L'évolution est le pilier de la biologie moderne. Elle unit tous les domaines de la biologie sous un même parapluie théorique. Ce n'est pas un concept difficile, mais très peu de personnes -- y compris la majorité des biologistes -- en ont une compréhension satisfaisante. Une erreur courante est de croire que les espèces peuvent être classées sur une échelle évolutive allant des bactéries aux animaux "inférieurs", puis aux animaux "supérieurs", et enfin à l'homme. Des erreurs imprègnent les expositions de vulgarisation sur la biologie évolutive. Des erreurs filtrent même dans les revues et les textes de biologie. Par exemple, Lodish et al., dans leur texte de biologie cellulaire, déclarent : « La grande intuition de Charles Darwin fut que tous les organismes sont liés dans une grande chaîne d'être... ». En réalité, l'idée d'une grande chaîne d'être, qui remonte à Linnaeus, a été renversée par l'idée de descendance commune de Darwin.

Les malentendus concernant l'évolution nuisent à l'étude de l'évolution et de la biologie dans son ensemble. Les personnes qui ont un intérêt général pour la science sont susceptibles de rejeter l'évolution en tant que science molle après avoir absorbé les absurdités de la vulgarisation scientifique qui pullulent. L'impression qu'il s'agit d'une science molle est renforcée lorsque des biologistes de domaines non apparentés spéculent publiquement sur l'évolution.

Voici une brève introduction à la biologie évolutive. Je tente d'expliquer les bases de la théorie de l'évolution et de corriger de nombreuses idées fausses.

Qu'est-ce que l'évolution ?

L'évolution est un changement dans le pool génétique d'une population au fil du temps. Un gène est une unité héréditaire qui peut être transmise sans modification pendant de nombreuses générations. Le pool génétique est l'ensemble de tous les gènes d'une espèce ou d'une population.

Le papillon de nuit anglais, Biston betularia, est un exemple fréquemment cité d'évolution observée. [évolution : un changement dans le pool génique] Chez ce papillon, il existe deux morphes de couleur, clair et sombre. H. B. D. Kettlewell a constaté que les papillons sombres constituaient moins de 2 % de la population avant 1848. La fréquence du morphe sombre a augmenté dans les années suivantes. D'ici 1898, 95 % des papillons à Manchester et dans d'autres zones hautement industrialisées étaient de type sombre. Leur fréquence était moindre dans les zones rurales. La population de papillons est passée de la plupart des papillons de couleur claire à la plupart des papillons de couleur sombre. La couleur des papillons était principalement déterminée par un seul gène. [gène : une unité héréditaire] Ainsi, le changement de fréquence des papillons de couleur sombre représentait un changement dans le pool génique. [pool génique : l'ensemble de tous les gènes d'une population] Ce changement était, par définition, une évolution.

L'augmentation de l'abondance relative du type sombre était due à la sélection naturelle. La fin du dix-neuvième siècle fut l'époque de la révolution industrielle en Angleterre. La suie des usines assombrit les bouleaux sur lesquels les papillons se posaient. Sur un fond sombre, les oiseaux pouvaient mieux voir les papillons de couleur plus claire et en mangeaient davantage. En conséquence, plus de papillons sombres survivaient jusqu'à l'âge reproductif et laissaient une descendance. Le plus grand nombre de descendants laissés par les papillons sombres est ce qui a causé leur augmentation en fréquence. Il s'agit d'un exemple de sélection naturelle.

Les populations évoluent. [évolution : un changement dans le pool génétique] Pour comprendre l'évolution, il est nécessaire de considérer les populations comme une collection d'individus, chacun abritant un ensemble différent de caractéristiques. Un organisme unique n'est jamais représentatif d'une population entière, sauf s'il n'y a pas de variation au sein de cette population. Les organismes individuels n'évoluent pas ; ils conservent les mêmes gènes tout au long de leur vie. Lorsqu'une population évolue, le ratio des différents types génétiques change -- chaque organisme individuel au sein d'une population ne change pas. Par exemple, dans l'exemple précédent, la fréquence des mouches noires a augmenté ; les mouches ne sont pas passées de la couleur claire à la couleur grise puis à la couleur foncée en concert. Le processus d'évolution peut être résumé en trois phrases : Les gènes subissent des mutations. [gène : une unité héréditaire] Les individus sont sélectionnés. Les populations évoluent.

L'évolution peut être divisée en microévolution et macroévolution. Le type d'évolution documenté ci-dessus est la microévolution. Les changements plus importants, tels que la formation d'une nouvelle espèce, sont appelés macroévolution. Certains biologistes estiment que les mécanismes de la macroévolution diffèrent de ceux du changement microévolutionnaire. D'autres pensent que la distinction entre les deux est arbitraire : la macroévolution est une microévolution cumulative.

Le mot évolution a une variété de sens. Le fait que tous les organismes soient liés par descendance à un ancêtre commun est souvent appelé évolution. La théorie expliquant comment les premiers organismes vivants sont apparus est souvent appelée évolution. Cela devrait être appelé abiogenèse. Et fréquemment, les gens utilisent le mot évolution lorsqu'ils veulent vraiment dire sélection naturelle -- l'un des nombreux mécanismes de l'évolution.

Malentendus courants sur l'évolution

L'évolution peut se produire sans changement morphologique ; et un changement morphologique peut se produire sans évolution. Les humains sont plus grands aujourd'hui qu'au passé récent, en raison d'une meilleure alimentation et de meilleurs soins médicaux. Les changements phénotypiques, comme celui-ci, induits uniquement par des changements environnementaux ne comptent pas comme de l'évolution car ils ne sont pas héréditaires ; en d'autres termes, le changement n'est pas transmis à la descendance de l'organisme. Le phénotype est l'ensemble des propriétés morphologiques, physiologiques, biochimiques, comportementales et autres exhibées par un organisme vivant. Le phénotype d'un organisme est déterminé par ses gènes et son environnement. La plupart des changements dus à l'environnement sont assez subtils, par exemple les différences de taille. Les changements phénotypiques à grande échelle sont évidemment dus à des changements génétiques, et sont donc de l'évolution.

