Équilibres ponctués

Sommaire

• 0. Avant-propos
• 1. Résumé de l'équilibre ponctué
• 2. Le problème des paléoespèces
• 3. Modèles de spéciation issus de l'étude néontologique
• 4. Application de la néontologie à la paléontologie
• 5. EP vs. Gradualisme phylétique
• 6. Erreurs courantes dans la discussion de l'EP
• 7. Références
• 8. Remerciements

0. Avertissement

Il y a peu de composantes de la théorie évolutionniste moderne qui semblent aussi sujettes à des interprétations erronées que la théorie des équilibres ponctués de Niles Eldredge et Stephen Jay Gould (désignée par PE pour abrégé). En ce qui concerne ce sujet, la personne tentant d'acquérir une meilleure compréhension des équilibres ponctués risque de se heurter aux écrits populaires de ces mêmes auteurs plutôt que d'y trouver de l'aide. Comme dans la plupart des cas, la littérature primaire demeure la meilleure source d'information.

1. Résumé de l'équilibre ponctué

Les caractéristiques essentielles qui constituent l'équilibre ponctué sont les suivantes :

1. La paléontologie doit être éclairée par la néontologie.
2. La plupart des spéciations sont des cladogenèses plutôt que des anagenèses.
3. La plupart des spéciations se produisent par spéciation périphérique.
4. Les espèces larges et répandues changent généralement lentement, voire pas du tout, durant leur période de résidence.
5. Les espèces filles se développent généralement dans une région géographiquement limitée.
6. Les espèces filles se développent généralement dans une étendue stratigraphiquement limitée, qui est faible par rapport au temps de résidence total de l'espèce.
7. Le prélèvement dans le registre fossile révèlera un schéma où la plupart des espèces sont en stase, l'apparition brutale de nouvelles espèces dérivées étant une conséquence de la succession et de la dispersion écologiques.
8. Le changement adaptatif dans les lignées se produit principalement durant les périodes de spéciation.
9. Les tendances d'adaptation se produisent principalement par le mécanisme de la sélection d'espèces.

La théorie de l'équilibre ponctué fournit aux paléontologues une explication des motifs qu'ils observent dans le registre fossile. Ce motif inclut l'apparition caractéristiquement brutale de nouvelles espèces, la stabilité relative de la morphologie chez les espèces répandues, la répartition des fossiles transitionnels lorsqu'ils sont trouvés, les différences apparentes de morphologie entre les espèces ancestrales et les espèces filles, ainsi que le motif d'extinction des espèces.

La PE repose sur les enseignements de l'étude des espèces modernes pour ses principes. Ces études indiquent l'importance de prendre en compte la géographie et les interactions interspécifiques dans les prédictions concernant la distribution et l'abondance des spécimens transitionnels. Bien qu'Eldredge et Gould reconnaissent que les processus géologiques contribuent à la « lacunarité » du registre fossile, ils affirment également que la PE est de loin le facteur le plus important à cet égard.

2. Le problème des paléoespèces

Les paléontologues doivent reconnaître les espèces à partir de leurs restes fossiles. Le problème de « Qu'est-ce qu'une paléoespèce ? » a conduit Niles Eldredge et Stephen Jay Gould à proposer la théorie des équilibres ponctués. Le terme « paléoespèce » met explicitement en évidence la distinction entre la classification des espèces à partir de restes fossiles et le processus de reconnaissance des espèces dans les populations modernes. Ce problème implique la géologie, la taphonomie, la taxonomie et – bien que souvent ignorée – la géographie.

Le concept biologique des espèces de Mayr utilise le critère d'isolement reproductif pour distinguer les espèces dans les populations modernes. Les paléontologues qui mènent des travaux taxonomiques (ce qui inclut la plupart d'entre eux) doivent classer leurs découvertes généralement sur la base de caractéristiques morphologiques. La rareté de la conservation des tissus contenant de l'ADN, ou même des tissus mous, limite la gamme de caractères diagnostiques qui peuvent être utilisés. Le paléontologue n'a pas accès à ces informations. (Le fait que les biologistes modernes aient réellement accès à ces informations est un sujet de débat mineur dans la littérature.)

