin semillas, lo que ayudó a su capacidad de dispersión. Las gimnospermas también evolucionaron el polen, espermatozoides encapsulados que permitieron un mayor cruzamiento entre individuos.

Los dinosaurios evolucionaron a partir de reptiles arcosaurios; sus parientes vivos más cercanos son los cocodrilos. Una modificación que pudo haber sido clave para su éxito fue la evolución de una postura erguida. Los anfibios y los reptiles tienen una postura extendida y caminan con un patrón ondulante porque sus extremidades se modificaron a partir de aletas. Su marcha se modificó a partir del movimiento de natación de los peces. Los animales con postura extendida no pueden sostuir una locomoción continua porque no pueden respirar mientras se mueven; su movimiento ondulante comprime su cavidad torácica. Por lo tanto, deben detenerse cada pocos pasos para respirar antes de continuar su camino. Los dinosaurios evolucionaron una postura erguida similar a la postura erguida que los mamíferos evolucionaron independientemente. Esto permitió una locomoción continua. Además, los dinosaurios evolucionaron para ser de sangre caliente. La condición de ser de sangre caliente permite un aumento en la vigor de los movimientos en organismos erectos. Los organismos con postura extendida probablemente no se beneficiarían de la condición de ser de sangre caliente. Los pájaros evolucionaron a partir de dinosaurios sauriscianos. Cladísticamente, los pájaros son dinosaurios. El fósil transicional Archaeopteryx tiene una mezcla de características reptilianas y aviares.

Las angiospermas evolucionaron a partir de las gimnospermas; sus parientes más cercanos son las Gnetae. Dos adaptaciones clave les permitieron desplazar a las gimnospermas como la fauna dominante: las frutas y las flores. Las frutas (ovarios de plantas modificados) permiten la dispersión y deposición de semillas basada en animales con abundante fertilizante. Las flores evolucionaron para facilitar la dispersión de polen basada en animales, especialmente insectos. Los pétalos son hojas modificadas. Las angiospermas dominan actualmente la flora del mundo: más de tres cuartas partes de todas las plantas vivientes son angiospermas.

Los insectos evolucionaron a partir de artrópodos segmentados primitivos. Las partes bucales de los insectos son patas modificadas. Los insectos están estrechamente relacionados con los anélidos. Los insectos dominan la fauna del mundo. Más de la mitad de todas las especies nombradas son insectos. Un tercio de este número son escarabajos.

El final del Cretácico, hace aproximadamente 65 millones de años, está marcado por una extinción masiva menor. Esta extinción marcó el fin de todas las líneas evolutivas de dinosaurios excepto las de las aves. Hasta este punto, los mamíferos estaban confinados a nichos nocturnos e insectívoros. Una vez que los dinosaurios desaparecieron, los mamíferos se diversificaron. Morganucodon, un contemporáneo de los dinosaurios, es un ejemplo de uno de los primeros mamíferos. Los mamíferos evolucionaron a partir de reptiles terápsidos. El reptil finback Diametrodon es un ejemplo de un terápsido. Una de las líneas evolutivas de mamíferos más exitosas es, por supuesto, la humana. Los humanos son simios neoténicos. La neotenia es un proceso que lleva a un organismo a alcanzar la capacidad reproductiva en su forma juvenil. La principal línea de evidencia para esto son las similitudes entre los simios jóvenes y los humanos adultos. Louis Bolk compiló una lista de 25 características compartidas entre los humanos adultos y los simios juveniles, incluyendo la morfología facial, el alto peso relativo del cerebro, la ausencia de arcos superciliares y crestas craneales.