L'évolution n'est pas un progrès. Les populations s'adaptent simplement à leur environnement actuel. Elles ne deviennent pas nécessairement meilleures dans un sens absolu au fil du temps. Un trait ou une stratégie qui réussit à un moment donné peut échouer à un autre. Paquin et Adams ont démontré cela expérimentalement. Ils ont fondé une culture de levure et l'ont maintenue pendant de nombreuses générations. Parfois, une mutation apparaissait qui permettait à son porteur de se reproduire mieux que ses contemporains. Ces souches mutantes finissaient par supplanter les souches auparavant dominantes. Des échantillons des souches les plus réussies de la culture ont été prélevés à divers moments. Lors d'expériences de compétition ultérieures, chaque souche surpassait le type immédiatement précédemment dominant dans une culture. Cependant, certains isolats plus anciens pouvaient surpasser des souches apparues tardivement dans l'expérience. La capacité compétitive d'une souche était toujours supérieure à celle de son type précédent, mais la compétitivité dans un sens général ne progressait pas. Le succès de tout organisme dépend du comportement de ses contemporains. Pour la plupart des traits ou comportements, il n'existe probablement pas de conception ou de stratégie optimale, seulement des stratégies contingentes. L'évolution peut ressembler à un jeu de pierre/papier/ciseaux.

Les organismes ne sont pas des cibles passives de leur environnement. Chaque espèce modifie son propre environnement. Au minimum, les organismes retirent des nutriments et ajoutent des déchets à leur milieu. Souvent, les déchets bénéficient à d'autres espèces. Les excréments animaux sont un engrais pour les plantes. Inversement, l'oxygène que nous respirons est un déchet des plantes. Les espèces ne changent pas simplement pour s'adapter à leur environnement ; elles modifient également leur environnement pour s'y adapter. Les castors construisent un barrage pour créer un étang propice à leur survie et à l'élevage de leur progéniture. Alternativement, lorsque l'environnement change, les espèces peuvent migrer vers des climats propices ou rechercher des micro-environnements auxquels elles sont adaptées.

Variation génétique

L'évolution nécessite une variation génétique. S'il n'y avait pas de papillons sombres, la population ne pourrait pas avoir évolué de la majorité de clairs à la majorité de sombres. Pour qu'une évolution continue existe, il doit y avoir des mécanismes pour augmenter ou créer une variation génétique et des mécanismes pour la diminuer. La mutation est un changement dans un gène. Ces changements sont la source de la nouvelle variation génétique. La sélection naturelle opère sur cette variation.

La variation génétique comporte deux composantes : la diversité allélique et les associations non aléatoires d'allèles. Les allèles sont des versions différentes du même gène. Par exemple, les humains peuvent posséder des allèles A, B ou O qui déterminent un aspect de leur groupe sanguin. La plupart des animaux, y compris les humains, sont diploïdes : ils possèdent deux allèles pour chaque gène à chaque locus, l'un hérité de leur mère et l'autre de leur père. Le locus est l'emplacement d'un gène sur un chromosome. Les humains peuvent être AA, AB, AO, BB, BO ou OO au locus du groupe sanguin. Si les deux allèles à un locus sont du même type (par exemple deux allèles A), l'individu est dit homozygote. Un individu possédant deux allèles différents à un locus (par exemple, un individu AB) est dit hétérozygote. À tout locus, il peut exister de nombreux allèles différents au sein d'une population, plus d'allèles qu'un seul organisme ne peut posséder. Par exemple, aucun humain ne peut posséder simultanément un allèle A, un allèle B et un allèle O.

Une variation considérable est présente dans les populations naturelles. Chez 45 % des loci chez les plantes, il existe plus d'un allèle dans le pool génétique. [allèle : version alternative d'un gène (créée par mutation)] Toute plante donnée est susceptible d'être hétérozygote à environ 15 % de ses loci. Les niveaux de variation génétique chez les animaux varient d'environ 15 % des loci possédant plus d'un allèle (polymorphes) chez les oiseaux, à plus de 50 % des loci polymorphes chez les insectes. Les mammifères et les reptiles sont polymorphes à environ 20 % de leurs loci ; les amphibiens et les poissons sont polymorphes à environ 30 % de leurs loci. Dans la plupart des populations, il existe suffisamment de loci et suffisamment d'allèles différents pour que chaque individu, à l'exception des jumeaux identiques, possède une combinaison unique d'allèles.

L'équilibre de liaison est une mesure de l'association entre les allèles de deux gènes différents. [allèle : version alternative d'un gène] Si deux allèles sont trouvés ensemble chez les organismes plus souvent que ne le prévoit l'attente, les allèles sont en déséquilibre de liaison. Si un organisme possède deux loci (A et B) et deux allèles à chacun de ces loci (A1, A2, B1 et B2), le déséquilibre de liaison (D) est calculé comme D = f(A1B1) * f(A2B2) - f(A1B2) * f(A2B1) (où f(X) est la fréquence de X dans la population). [Loci (pluriel de locus) : localisation d'un gène sur un chromosome] D varie entre -1/4 et 1/4 ; plus l'écart par rapport à zéro est grand, plus la liaison est forte. Le signe est simplement une conséquence de la manière dont les allèles sont numérotés. Le déséquilibre de liaison peut résulter de la proximité physique des gènes. Ou, il peut être maintenu par la sélection naturelle si certaines combinaisons d'allèles fonctionnent mieux en équipe.

La sélection naturelle maintient la déséquilibre de liaison entre les allèles de couleur et de motif chez Papilio memnon. [déséquilibre de liaison : association entre des allèles à des locus différents] Chez cette espèce de papillon, il existe un gène qui détermine la morphologie des ailes. Un allèle à ce locus conduit à un papillon ayant une queue ; l'autre allèle code pour un papillon sans queue. Il existe un autre gène qui détermine si l'aile est brillamment ou sombrement colorée. Il existe ainsi quatre types possibles de papillons : papillons brillamment colorés avec et sans queue, et papillons sombres avec et sans queue. Les quatre peuvent être produits lorsque des papillons sont amenés en laboratoire et élevés. Cependant, seules deux de ces types de papillons sont trouvés dans la nature : papillons brillamment colorés avec queue et papillons sombres sans queue. L'association non aléatoire est maintenue par la sélection naturelle. Les papillons brillants et à queue imitent le motif d'une espèce non appétente. Le morph sombre est cryptique. Les deux autres combinaisons ne sont ni mimétiques ni cryptiques et sont rapidement mangées par les oiseaux.