Le registre fossile est incomplet. Cette incomplétude a de nombreux facteurs contributifs. Les processus géologiques peuvent provoquer de la confusion ou des erreurs, car les taux de dépôt sédimentaire peuvent varier, l'érosion peut effacer certains strates, la compression peut transformer des fossiles possibles en déchets inrecognizable, et divers autres moyens par lesquels le registre fossile local peut être transformé en l'équivalent d'un livre partiellement brûlé, qui est ensuite délié, les pages peut-être mélangées, et à partir duquel quelques pages sont récupérées. Au-delà de la géologie, il reste la taphonomie -- l'étude de la façon dont les organismes parviennent à être préservés en tant que fossiles. Ici, il y a d'autres problèmes à aborder. Les parties dures des organismes se fossilisent de préférence. Les conditions dans lesquelles même ces parties peuvent se fossiliser sont assez spécialisées. Tout cela résulte en une distribution fortement biaisée de ce qui parties des organismes deviennent fossilisés, et que cela affecte quelles caractéristiques de la morphologie sont disponibles pour l'utilisation dans la classification. La question de la géographie entre dans tout cela, en conséquence du fait que les lignées vivantes occupent des niches écologiques, et que ces niches sont liées à certaines caractéristiques de la géographie.

Les paléoespèces doivent donc être reconnues comme des espèces uniquement sur la base de la morphologie, là où les caractères morphologiques disponibles sont tirés d'une distribution biaisée, le modèle de fossilisation est biaisé, et les corrélats géographiques de la fossilisation sont limités en étendue.

3. Modèles de spéciation issus de l'étude néontologique

La percée d'Eldredge et Gould concernant les processus paléontologiques a consisté à déduire leur compréhension des palospecies des espèces biologiques vivantes. De cette manière, il est possible de clarifier ce que PE signifie pour le concept de palospecies.

En premier lieu, les espèces modernes semblent provenir de la cladogenèse, la scission d'une espèce fille à partir d'une espèce ancestrale plutôt que de la transformation de l'espèce ancestrale dans son ensemble. Il s'agit d'une multiplication des espèces, et sans elle, la diversité des systèmes vivants que nous observons serait impossible.

Deuxièmement, le mode de spéciation le plus souvent observé est également identifié à partir de populations modernes. Ce mode est la spéciation allopatrique des isolats périphériques, ou spéciation péripatrique selon la terminologie de Mayr. La spéciation péripatrique stipule qu'une population d'une espèce ancestrale dans une partie géographiquement périphérique de la zone de répartition ancestrale est modifiée au fil du temps jusqu'à ce que, même lorsque les populations ancestrales et filles entrent en contact, il y ait isolement reproductif. Bien que la spéciation saltatoire par changement de ploïdie soit observée comme se produisant dans les populations modernes, cette forme de spéciation est également connue pour être rare (sauf chez les plantes). La spéciation incipiente des formes clinales est récemment devenue très controversée et est également susceptible d'être rare dans tous les cas. La spéciation sympatrique, la production d'une espèce fille au sein de la zone de répartition géographique de l'espèce parente, est également considérée comme un événement très rare observé principalement chez les lignées d'insectes et de parasites.

Troisièmement, la fréquence à laquelle la spéciation péricentrique se produit dans les lignées modernes peut être considérée comme « rare ». Cette rareté diffère de celle discutée dans le dernier point. Là, nous avons comparé la fréquence à laquelle certains modes de spéciation étaient observés par rapport à d'autres modes de spéciation. Ici, nous souhaitons savoir à quel point il est courant qu'une espèce produise une espèce fille par spéciation péricentrique. La réponse est : « Pas du tout courant. » Cette rareté signifie qu'une espèce peut produire zéro, une ou peut-être quelques espèces filles au cours de toute sa durée d'existence.