La Tierra ha estado en un estado de cambio durante 4 mil millones de años. A lo largo de este tiempo, la abundancia de diferentes linajes ha variado enormemente. Nuevos linajes evolucionan y se irradian por toda la superficie del planeta, empujando a los linajes más antiguos hacia la extinción, o hacia una existencia relictual en refugios protegidos o microhábitats adecuados. Los organismos modifican sus entornos. Esto puede ser desastroso, como en el caso del holocausto de oxígeno. Sin embargo, la modificación del entorno puede ser el impulso para un cambio evolutivo adicional. En general, la diversidad ha aumentado desde el inicio de la vida. Este aumento, sin embargo, ha sido interrumpido numerosas veces por extinciones masivas. La diversidad parece haber alcanzado un máximo histórico justo antes de la aparición de los humanos. A medida que ha aumentado la población humana, la diversidad biológica ha disminuido a un ritmo cada vez mayor. La correlación es probablemente causal.

Estado Científico de la Evolución y sus Críticos

La teoría de la evolución y la descendencia común fueron una vez controvertidas en los círculos científicos. Esto ya no es el caso. Continúan los debates sobre cómo funcionan diversos aspectos de la evolución. Por ejemplo, no se han desarrollado completamente todos los detalles de los patrones de relaciones. Sin embargo, la evolución y la descendencia común son consideradas hechos por la comunidad científica.

El creacionismo científico es un 100% basura. Los llamados "científicos" creacionistas no basan sus objeciones en el razonamiento científico ni en los datos. Sus ideas se basan en el dogma religioso, y su enfoque es simplemente atacar la evolución. Los tipos de argumentos que utilizan caen en varias categorías: distorsiones de principios científicos ( el argumento de la segunda ley de la termodinámica), versiones de hombre de paja de la evolución (el argumento de "demasiado improbable para evolucioner por azar"), uso selectivo deshonesto de datos (el argumento de la velocidad decreciente de la luz), apelaciones a la emoción o al pensamiento deseoso ("no quiero estar emparentado con un mono"), apelaciones a la incredulidad personal ("no veo cómo esto podría haber evolucionado"), citas deshonestas de científicos fuera de contexto (los comentarios de Darwin sobre la evolución del ojo) y simplemente fabricar datos para ajustar sus argumentos (las "proteínas de rana toro" de Gish).

Lo más importante es que los creacionistas científicos no tienen una teoría científica comprobable para reemplazar a la evolución. Incluso si resultara que la evolución fuera incorrecta, simplemente sería reemplazada por otra teoría científica. Los creacionistas no realizan experimentos científicos, ni buscan la publicación en revistas científicas revisadas por pares. Gran parte de su producción es "predicar al coro".

El argumento creacionista más persuasivo es uno no científico: el apelo a la equidad. "¿No deberíamos presentar ambos lados del argumento?", preguntan. La respuesta es no; lo justo es excluir el creacionismo científico de los cursos de ciencias de las escuelas públicas. Los científicos han estudiado y probado la evolución durante 150 años. Existe una evidencia voluminosa a su favor. Dentro de la comunidad científica, no hay teorías competidoras. Hasta que los creacionistas científicos formulen una teoría científica y la sometan a prueba, no tienen derecho a exigir tiempo igualitario en la clase de ciencias para presentar sus ideas. La evolución ha ganado un lugar en el currículo científico. El creacionismo no lo ha hecho.

La ciencia se basa en una mirada abierta y honesta a los datos. Gran parte del creacionismo se construye sobre técnicas de debate deshonestas y argumentos especiales para un caso que los datos no respaldan. La ciencia pertenece en las clases de ciencia. La evolución es ciencia. El creacionismo no lo es. Es tan simple como eso.

El ataque creacionista a la educación en las escuelas públicas significa que los niños de las escuelas se niega la posibilidad de aprender sobre la teoría más poderosa y elegante en biología. Los políticos están dispuestos a permitir que los científicamente ignorantes, pero políticamente fuertes, destruyan el sistema educativo a cambio de votos. Las personas interesadas en la evolución y la educación científica en general, deben vigilar de cerca las elecciones de las juntas escolares. Candidatos creacionistas "sigilosos" han sido elegidos en varias regiones. Afortunadamente, muchos han sido votados fuera una vez que sus puntos de vista se hicieron evidentes.