Le choix assorti provoque une distribution non aléatoire des allèles à un seul locus. [locus : emplacement d'un gène sur un chromosome] Si deux allèles (A et a) sont présents à un locus avec des fréquences p et q, la fréquence des trois génotypes possibles (AA, Aa et aa) sera p², 2pq et q², respectivement. Par exemple, si la fréquence de A est de 0,9 et celle de a de 0,1, les fréquences des individus AA, Aa et aa sont : 0,81, 0,18 et 0,01. Cette distribution est appelée l'équilibre de Hardy-Weinberg.

Le croisement non aléatoire entraîne une déviation par rapport à la distribution de Hardy-Weinberg. Les humains se croisent de manière assortie selon la race ; nous sommes plus enclins à nous croiser avec quelqu'un de notre propre race qu'avec une autre. Dans les populations qui se croisent de cette manière, on trouve moins d'hétérozygotes que ce qui serait prédit sous un croisement aléatoire. [hétérozygote : un organisme qui possède deux allèles différents à un locus] Une diminution des hétérozygotes peut être le résultat du choix du partenaire, ou simplement le résultat de la subdivision de la population. La plupart des organismes ont une capacité de dispersion limitée, de sorte que leur partenaire sera choisi dans la population locale.

Évolution au sein d'une lignée

Pour qu'une évolution continue se produise, il doit exister des mécanismes pour augmenter ou créer la variation génétique et des mécanismes pour la diminuer. Les mécanismes de l'évolution sont la mutation, la sélection naturelle, la dérive génétique, la recombinaison et le flux génique. Je les ai regroupés en deux classes : ceux qui diminuent la variation génétique et ceux qui l'augmentent.

Mécanismes qui réduisent la variation génétique

Certains types d'organismes au sein d'une population laissent plus de descendants que d'autres. Au fil du temps, la fréquence du type le plus prolifique augmentera. La différence de capacité reproductive est appelée sélection naturelle. La sélection naturelle est le seul mécanisme d'évolution adaptative ; elle est définie comme le succès reproductif différentiel de classes préexistantes de variants génétiques dans le pool génétique.

L'action la plus courante de la sélection naturelle est d'éliminer les variants inadaptés dès leur apparition par mutation. [sélection naturelle : succès reproductif différentiel des génotypes] En d'autres termes, la sélection naturelle empêche généralement les nouveaux allèles d'augmenter en fréquence. Cela a conduit un célèbre évolutionniste, George Williams, à dire : « L'évolution procède malgré la sélection naturelle. »

La sélection naturelle peut maintenir ou épuiser la variation génétique selon la manière dont elle agit. Lorsque la sélection agit pour éliminer les allèles délétères, ou provoque la fixation d'un allèle, elle épuise la variation génétique. Lorsque les hétérozygotes sont plus adaptés que l'un ou l'autre des homozygotes, en revanche, la sélection cause le maintien de la variation génétique. [hétérozygote : un organisme qui possède deux allèles différents à un locus. | homozygote : un organisme qui possède deux allèles identiques à un locus] Cela s'appelle la sélection équilibrante. Un exemple de cela est le maintien des allèles de drépanocytose dans les populations humaines soumises au paludisme. La variation à un seul locus détermine si les globules rouges sont normalement formés ou drépanocytés. Si un humain possède deux allèles pour la drépanocytose, il/elle développe une anémie -- la forme des globules drépanocytés les empêche de transporter des niveaux normaux d'oxygène. Cependant, les hétérozygotes qui possèdent une copie de l'allèle de drépanocytose, couplée à un allèle normal, bénéficient d'une certaine résistance au paludisme -- la forme des globules drépanocytés rend plus difficile l'entrée des plasmodies (agents causant le paludisme) dans la cellule. Ainsi, les individus homozygotes pour l'allèle normal souffrent plus de paludisme que les hétérozygotes. Les individus homozygotes pour la drépanocytose sont anémiques. Les hétérozygotes ont la plus grande fitness parmi ces trois types. Les hétérozygotes transmettent à la génération suivante à la fois les allèles de drépanocytose et normaux. Ainsi, aucun des deux allèles ne peut être éliminé du pool génique. L'allèle de drépanocytose est à sa fréquence la plus élevée dans les régions d'Afrique où le paludisme est le plus répandu.

La sélection équilibrante est rare dans les populations naturelles. [sélection équilibrante : sélection favorisant les hétérozygotes] Seuls quelques autres cas, outre celui de la drépanocytose, ont été identifiés. À une époque, les généticiens des populations pensaient que la sélection équilibrante pouvait constituer une explication générale des niveaux de variation génétique observés dans les populations naturelles. Ce n'est plus le cas. La sélection équilibrante n'est trouvée que très rarement dans les populations naturelles. De plus, il existe des raisons théoriques pour lesquelles la sélection naturelle ne peut maintenir des polymorphismes à plusieurs loci via la sélection équilibrante.

Les individus sont sélectionnés. L'exemple que j'ai donné précédemment était un exemple d'évolution par sélection naturelle. [sélection naturelle : succès reproductif différentiel des génotypes] Les papillons de couleur foncée avaient un succès reproductif plus élevé car les papillons de couleur claire subissaient un taux de prédation plus élevé. Le déclin des allèles de couleur claire a été causé par le fait que les individus de couleur claire étaient retirés du pool génétique (sélectionnés contre). Les organismes individuels se reproduisent ou échouent à se reproduire et sont donc l'unité de sélection. Une façon dont les allèles peuvent changer de fréquence est d'être hébergés par des organismes ayant des taux de reproduction différents. Les gènes ne sont pas l'unité de sélection (car leur succès dépend aussi des autres gènes de l'organisme) ; ni les groupes d'organismes ne sont une unité de sélection. Il y a quelques exceptions à cette « règle », mais c'est une bonne généralisation.