Quatrièmement, la période de transition entre l'espèce parente et l'espèce fille est courte par rapport à la période pendant laquelle une espèce existe sous une forme distincte. Lorsqu'une petite sous-population est isolée du reste de la population d'une espèce, l'ensemble particulier de variations dans la sous-population est beaucoup plus petit que celui du reste de la population. Ces variations, lorsqu'elles sont associées à des caractéristiques appropriées du lieu géographique, du climat et des ressources, peuvent conduire à un développement rapide de l'isolement reproductif par rapport à la population ancestrale. La réduction de la variation due à la petite taille de la sous-population est connue sous le nom d'"effet fondateur".

Cinquièmement, des adaptations significatives développées ou accentuées chez les espèces filles peuvent entraîner une dispersion rapide et une établissement d'une espèce fille à travers la gamme de l'espèce ancestrale, ou dans de nouvelles gammes. Les processus écologiques de dispersion et de succession peuvent se produire très rapidement par rapport aux processus évolutifs de changement.

Sixtième, les principes du flux génique, de l'homéostasie génétique et de la grande taille des populations inhibent les populations ancestrales étendues de subir des changements directionnels (adaptatifs) généralisés. Tout changement adaptatif observé dans la population ancestrale est susceptible d'être minime et sans rapport avec les tendances évolutives.

4. Application de la néontologie à la paléontologie

À présent, nous sommes prêts à appliquer ces concepts issus de la biologie des organismes actuels à celle des organismes fossiles. Cela repose sur une inférence simple : la vie passée a mené ses affaires de manière très similaire à celle de la vie actuelle.

Voici quelques-unes des prédictions de l'équilibre ponctué :

1. Les équilibres ponctués postulent que les événements de spéciation constituent la majeure partie du changement évolutif observé dans l'adaptation. C'est une conséquence des effets inhibiteurs du flux génique, de l'homéostasie génétique et des grandes tailles de population (6 ci-dessus). Les adaptations des nouvelles populations filles issues de la spéciation sont définitivement exclues de la population ancestrale en raison de l'isolement reproductif (2 ci-dessus).
   
   
2. Les équilibres ponctués expliquent l'apparition soudaine de nouvelles espèces dans le registre fossile. La division des lignées (1 ci-dessus) selon le mode de spéciation allopatrique (2 ci-dessus), suivie de la dispersion écologique et de la succession (5 ci-dessus), conduirait à une apparition géologiquement abrupte des espèces filles partout, sauf dans la zone géographique limitée où la spéciation a eu lieu. La plupart des spéciations se produisent par spéciation péripatrique, qui est confinée à une région géographique limitée, et après laquelle les principes écologiques plaident pour une réintroduction et une expansion relativement rapides dans de nouveaux habitats pour les espèces filles. Puisque le changement critique se produit dans une si petite région et au sein d'une population si limitée, la probabilité de trouver des spécimens qui documentent la transition de l'espèce ancestrale à l'espèce fille est très faible. Une population capable d'exploiter des ressources non utilisées par les populations actuelles croîtra et s'étendra à un taux proche de son taux intrinsèque d'augmentation théorique. Les cas d'espèces introduites à l'époque moderne (le goéland d'Europe en Amérique du Nord, par exemple) démontrent l'extrême rapidité avec laquelle une espèce peut s'étendre sur de vastes étendues géographiques.
   
   
3. Les équilibres ponctués expliquent la stase relative de la plupart des espèces. Une espèce peut produire quelques espèces filles durant sa durée (3 ci-dessus). Les grandes populations interreproductrices sont peu susceptibles de changer beaucoup en raison de l'homéostasie génétique et du flux génique provenant de parties éloignées de l'aire de répartition (6 ci-dessus) [Eldredge & Gould soulignent les mécanismes homéostatiques plutôt que le flux génique].
   