La mayoría de los estadounidenses son religiosos, pero solo una minoría son fanáticos religiosos. La versión de la religión que la extrema derecha quiere imponer a América es tan repugnante para la mayoría de los cristianos mainstream como para los miembros de otras religiones, ateos y agnósticos. La mayoría de las personas religiosas informadas no ven razón para que los hechos biológicos y las teorías interfieran con sus creencias religiosas.

La Importancia de la Evolución en la Biología

"Nada en biología tiene sentido a menos que se lo vea a la luz de la evolución." -- Theodosius Dobzhansky

La evolución ha sido llamada la piedra angular de la biología, y por buenas razones. Es posible realizar investigaciones en biología con poco o ningún conocimiento de la evolución. La mayoría de los biólogos lo hacen. Pero, sin la evolución, la biología se convierte en un conjunto dispar de campos. Las explicaciones evolutivas impregnan todos los campos de la biología y los unen bajo un mismo paraguas teórico.

Sabemos por la teoría de la microevolución que la selección natural debería optimizar la variación genética existente en una población para maximizar el éxito reproductivo. Esto proporciona un marco para interpretar una variedad de rasgos biológicos y su importancia relativa. Por ejemplo, una señal destinada a atraer a un compañero podría ser interceptada por depredadores. La selección natural ha causado un compromiso entre atraer compañeros y ser presa. Si asume que algo diferente al éxito reproductivo se optimiza, muchas cosas en la biología no tendrían mucho sentido. Sin la teoría de la evolución, las estrategias de historia de vida estarían mal comprendidas.

La teoría macroevolutiva también ayuda a explicar muchas cosas sobre cómo funcionan los seres vivos. Los organismos se modifican con el tiempo mediante la selección natural acumulativa. Los numerosos ejemplos de diseño improvisado en la naturaleza son un resultado directo de esto. La distribución de rasgos basados en la genética entre grupos se explica por la división de linajes y la producción continua de nuevos rasgos por mutación. Los rasgos están restringidos a los linajes en los que surgen.

Los detalles del pasado también poseen poder explicativo en biología. Las plantas obtienen su carbono uniendo gas de dióxido de carbono a una molécula orgánica dentro de sus células. Esto se llama fijación de carbono. La enzima que fija el carbono es la RuBP carboxilasa. Las plantas que utilizan la fotosíntesis C3 pierden entre 1/3 y 1/2 del dióxido de carbono que originalmente fijan. La RuBP carboxilasa funciona bien en ausencia de oxígeno, pero mal en su presencia. Esto se debe a que la fotosíntesis evolucionó cuando había poco oxígeno gaseoso presente. Más tarde, cuando el oxígeno se volvió más abundante, la eficiencia de la fotosíntesis disminuyó. Los organismos fotosintéticos compensaron esto produciendo más de la enzima. La RuBP carboxilasa es la proteína más abundante del planeta en parte porque es una de las menos eficientes.

Los ecosistemas, las especies, los organismos y sus genes tienen todas historias largas. Una explicación completa de cualquier rasgo biológico debe tener dos componentes. Primero, una explicación proximal: ¿cómo funciona? Y segundo, una explicación ulterior: ¿de qué fue modificado? Durante siglos los humanos han preguntado: "¿Por qué estamos aquí?". La respuesta a esa pregunta se encuentra fuera del ámbito de la ciencia. Los biólogos, sin embargo, pueden ofrecer una respuesta elegante a la pregunta: "¿Cómo llegamos aquí?".

Algunos libros sobre biología y evolución

Futuyma, Douglas J. (1997). Biología evolutiva. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.

Ridley, Mark. (2003). Evolución. Boston: Blackwell Scientific.

Hartl, Daniel L. & Andrew G. Clark. (1997). Principios de genética de poblaciones. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.

Crow, James F. & Motoo Kimura. (1970). Introducción a la teoría de la genética de poblaciones. Edina, Minn.: Burgess Publishing Company.

Graur, Dan & Wen-Hsiung Li. (2000). Fundamentos de la evolución molecular. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.

Lewontin, Richard C. (1974). La base genética del cambio evolutivo. Nueva York: Columbia Univ. Press.