Les organismes ne réalisent aucun comportement qui soit au profit de leur espèce. Un organisme individuel concurrence principalement d'autres membres de sa propre espèce pour son succès reproducteur. La sélection naturelle favorise les comportements égoïstes car tout acte véritablement altruiste augmente le succès reproducteur du bénéficiaire tout en diminuant celui du donneur. Les altruistes disparaîtraient d'une population car les non-altruistes profiteraient des bienfaits des actes altruistes sans en supporter les coûts. De nombreux comportements semblent altruistes. Les biologistes peuvent cependant démontrer que ces comportements ne sont qu'apparemment altruistes. Coopérer avec ou aider d'autres organismes est souvent la stratégie la plus égoïste pour un animal. Cela s'appelle l'altruisme réciproque. Un bon exemple en est le partage de sang chez les chauves-souris vampires. Chez ces chauves-souris, celles qui ont la chance de trouver une proie partagent souvent une partie de celle-ci avec une chauve-souris qui n'a pas réussi à se nourrir en régurgitant du sang dans la bouche de l'autre. Les biologistes ont découvert que ces chauves-souris forment des liens avec leurs partenaires et s'entraident lorsque l'un d'eux a besoin d'aide. Si une chauve-souris est considérée comme un « tricheur » (elle accepte du sang lorsqu'elle a faim, mais ne donne pas lorsque son partenaire a besoin), son partenaire l'abandonnera. Les chauves-souris n'aident donc pas les unes les autres de manière altruiste ; elles concluent des pactes mutuellement bénéfiques.

Aider des organismes étroitement apparentés peut paraître altruiste ; mais c'est aussi un comportement égoïste. Le succès reproducteur (fitness) a deux composantes : la fitness directe et la fitness indirecte. La fitness directe est une mesure du nombre d'allèles, en moyenne, qu'un génotype contribue au pool génétique de la génération suivante par reproduction. La fitness indirecte est une mesure du nombre d'allèles identiques aux siens qu'il aide à intégrer dans le pool génétique. La fitness directe plus la fitness indirecte constitue la fitness inclusive. J. B. S. Haldane a une fois remarqué qu'il serait heureux de se noyer, si en le faisant il sauvait deux frères et sœurs ou huit cousins. Chacun de ses frères et sœurs partagerait la moitié de ses allèles ; ses cousins, un huitième. Ils pourraient potentiellement ajouter autant de ses allèles au pool génétique qu'il pourrait.

La sélection naturelle favorise les traits ou les comportements qui augmentent la fitness inclusive d'un génotype. Les organismes étroitement apparentés partagent de nombreux allèles. Chez les espèces diploïdes, les frères et sœurs partagent en moyenne au moins 50 % de leurs allèles. Le pourcentage est plus élevé si les parents sont apparentés. Ainsi, aider les proches à se reproduire permet aux propres allèles d'un organisme d'être mieux représentés dans le pool génétique. L'avantage d'aider les apparentés augmente considérablement chez les espèces fortement consanguines. Dans certains cas, les organismes renoncent complètement à se reproduire et n'aident que leurs apparentés à se reproduire. Les fourmis et autres insectes eusociaux possèdent des castes stériles qui servent uniquement la reine et assistent ses efforts reproductifs. Les ouvrières stériles se reproduisent par procuration.

Les mots égoïste et altruiste ont des connotations dans l'usage courant que les biologistes ne souhaitent pas impliquer. Égoïste signifie simplement agir d'une manière qui maximise sa propre fitness inclusive ; altruiste signifie agir d'une manière qui augmente la fitness d'autrui aux dépens de la sienne propre. L'utilisation des mots égoïste et altruiste n'est pas destinée à impliquer que les organismes comprennent consciemment leurs motivations.

La possibilité pour la sélection naturelle d'opérer n'induit pas l'apparition de variations génétiques -- la sélection ne fait que distinguer entre les variants existants. La variation n'est pas possible le long de tous les axes imaginables, donc toutes les solutions adaptatives possibles ne sont pas ouvertes aux populations. Pour prendre un exemple quelque peu ridicule, une tortue à carapace en acier pourrait être une amélioration par rapport aux tortues ordinaires. Ces jours-ci, les tortues sont tuées assez souvent par les voitures car, lorsqu'elles sont confrontées à un danger, elles se retirent dans leur carapace -- ce n'est pas une bonne stratégie contre une automobile de deux tonnes. Cependant, il n'y a pas de variation dans la teneur en métal des carapaces, donc il ne serait pas possible de sélectionner une tortue à carapace en acier.

Voici un second exemple de sélection naturelle. Geospiza fortis vit sur les îles Galápagos avec quatorze autres espèces de pinsons. Il se nourrit des graines de la plante Tribulus cistoides, se spécialisant sur les plus petites graines. Une autre espèce, G. Magnirostris, possède un bec plus grand et se spécialise sur les plus grandes graines. La santé de ces populations d'oiseaux dépend de la production de graines. La production de graines, à son tour, dépend de l'arrivée de la saison des pluies. En 1977, il y a eu une sécheresse. Les précipitations étaient bien inférieures à la normale et moins de graines ont été produites. Au fur et à mesure que la saison progressait, la population de G. fortis a épuisé l'approvisionnement en petites graines. Éventuellement, seules les plus grandes graines sont restées. La plupart des pinsons sont morts de faim ; la population a chuté d'environ douze cents oiseaux à moins de deux cents. Peter Grant, qui étudiait ces pinsons, a noté que les oiseaux au bec plus grand ont mieux résisté que ceux au bec plus petit. Ces oiseaux plus grands ont eu une descendance avec des becs correspondamment grands. Ainsi, il y a eu une augmentation de la proportion d'oiseaux au bec grand dans la population de la génération suivante. Pour prouver que le changement de taille du bec chez Geospiza fortis était un changement évolutif, Grant a dû montrer que les différences de taille du bec étaient au moins partiellement d'origine génétique. Il l'a fait en croisant des pinsons de diverses tailles de bec et en montrant que la taille du bec d'un pinson était influencée par les gènes de ses parents. Les oiseaux au bec grand avaient une descendance au bec grand ; la taille du bec n'était pas due à des différences environnementales (par exemple, dans les soins parentaux).