   
4. Les équilibres ponctués affirment la « sélection d'espèces » comme le moyen par lequel les grandes tendances adaptatives progressent. Les espèces étroitement apparentées ont souvent tendance à se chevaucher dans l'espace des niches (5 ci-dessus). Les processus écologiques peuvent causer le déplacement et l'extinction possible de certaines espèces en raison de la compétition avec d'autres espèces. Si le changement adaptatif dans les grandes populations est largement inhibé (6 ci-dessus), alors chaque espèce représente une « hypothèse » qui est « testée » en compétition. C'est l'un des points les plus controversés des équilibres ponctués.
   
   
5. Les équilibres ponctués font également une déclaration concernant le modèle de fossiles trouvés. Ce modèle comporte à la fois des composantes géographiques et stratigraphiques. Si la spéciation péripatrique est le mode de spéciation, alors l'endroit où l'on trouvera les fossiles transitionnels entre une espèce parente et une espèce fille sera limité géographiquement (2 ci-dessus). Puisque le temps nécessaire pour la transition de l'espèce parente à l'espèce fille est court par rapport au temps de résidence total de l'une ou l'autre, l'étendue stratigraphique des séquences de fossiles transitionnels sera très brève (4 ci-dessus).

5. PE vs. Gradualisme Phylétique

Les équilibres ponctués auraient pu être avancés simplement sur la base des caractéristiques de la géologie, de la taphonomie, de la géographie et de la taxinomie. Cependant, ce n'est pas ainsi qu'Eldredge et Gould ont choisi de le faire. Au lieu de cela, ils ont codifié ce qu'ils considéraient comme une image inexacte et incorrecte du registre fossile, l'ont étiquetée comme « gradualisme phylétique », et ont démontré que leur PE était préférable à plusieurs égards.

Les caractéristiques essentielles du « gradualisme phylétique » sont décrites par Eldredge et Gould.

Dans cette perspective darwinienne, la paléontologie a formulé sa vision de l'origine de nouveaux taxons. Cette vision, bien que rarement explicitée, est familière à tous. Nous la désignons ici comme « gradualisme phylétique » et identifions les points suivants comme ses principes :

1. Les nouvelles espèces apparaissent par la transformation d'une population ancestrale en ses descendants modifiés.
2. La transformation est uniforme et lente.
3. La transformation implique de grands nombres, généralement l'ensemble de la population ancestrale.
4. La transformation se produit sur tout ou une grande partie de la répartition géographique de l'espèce ancestrale.

Ces énoncés impliquent plusieurs conséquences, dont deux semblent particulièrement importantes pour les paléontologues :

1. Idealement, le registre fossile de l'origine d'une nouvelle espèce devrait consister en une longue séquence de formes intermédiaires continues et insensiblement gradées reliant l'ancêtre et le descendant.
2. Les ruptures morphologiques dans une séquence phylétique postulée sont dues aux imperfections du registre géologique.

[E&G 1972]

Si avoir une terminologie par laquelle on peut étiqueter commodément des opposants obtus à une théorie est agréable, il n'y a aucun intérêt réel à même évoquer le « gradualisme phylétique » pour établir la PE.

Eldredge et Gould ont cité Darwin dans leur article de 1972 pour établir leur concept de gradualisme phylétique. Ils affirment que Darwin a confié aux chercheurs ultérieurs la tâche de rechercher une confirmation du gradualisme phylétique. Cette vision est, malheureusement, tout simplement du hokum.

Rien ne peut se produire sans que des variations favorables surviennent, et la variation elle-même est apparemment toujours un processus très lent. Le processus sera souvent grandement ralenti par l'intercroisement libre. Beaucoup s'exclameront que ces diverses causes sont amplement suffisantes pour arrêter totalement l'action de la sélection naturelle. Je ne le crois pas. D'un autre côté, je crois bien que la sélection naturelle agira toujours très lentement, souvent seulement à longs intervalles de temps, et généralement sur un très petit nombre d'habitants de la même région en même temps. Je crois également que cette action très lente et intermittente de la sélection naturelle correspond parfaitement à ce que la géologie nous apprend sur le rythme et la manière dont les habitants de cette planète ont changé. [Charles Darwin, Origin of Species 1re édition 1859, p.153]