Gillespie, John H. (1997). Las causas de la evolución molecular. Nueva York: Oxford Univ. Press.

Golding, Brian, ed. (1994). Evolución no neutral. Boston: Chapman and Hall.

Kimura, Motoo. (1983). La teoría neutral de la evolución molecular. Cambridge, Reino Unido: Cambridge Univ. Press.

Endler, John A. (1986). Selección natural en la naturaleza. Princeton, N.J.: Princeton Univ. Press.

Eldredge, Niles. (1989). Dinámica macroevolutiva. Nueva York: McGraw-Hill.

Cowen, Richard. (2004). Historia de la vida. Boston: Blackwell Scientific.

Dawkins, Richard. (1987). El Relojero Ciego. Nueva York: W.W. Norton.

Kitcher, Philip. (1982). Abusing Science. Cambridge, Mass.: MIT Press.

Wilson, Edward O. (1992). La diversidad de la vida. Cambridge, Mass.: Harvard Belknap.

Darwin, Charles. (1859). El Origen de las Especies.

Darwin, Charles. (1871). El origen del hombre.

Haldane, J.B.S. (1932). Las Causas de la Evolución. Princeton, N.J.: Princeton Univ. Press (reimpreso 1990).

Simpson, George G. (1944). Tempo y modo en la evolución. Nueva York: Columbia Univ. Press.

Mayr, Ernst E. (1982). El crecimiento del pensamiento biológico. Cambridge, Mass: Harvard Belknap.

Provine, William B. (2001). Los Orígenes de la Genética de Poblaciones Teórica. Chicago: Univ. of Chicago Press.

Apéndice

Parte uno: Tiempo geológico

						Hace millones de años
Tiempo Preámbrian
	Época Arqueana				4600-2500
	Época Proterozoica				2500-570
Tiempo Fanerozoico
	Época Paleozoica
		Período Cámbrico			570-505
		Período Ordovícico		505-438
		Período Silúrico			438-408
		Período Devónico			408-360
		Período Carbonífero		360-286
		Período Pérmico			286-245
	Época Mesozoica
		Período Triásico			245-208
		Período Jurásico			208-144
		Período Cretácico		144-66.4
	Época Cenozoica
		Período Terciario
			Epoca Paleoceno		66.4-57.8
			Epoca Eoceno		57.8-38.6
			Epoca Oligoceno		38.6-23.7
			Epoca Mioceno		23.7-5.3
			Epoca Plioceno		5.3-1.6
		Período Cuaternario
			Epoca Pleistoceno	1.6-0.01
			Epoca Holoceno		0.01-0

Parte dos: Filogenia universal

                                               *** green bacteria
                                         *******
                                         *     *** flavobacteria
               EUBACTERIA          *******
                                   *     ********* spirochetes
                       *************
                       *           *         ***** gram positive bacteria
                       *           *  ********
                       *           *  *      * *** purple bacteria
                       *           ****      ***
                       *              *        *** eukaryotic mitochondria
                  ******              *
                  *    *              *       ***** cyanobacteria
                  *    *              *********
                  *    *                      **** eukaryotic chloroplasts
     **************    *
     *            *    *************************** deinococci
     *            *
     *            ******************************** thermotagales
     *
  ****
     *     ARCHAEBACTERIA          *************** halophiles
     *                    **********
     *                    *        *************** methanogens
     *             ********
     *             *      ************************ methanogens
     *    **********
     *    *        *
     *    *        ******************************* thermophiles
     * ****
     * *  *
     * *  **************************************** thermophiles
     * *
     ***                                      **** choanoflaggelates
       *                                  *****
       *    EUKARYOTES                    *   **** animals
       *                            *******
       *                            *     ******** fungi
       *                      *******
       *                      *     ************** plants
       *                  *****
       *                  *   ******************** ciliates
       *            *******
       *            *     ************************ cellular slime molds
       *       ******
       *       *    ****************************** flaggelates
       *********
               *********************************** microsporidia