La sélection naturelle ne conduit pas nécessairement une population à posséder l'ensemble optimal de traits. Dans toute population, il existerait une certaine combinaison d'allèles possibles produisant l'ensemble optimal de traits (l'optimum global) ; mais il existe d'autres ensembles d'allèles qui donneraient une population presque aussi bien adaptée (optima locaux). La transition d'un optimum local à l'optimum global peut être entravée ou interdite car la population devrait passer par des états moins adaptés pour effectuer cette transition. La sélection naturelle ne fait qu'emmener les populations vers le point optimal le plus proche. Cette idée est le paysage adaptatif de Sewall Wright. C'est l'un des modèles les plus influents qui façonnent la manière dont les biologistes évolutionnistes perçoivent l'évolution.

La sélection naturelle n'a aucune vision d'avenir. Elle ne permet aux organismes que de s'adapter à leur environnement actuel. Les structures ou les comportements n'évoluent pas pour une utilité future. Un organisme s'adapte à son environnement à chaque étape de son évolution. Lorsque l'environnement change, de nouveaux traits peuvent être sélectionnés. Les grands changements dans les populations sont le résultat d'une sélection naturelle cumulative. Des changements sont introduits dans la population par mutation ; la petite minorité de ces changements qui entraînent une plus grande production reproductive pour leurs porteurs est amplifiée en fréquence par la sélection.

Les traits complexes doivent évoluer par l'intermédiaire de formes viables. Pour de nombreux traits, il semble initialement improbable que les intermédiaires soient viables. À quoi bon une demi-aile ? Une demi-aile peut ne servir à rien pour le vol, mais elle peut être utile d'autres manières. Les plumes sont censées avoir évolué comme isolation thermique (avez-vous déjà porté une veste en duvet ?) et/ou comme moyen de capturer des insectes. Plus tard, les proto-oiseaux ont peut-être appris à planer en sautant d'arbre en arbre. Finalement, les plumes qui servaient initialement d'isolation ont été détournées pour le vol. L'utilité actuelle d'un trait n'est pas toujours indicative de son utilité passée. Il peut évoluer pour un but et être utilisé plus tard pour un autre. Un trait évolué pour son utilité actuelle est une adaptation ; celui qui a évolué pour une autre utilité est une exaptation. Un exemple d'exaptation est l'aile d'un pingouin. Les pingouins ont évolué à partir d'ancêtres volants ; ils sont maintenant incapables de voler et utilisent leurs ailes pour nager.

Malentendus courants sur la sélection

La sélection n'est pas une force au sens où l'est la gravité ou la force nucléaire forte. Cependant, pour des raisons de concision, les biologistes la désignent parfois ainsi. Cela entraîne souvent une certaine confusion lorsque les biologistes parlent de « pressions » de sélection. Cela implique que l'environnement « pousse » une population vers un état plus adapté. Ce n'est pas le cas. La sélection ne fait que favoriser les changements génétiques bénéfiques lorsqu'ils surviennent par hasard ; elle ne contribue pas à leur apparition. Le potentiel pour que la sélection agisse peut longtemps précéder l'apparition de variations génétiques sélectionnables. Lorsque la sélection est évoquée comme une force, il semble souvent qu'elle ait sa propre volonté ; ou comme si c'était la nature personnifiée. Cela se produit le plus souvent lorsque les biologistes s'abandonnent à la poésie sur la sélection. Cela n'a pas sa place dans les discussions scientifiques sur l'évolution. La sélection n'est pas une entité guidée ou consciente ; elle est simplement un effet.

Une erreur courante dans la discussion sur la sélection est l'anthropomorphisme au nom des êtres vivants. Souvent, des motifs conscients sont attribués aux organismes, voire aux gènes, lors de discussions sur l'évolution. Cela arrive le plus fréquemment lorsqu'on aborde le comportement animal. On dit souvent que les animaux effectuent un certain comportement parce que la sélection le favorisera. On pourrait formuler cela plus précisément ainsi : « les animaux qui, en raison de leur composition génétique, effectuent ce comportement ont tendance à être favorisés par la sélection naturelle par rapport à ceux qui, en raison de leur composition génétique, ne le font pas. » Une telle formulation est lourde. Pour éviter cela, les biologistes anthropomorphisent souvent. C'est malheureux car cela rend souvent les arguments évolutionnistes ridicules. Gardez à l'esprit que cela ne sert qu'à la commodité de l'expression.

L'expression « survie du plus apte » est souvent utilisée comme synonyme de sélection naturelle. Cette expression est à la fois incomplète et trompeuse. D'une part, la survie n'est qu'un composant de la sélection — et peut-être l'un des moins importants dans de nombreuses populations. Par exemple, chez les espèces polygames, plusieurs mâles atteignent l'âge reproductif, mais seuls quelques-uns se reproduisent. Les mâles peuvent peu différer en ce qui concerne leur capacité à survivre, mais beaucoup en ce qui concerne leur capacité à attirer des partenaires — la différence de succès reproductif découle principalement de ce dernier critère. De plus, le mot « apte » est souvent confondu avec « en bonne forme physique ». L'aptitude, dans un sens évolutif, correspond à la production reproductive moyenne d'une classe de variants génétiques dans un pool génétique. Être apte ne signifie pas nécessairement être le plus grand, le plus rapide ou le plus fort.

Sélection sexuelle

Chez de nombreuses espèces, les mâles développent des caractères sexuels secondaires prononcés. Quelques exemples souvent cités sont la queue du paon, la coloration et les motifs chez les oiseaux mâles en général, les appels vocaux chez les grenouilles et les flashes chez les lucioles. De nombreuses de ces caractéristiques constituent un handicap du point de vue de la survie. Tout trait ostentatoire ou tout comportement bruyant et attirant l'attention alertera les prédateurs ainsi que les partenaires potentiels. Comment alors la sélection naturelle peut-elle favoriser ces traits ?

La sélection naturelle peut être décomposée en de nombreux composants, dont la survie n'est qu'un seul. L'attractivité sexuelle est un composant très important de la sélection, au point que les biologistes utilisent le terme de sélection sexuelle lorsqu'ils parlent de ce sous-ensemble de la sélection naturelle.