La citation ci-dessus de Darwin montre également que Darwin n'a pas accepté trois des quatre conditions antécédentes que Eldredge et Gould ont spécifiées pour le gradualisme phylétique, et la seule qu'il a acceptée est aussi un principe de toute théorie de la spéciation. Certaines personnes peuvent accepter le gradualisme phylétique, mais il est incorrect d'attribuer le concept à Charles Darwin. La citation ci-dessus est notable à plusieurs égards. La partie sur le « libre croisement » est facilement reconnaissable comme un précurseur du concept de flux génique, bien que Darwin ait probablement été préoccupé par l'hérédité mixte dans ce contexte. Darwin fait explicitement remarquer qu'il n'y a pas de constance du taux impliquée avec le commentaire sur l'action intermittente. Darwin a également reconnu que le changement serait plus susceptible de se produire dans une sous-population. Il est discutable de savoir si Darwin entendait par « de la même région » beaucoup la même chose que le concept moderne de spéciation allopatrique.

Darwin pensait qu'une espèce fille surgissait d'une population de l'espèce parente. Les partisans de l'équilibre ponctué pensent également ainsi. Darwin pensait que la transformation serait lente, mais il ne pensait pas qu'elle serait « régulière ». Darwin ne pensait pas que la transformation impliquerait un grand nombre d'individus, et certainement pas l'ensemble de la population parente. Darwin ne pensait pas que la transformation se produirait sur l'ensemble de la zone ancestrale.

Mais selon la conception selon laquelle toutes les espèces d'un genre descendent d'un ancêtre unique, bien qu'elles soient aujourd'hui réparties aux points les plus reculés du monde, nous devrions trouver, et je crois que c'est en règle générale ce que nous trouvons, que certaines au moins de ces espèces ont une aire de répartition très étendue ; car il est nécessaire que l'ancêtre non modifié ait une aire de répartition très étendue, subisse des modifications au cours de sa diffusion, et s'adapte à des conditions diverses favorables à la transformation de sa descendance, d'abord en nouvelles variétés et finalement en nouvelles espèces. [Charles Darwin, L'Origine des espèces 1re édition 1859, p.391]

Il est difficile d'extraire du sens du texte ci-dessus sans reconnaître que Darwin était parfaitement conscient de l'importance de la répartition géographique dans la production de nouvelles espèces.

Seule une petite partie du monde a été explorée géologiquement. Seuls les êtres organiques de certaines classes peuvent être conservés dans un état fossile, du moins en grand nombre. Les espèces à large répartition varient le plus, et les variétés sont souvent d'abord locales ; ces deux causes rendent moins probable la découverte de liens intermédiaires. Les variétés locales ne se répandront pas dans d'autres régions éloignées tant qu'elles ne seront pas considérablement modifiées et améliorées ; et lorsqu'elles se répandront, si elles sont découvertes dans une formation géologique, elles apparaîtront comme si elles avaient été créées soudainement là, et seront simplement classées comme de nouvelles espèces. [Charles Darwin, Origin of Species 1re édition 1859, p.439]

La citation ci-dessus provient de la célèbre section sur l'imperfection du registre géologique. Cependant, Darwin précise que l'emplacement géographique fait une différence dans la découverte de formes intermédiaires. « Les deux causes » mentionnées ci-dessus ne pourraient pas rendre moins probable la découverte de liens intermédiaires si Darwin s'attendait à la transformation de l'ensemble de la population parentale.

Gould a déclaré que l'histoire ne peut pas être faite sur la base de citations sélectives et de notes de bas de page qualifiantes, mais doit plutôt relever d'un ton général et d'une compréhension. Cependant, je pense que la charge incombe à Eldredge et Gould de démontrer que le gradualisme phylétique existe réellement en dehors de leur description.

