George levanta um ponto interessante, mas suas conclusões não seguem necessariamente de suas premissas.
Podemos configurar o problema de probabilidade de forma que seja
parametrizado, permitindo que tratemos o caso de mutação
benéfica e o caso de mutação prejudicial da mesma maneira.
Cada espécie tem um (grande, mas) número finito de organismos que vivem e morrem durante seu período de residência. Vamos chamar esse número de N.
Cada espécie tenderá a ter uma probabilidade característica de que os restos de qualquer indivíduo particular se tornem parte do registro fóssil e estejam disponíveis para descoberta posteriormente. Chamaremos essa probabilidade de "Potencial de Preservação por Indivíduo" ou PIPP.
Para cada classe de mutações que nos interessa,
existe um conjunto de parâmetros que podemos aplicar para
caracterizar o efeito dessas mutações. Primeiro, existe
a probabilidade por indivíduo de que tal mutação ocorra
de qualquer forma. Vamos chamar essa probabilidade de C. Uma mutação pode
ser mantida na população em alguma frequência, ou pode ser
perdida logo após aparecer. A probabilidade de que qualquer
mutação específica do tipo em questão seja mantida na
população pode ser chamada de R. (Assim, a probabilidade de
perda é (1-R).) Quando uma mutação é perdida, ela terá
afetado um ou um pequeno número de indivíduos. O
número médio de indivíduos afetados por uma mutação perdida
logo após sua aparência é L. As mutações podem ocorrer em
vários momentos na história da espécie, e, portanto, aqueles
indivíduos que viveram antes da retenção de uma mutação não
podem possuir a característica. O tempo médio no qual uma
mutação entra na população pode ser expresso como um número
entre 0 (tempo do evento de especiação que produziu a espécie)
e 1 (tempo da extinção da espécie). Se uma mutação é
mantida, então ela tenderá a alcançar alguma frequência de
equilíbrio na população após a introdução. Vamos chamar
essa proporção de A.
O número de indivíduos que podem ser vistos como fósseis
portando uma característica de um tipo particular de mutação pode ser
calculado como
Mut. tipo fóssil = ((Indivíduos com tipo de mutação que foram perdidos)
+ (Indivíduos com tipo de mutação que foram
mantidos))
* PIPP
Ainda não estamos no ponto de inserir os termos
discutidos acima. Cada organismo individual pode carregar
mais de uma mutação do tipo em questão. O que precisamos
é calcular a probabilidade de um indivíduo não carregar
nenhuma dessas características. Primeiro, precisamos da
probabilidade de um indivíduo não carregar uma característica
particular do tipo em questão.
Probabilidade de que um traço que ocorre não seja carregado por um indivíduo =
1 - ((probabilidade de uma mutação retida) + (prob. de uma mutação perdida))
1 - ((((N-(N*K))*R*A)/N) + ((1-R)*L/N))
Dado a probabilidade de que um indivíduo não carregue uma
característica específica do tipo em questão e uma
suposição de que múltiplas tais características são independentes
umas das outras, podemos calcular a probabilidade de que um
indivíduo não carregue nenhuma dessas características.
Probabilidade de que um indivíduo não carregue nenhuma característica de um tipo
=
(Probabilidade de um indivíduo não carregar uma característica particular) ^ (Número de instâncias do tipo de característica) =
(1 - ((((N-(N*K))*R*A)/N) + ((1-R)*L/N))) ^ (C*N)
Temos em mãos um conjunto de parâmetros a aplicar. De que maneira os números que são instalados nesses parâmetros diferem entre o caso de mutação benéfica e o caso de mutação prejudicial? Certos deles não diferem. O número de indivíduos é o mesmo. Não se deve assumir que o momento da retenção ou perda deve diferir. É provável que o número de indivíduos afetados por uma característica que é perdida seja muito pequeno, seja a característica benéfica ou prejudicial. Isso deixa três parâmetros, C, R e A. A probabilidade de ocorrência C pode ser estipulada como maior para o caso de mutação prejudicial do que para o caso de mutação benéfica. No entanto, tanto R quanto A devem ser muito maiores no caso de mutação benéfica do que no caso de mutação prejudicial. Uma mutação prejudicial só será retida em uma população raramente, e então estará confinada a uma proporção muito pequena da população. Uma mutação benéfica, por outro lado, tenderá a ser retida muito mais comumente, e sua representação na população tenderá a ser muito alta.
O que se encontra quando essas equações são aplicadas é que existem valores para os parâmetros que resultam numa expectativa de muitos mais traços benéficos do que prejudiciais serem observados em espécimes fossilizados. Além disso, esses valores são, argumentavelmente, razoáveis. Vamos assumir que qualquer tipo de mutação suscetível de ser descoberta a partir de restos fósseis é rara, talvez uma em um bilhão (1E-9). Além disso, vamos postular que uma mutação prejudicial é apenas ligeiramente mais rara, em 1E-10. Vamos tornar as mutações benéficas uma bela vez milionária mais raras do que as prejudiciais, em 1E-16. Para a probabilidade de perda de uma mutação benéfica, vamos ser pessimistas e dizer que metade delas são perdidas imediatamente. Tome 3 como nosso número de indivíduos afetados por uma mutação antes da perda, seja para mutações benéficas ou prejudiciais. Para mutações benéficas, tome a proporção de traços retidos como um meio. Para as prejudiciais, esta proporção é mais como uma em dez mil ou 1E-4. Da mesma forma, as mutações prejudiciais são muito mais propensas a serem eliminadas; novamente, vamos tomar uma em dez mil como nossa figura. Vou resumir...
| Parâmetro |
Benéfico |
Prejudicial |
| C |
1E-16 |
1E-10 |
| R |
0.5 |
1E-4 |
| A |
0.5 |
1E-4 |
| K |
0.5 |
0.5 |
| L |
3 |
3 |
A seleção de números favorece, se é que favorece algo, a posição de George. As mutações benéficas são um milhão de vezes mais raras do que as prejudiciais? Não. A proporção média de características benéficas em equilíbrio é 0,5? Geralmente, estaria muito próxima de 1,0. As mutações benéficas são mantidas apenas metade das vezes? O número real provavelmente está mais próximo de 0,75.
Substituindo esses valores, verifica-se que existe uma ampla gama de números de indivíduos para os quais muitas mais características benéficas serão evidentes do que as prejudiciais. A gama abrange várias ordens de grandeza. Em valores muito pequenos de N total, verificaria-se que a PIPP tornaria improvável a descoberta de qualquer fóssil. Em valores muito grandes de N, o número de mutações benéficas e prejudiciais disponíveis torna improvável que qualquer indivíduo não carregue nenhuma de cada tipo. Nos valores intermediários, as mutações benéficas são muito mais comuns do que as prejudiciais.
Wesley