La sélection sexuelle est la sélection naturelle agissant sur des facteurs qui contribuent au succès de l'accouplement d'un organisme. Des traits qui constituent un handicap pour la survie peuvent évoluer lorsque l'attractivité sexuelle d'un trait l'emporte sur le coût en termes de survie. Un mâle qui vit peu de temps mais produit beaucoup de descendants est beaucoup plus réussi qu'un mâle longévif qui en produit peu. Les gènes du premier finiront par dominer le pool génétique de son espèce. Chez de nombreuses espèces, en particulier les espèces polygames où seuls quelques mâles monopolisent toutes les femelles, la sélection sexuelle a provoqué un dimorphisme sexuel prononcé. Chez ces espèces, les mâles entrent en compétition avec d'autres mâles pour les partenaires. La compétition peut être soit directe, soit médiée par le choix des femelles. Chez les espèces où les femelles choisissent, les mâles entrent en compétition en affichant des caractéristiques phénotypiques frappantes et/ou en exécutant des comportements de parade élaborés. Les femelles s'accouplent ensuite avec les mâles qui les intéressent le plus, généralement ceux qui ont les parades les plus extravagantes. Il existe de nombreuses théories concurrentes expliquant pourquoi les femelles sont attirées par ces parades.

Le modèle des bons gènes stipule que l'affichage indique une composante de la fitness masculine. Un partisan des bons gènes dirait que la coloration brillante chez les oiseaux mâles indique une absence de parasites. Les femelles réagissent à un signal qui est corrélé à une autre composante de la viabilité.

La sélection en faveur des bons gènes peut être observée chez les gobies à trois épines. Chez ces poissons, les mâles présentent une coloration rouge sur leurs flancs. Milinski et Bakker ont montré que l'intensité de la coloration était corrélée à la fois à la charge parasitaire et à l'attractivité sexuelle. Les femelles préféraient les mâles plus rouges. La rougeur indiquait qu'il portait moins de parasites.

L'évolution peut se bloquer dans une boucle de rétroaction positive. Un autre modèle pour expliquer les caractères sexuels secondaires est appelé le modèle de sélection sexuelle incontrôlée. R. A. Fisher a proposé que les femelles puissent avoir une préférence innée pour un certain trait mâle avant qu'il n'apparaisse dans une population. Les femelles s'accoupleraient alors avec les mâles porteurs lorsque le trait apparaît. La descendance de ces accouplements possède les gènes à la fois pour le trait et pour la préférence du trait. En conséquence, le processus s'emballe jusqu'à ce que la sélection naturelle le mette en échec. Supposons que les oiseaux femelles préfèrent les mâles ayant des plumes de queue plus longues que la moyenne. Les mâles mutants avec des plumes plus longues que la moyenne produiront plus de descendants que les mâles à plumes courtes. Dans la génération suivante, la longueur moyenne de la queue augmentera. À mesure que les générations progressent, la longueur des plumes augmentera car les femelles ne préfèrent pas une longueur de queue spécifique, mais une queue plus longue que la moyenne. Finalement, la longueur de la queue augmentera jusqu'au point où la charge pour la survie est compensée par l'attractivité sexuelle du trait et un équilibre sera établi. Notez que chez de nombreux oiseaux exotiques, le plumage mâle est souvent très ostentatoire et de nombreuses espèces ont en effet des mâles avec des plumes considérablement allongées. Dans certains cas, ces plumes sont perdues après la saison de reproduction.

Aucun des modèles ci-dessus n'est mutuellement exclusif. Il existe des millions d'espèces dimorphes sexuellement sur cette planète et les formes de sélection sexuelle varient probablement entre elles.

Dérive génétique

Les fréquences alléliques peuvent changer par hasard seul. On appelle cela la dérive génétique. La dérive est une erreur d'échantillonnage binomiale du pool génique. Ce que cela signifie, c'est que les allèles qui forment le pool génique de la génération suivante sont un échantillon des allèles de la génération actuelle. Lorsqu'ils sont échantillonnés dans une population, la fréquence des allèles diffère légèrement en raison du hasard seul.

Les allèles peuvent augmenter ou diminuer en fréquence en raison de la dérive génétique. La variation moyenne attendue de la fréquence allélique est nulle, car une augmentation ou une diminution de fréquence sont également probables. Un petit pourcentage d'allèles peut changer continuellement de fréquence dans une seule direction pendant plusieurs générations, tout comme le lancer d'une pièce équitable peut, de temps en temps, donner une série de piles ou de faces. Très peu de nouveaux allèles mutants peuvent atteindre la fixation de cette manière.

Dans les petites populations, la variance du taux de changement des fréquences alléliques est plus élevée que dans les grandes populations. Cependant, le taux global de dérive génétique (mesuré en substitutions par génération) est indépendant de la taille de la population. [dérive génétique : un changement aléatoire des fréquences alléliques] Si le taux de mutation est constant, les grandes et petites populations perdent des allèles à la dérive au même rythme. En effet, les grandes populations possèdent plus d'allèles dans le pool génétique, mais les perdent plus lentement. Les petites populations ont moins d'allèles, mais ceux-ci circulent rapidement. Cela suppose que la mutation ajoute constamment de nouveaux allèles au pool génétique et que la sélection ne s'exerce sur aucun de ces allèles.

Des chutes brutales de la taille de la population peuvent modifier substantiellement les fréquences alléliques. Lorsqu'une population s'effondre, les allèles présents dans l'échantillon survivant peuvent ne pas être représentatifs du pool génique pré-effondrement. Ce changement dans le pool génique est appelé effet fondateur, car de petites populations d'organismes qui envahissent un nouveau territoire (fondateurs) sont sujettes à celui-ci. De nombreux biologistes estiment que les changements génétiques provoqués par les effets fondateurs peuvent contribuer au développement d'une isolement reproductif des populations isolées par rapport à leurs populations parentes. Dans des populations suffisamment petites, la dérive génétique peut contrebalancer la sélection. [dérive génétique : un changement aléatoire des fréquences alléliques] Des allèles légèrement délétères peuvent atteindre la fixation par dérive.