Il y a eu des personnes qui ont avancé des positions qui pourraient plus ou moins être qualifiées de « gradualisme phylétique ». Une caractéristique de Gould et Eldredge 1977 est la discussion de divers exemples prétendus de changement en mode gradualiste phylétique. Parmi de nombreux exemples, G&E n'ont trouvé qu'un seul à répondre à leurs critères pour établir le gradualisme phylétique. La plupart des exemples ont été contestés par G&E parce que le travail original ignorait la dimension géographique.

Richard Dawkins a un chapitre dans "The Blind Watchmaker" qui aborde en détail comment le "phylétisme graduel" est dans une large mesure une caricature de la création d'Eldredge et Gould. C'est une lecture recommandée.

6. Erreurs courantes dans la discussion sur l'évolution

De nombreuses erreurs peuvent être relevées dans les discussions concernant le concept de PE. G&E 1977 pointent plusieurs d'entre elles.

La PE n'est pas mutuellement exclusive du gradualisme phylétique. Gould et Eldredge s'efforcent de souligner explicitement que la PE est une théorie expansive, non exclusive (1977).

Il est parfois avancé que la PE repose sur un manque de preuves plutôt que sur des preuves. C'est une affirmation curieuse, mais fausse, car Eldredge et Gould ont consacré une part importante de leur travail initial à l'examen de deux lignes de preuves distinctes (l'une concernant des gastéropodes pulmonés, l'autre des Phacopsid trilobites) démontrant les enjeux de la PE (1972). De même, la discussion des preuves paléontologiques réelles occupe une proportion significative des pages dans Gould et Eldredge 1977. Cela répond également à ceux qui ont affirmé que E&G soutenaient que la PE était invérifiable.

La PE est essentiellement et exclusivement dirigée vers des questions au niveau de la spéciation et des processus affectant les espèces. La base de la PE est la théorie néontologique de la spéciation péripatrique. Les critères selon lesquels les « punctuations » sont reconnues par Gould et Eldredge impliquent des questions temporelles et des questions géographiques. La PE n'est pas attendue comme étant aussi utile à des niveaux inférieurs ou supérieurs de changement.

La PE n'est en aucun cas synonyme de « sautisme », ni l'essai de Gould sur Richard Goldschmidt ne « liait » la PE à la conjecture du « monstre plein d'espoir » de Goldschmidt. Gould a écrit un article qui a causé beaucoup de confusion. « Le retour des monstres pleins d'espoir » visait à souligner qu'un travail de bûcheron avait été fait sur certains concepts que Richard Goldschmidt avait formulés. La discussion des mutations systémiques en tant que mutations qui affectent le rythme ou le calendrier du développement a conduit de nombreuses personnes à supposer que Gould liait de quelque manière la PE à ce concept. Une lecture attentive de l'article montre que ce n'est pas le cas.

Gould et Eldredge n'ont pas spécifié de mécanisme génétique particulier pour la PE. La PE ne nécessite pas de mutations à grande échelle.

La PE n'est pas une théorie saltatoire de l'évolution. L'accent mis sur l'application des conséquences de la spéciation péripatrique à la paléontologie montre que cette critique est infondée. La PE n'est pas plus saltatoire que la spéciation péripatrique dans l'étude des organismes modernes.

7. Références

8. Remerciements

Chris Colby a fourni une critique pertinente et détaillée de la première ébauche, en soulignant l'argument « flux génique vs homéostasie » dans E&G 1972, entre bien d'autres points. De nombreux de ses points restent à intégrer, ce qui dit plus de l'étendue de mon temps libre que de l'importance de ces points.

Chris Nedin a suggéré plusieurs modifications intégrées ici, y compris l'élargissement de la discussion sur Darwin en relation avec le gradualisme phylétique. Je dois encore consulter The Beak of the Finch pour des exemples de changement évolutif (relativement) rapide.

Je remercie l'Archive Oxford Text pour avoir fourni un texte électronique gratuit du Origin of Species, première édition. Cela rend la recherche de passages intéressants beaucoup plus facile que dans les versions papier.