Wright et Fisher étaient en désaccord sur l'importance de la dérive. Fisher pensait que les populations étaient suffisamment grandes pour que la dérive puisse être négligée. Wright soutenait que les populations étaient souvent divisées en sous-populations plus petites. La dérive pouvait entraîner des différences de fréquence allélique entre les sous-populations si le flux génétique était suffisamment faible. Si une sous-population était suffisamment petite, la population pouvait même dériver à travers des vallées de fitness dans le paysage adaptatif. Ensuite, la sous-population pouvait gravir une colline de fitness plus importante. Le flux génétique sortant de cette sous-population pourrait contribuer à l'adaptation de la population dans son ensemble. C'est la théorie de l'évolution par l'équilibre mobile de Wright.

La sélection naturelle et la dérive génétique réduisent toutes deux la variation génétique. Si elles étaient les seuls mécanismes de l'évolution, les populations finiraient par devenir homogènes et toute évolution ultérieure serait impossible. Il existe cependant des mécanismes qui remplacent la variation épuisée par la sélection et la dérive. Ceux-ci sont discutés ci-dessous.

Mécanismes qui augmentent la variation génétique

La machinerie cellulaire qui copie l'ADN commet parfois des erreurs. Ces erreurs modifient la séquence d'un gène. On appelle cela une mutation. Il existe de nombreux types de mutations. Une mutation ponctuelle est une mutation dans laquelle une « lettre » du code génétique est remplacée par une autre. Des segments d'ADN peuvent également être supprimés ou insérés dans un gène ; il s'agit également de mutations. Enfin, des gènes ou des parties de gènes peuvent être inversés ou dupliqués. Les taux typiques de mutation sont compris entre 10^-10 et 10^-12 mutations par paire de bases d'ADN par génération.

La plupart des mutations sont considérées comme neutres en ce qui concerne l'aptitude. (Kimura définit neutre comme |s| < 1/2Ne, où s est le coefficient de sélection et Ne est la taille effective de la population.) Seule une petite partie du génome des eucaryotes contient des segments codants. Et, bien que certaines séquences d'ADN non codantes soient impliquées dans la régulation des gènes ou d'autres fonctions cellulaires, il est probable que la plupart des changements de bases n'auraient aucune conséquence sur l'aptitude.

La plupart des mutations ayant un effet phénotypique sont délétères. Les mutations qui entraînent des substitutions d'acides aminés peuvent modifier la forme d'une protéine, modifiant potentiellement ou éliminant sa fonction. Cela peut entraîner des insuffisances dans les voies biochimiques ou interférer avec le processus de développement. Les organismes sont suffisamment intégrés pour que la plupart des changements aléatoires ne produisent pas d'avantage en termes de fitness. Seule une très petite proportion des mutations est bénéfique. Le ratio entre les mutations neutres, délétères et bénéfiques est inconnu et varie probablement en fonction des détails du locus en question et de l'environnement.

La mutation limite le taux d'évolution. Le taux d'évolution peut être exprimé en termes de substitutions nucléotidiques dans une lignée par génération. La substitution est le remplacement d'un allèle par un autre dans une population. Il s'agit d'un processus en deux étapes : d'abord, une mutation survient chez un individu, créant un nouvel allèle. Cet allèle augmente ensuite en fréquence jusqu'à la fixation dans la population. Le taux d'évolution est k = 2Nvu (chez les diploïdes) où k représente les substitutions nucléotidiques, N la taille effective de la population, v le taux de mutation et u la proportion de mutants qui finalement se fixent dans la population.

La mutation n'a pas besoin d'être limitante sur de courtes périodes de temps. Le taux d'évolution indiqué ci-dessus est donné sous forme d'équation d'état stationnaire ; il suppose que le système est à l'équilibre. Étant donné les échelles de temps nécessaires à la fixation d'un seul mutant, il est incertain si les populations atteignent jamais l'équilibre. Un changement d'environnement peut conférer des valeurs sélectives à des allèles auparavant neutres ; à court terme, l'évolution peut se dérouler sur une variation « stockée » et est donc indépendante du taux de mutation. D'autres mécanismes peuvent également contribuer à fournir une variation sélectionnable. La recombination crée de nouvelles combinaisons d'allèles (ou de nouveaux allèles) en joignant des séquences ayant des histoires microévolutionnaires distinctes au sein d'une population. Le flux génique peut également fournir au pool génétique des variants. Bien sûr, la source ultime de ces variants est la mutation.

Le sort des allèles mutants

La mutation crée de nouveaux allèles. Chaque nouvel allèle entre dans le pool génétique en tant qu'une seule copie parmi beaucoup d'autres. La plupart sont perdus du pool génétique, l'organisme qui les porte ne parvient pas à se reproduire, ou se reproduit mais ne transmet pas cet allèle particulier. Le sort d'une mutation est partagé avec le contexte génétique dans lequel elle apparaît. Un nouvel allèle sera initialement lié à d'autres loci de son contexte génétique, même des loci sur d'autres chromosomes. Si l'allèle augmente en fréquence dans la population, initialement il sera apparié avec d'autres allèles à ce locus -- le nouvel allèle sera principalement porté par des individus hétérozygotes pour ce locus. La chance qu'il soit apparié avec lui-même est faible jusqu'à ce qu'il atteigne une fréquence intermédiaire. Si l'allèle est récessif, son effet ne sera pas visible chez aucun individu jusqu'à ce qu'un homozygote soit formé. Le sort final de l'allèle dépend de savoir s'il est neutre, nocif ou bénéfique.

Allèles neutres

La plupart des allèles neutres sont perdus peu après leur apparition. Le temps moyen (en générations) jusqu'à la perte d'un allèle neutre est 2(Ne/N) ln(2N), où N est la taille effective de la population (le nombre d'individus contribuant au pool génétique de la génération suivante) et N est la taille totale de la population. Seulement un petit pourcentage d'allèles se fixent. La fixation est le processus par lequel un allèle augmente jusqu'à atteindre une fréquence égale ou proche de un. La probabilité qu'un allèle neutre se fixe dans une population est égale à sa fréquence. Pour un nouveau mutant dans une population diploïde, cette fréquence est 1/2N.

Si les mutations sont neutres par rapport à la fitness, le taux de substitution (k) est égal au taux de mutation (v). Cela ne signifie pas que chaque nouveau mutant finit par atteindre la fixation. Les allèles sont ajoutés au pool génétique par mutation au même rythme qu'ils sont perdus par dérive. Pour les allèles neutres qui parviennent à la fixation, cela prend en moyenne 4N générations. Cependant, à l'équilibre, plusieurs allèles sont en ségrégation dans la population. Dans les petites populations, peu de mutations apparaissent chaque génération. Celles qui parviennent à la fixation le font rapidement par rapport aux grandes populations. Dans les grandes populations, plus de mutants apparaissent au fil des générations. Mais, ceux qui parviennent à la fixation y mettent beaucoup plus de temps. Ainsi, le taux d'évolution neutre (en substitutions par génération) est indépendant de la taille de la population.

Le taux de mutation détermine le niveau d'hétérozygotie à un locus selon la théorie neutre. L'hétérozygotie est simplement la proportion de la population qui est hétérozygote. L'hétérozygotie à l'équilibre est donnée par H = 4Nv/[4Nv+1] (pour les populations diploïdes). H peut varier d'un nombre très petit à presque un. Dans les petites populations, H est faible (car l'équation est approximativement un nombre très petit divisé par un). Dans les populations (biologiquement irréalistes) très grandes, l'hétérozygotie approche un (car l'équation est approximativement un grand nombre divisé par lui-même). Tester directement ce modèle est difficile car N et v ne peuvent être estimés que pour la plupart des populations naturelles. Cependant, les hétérozygoties sont considérées comme trop faibles pour être décrites par un modèle strictement neutre. Les solutions proposées par les partisans de la théorie neutre pour cette discordance incluent l'hypothèse selon laquelle les populations naturelles ne sont pas à l'équilibre.

À l'équilibre, il devrait y avoir quelques allèles à fréquence intermédiaire et beaucoup à très faible fréquence. C'est la distribution d'Ewens-Watterson. De nouveaux allèles entrent dans une population à chaque génération, la plupart restent à faible fréquence jusqu'à ce qu'ils soient perdus. Quelques-uns dérivent vers des fréquences intermédiaires, très peu dérivent jusqu'à la fixation. Chez Drosophila pseudoobscura, la protéine xanthine déshydrogénase (Xdh) présente de nombreuses variantes. Dans une seule population, Keith et al. ont trouvé que 59 des 96 protéines étaient d'un seul type, deux autres étaient représentées dix et neuf fois, et neuf autres types étaient présents isolément ou en faible nombre.

Allèles délétères

Les mutants délétères sont sélectionnés contre mais demeurent à faible fréquence dans le pool génique. Chez les diploïdes, un mutant récessif délétère peut augmenter en fréquence en raison de la dérive. La sélection ne peut pas le voir lorsqu'il est masqué par un allèle dominant. De nombreux allèles causant des maladies demeurent à faible fréquence pour cette raison. Les personnes qui sont porteuses ne souffrent pas de l'effet négatif de l'allèle. À moins qu'elles ne se marient avec un autre porteur, l'allèle peut simplement continuer à être transmis. Les allèles délétères demeurent également dans les populations à faible fréquence en raison d'un équilibre entre la mutation récurrente et la sélection. Cela s'appelle la charge mutationnelle.

Allèles bénéfiques

La plupart des nouveaux mutants sont perdus, même ceux qui sont bénéfiques. Wright a calculé que la probabilité de fixation d'un allèle bénéfique est de 2s. (Ceci suppose une taille de population importante, un avantage fitness faible, et que les hétérozygotes ont un fitness intermédiaire. Un avantage de 2s donne un taux global d'évolution : k=4Nvs où v est le taux de mutation vers des allèles bénéfiques) Un allèle qui conférerait une augmentation d'un pour cent du fitness n'a qu'une chance sur deux de se fixer. La probabilité de fixation d'un mutant de type bénéfique est augmentée par la mutation récurrente. Le mutant bénéfique peut être perdu plusieurs fois, mais il finira par apparaître et s'installer dans une population. (Rappelez-vous que même les mutants délétères réapparaissent dans une population.)

La sélection directionnelle épuise la variation génétique au locus sélectionné lorsque l'allèle plus adapté atteint la fixation. Les séquences liées à l'allèle sélectionné augmentent également en fréquence en raison de l'effet de traînée (hitchhiking). Plus le taux de recombinaison est faible, plus la fenêtre de séquence qui subit cet effet est large. Begun et Aquadro ont comparé le niveau de polymorphisme nucléotidique au sein et entre espèces avec le taux de recombinaison à un locus. Des niveaux faibles de polymorphisme nucléotidique au sein des espèces coïncidaient avec des taux faibles de recombinaison. Cela pourrait être expliqué par des mécanismes moléculaires si la recombinaison elle-même était mutagène. Dans ce cas, la recombinaison serait également corrélée à la divergence nucléotidique entre espèces. Cependant, le niveau de divergence des séquences ne se corrélait pas avec le taux de recombinaison. Ainsi, ils ont inféré que la sélection était la cause. La corrélation entre la recombinaison et le polymorphisme nucléotidique laisse la conclusion que les balayages sélectifs se produisent assez fréquemment pour laisser une empreinte sur le niveau de variation génétique dans les populations naturelles.

Un exemple de mutation bénéfique provient du moustique Culex pipiens. Chez cet organisme, un gène impliqué dans la dégradation des organophosphorés - ingrédients courants des insecticides - a été dupliqué. La descendance de l'organisme portant cette mutation a rapidement envahi la population mondiale de moustiques. Il existe de nombreux exemples d'insectes développant une résistance aux produits chimiques, en particulier le DDT, qui était autrefois largement utilisé dans ce pays. Et, plus important encore, bien que les mutations « bonnes » surviennent beaucoup moins fréquemment que les mutations « mauvaises », les organismes portant des mutations « bonnes » prospèrent tandis que ceux portant des mutations « mauvaises » disparaissent.

Si des mutants bénéfiques apparaissent rarement, les seules différences de fitness dans une population seront dues aux nouveaux mutants délétères et aux récessifs délétères. La sélection consistera simplement à éliminer les variants inadaptés. Un allèle bénéfique ne balayera une population que très occasionnellement. L'absence générale de grandes différences de fitness ségrégeant dans les populations naturelles suggère que les mutants bénéfiques apparaissent en effet rarement. Cependant, l'impact d'un mutant bénéfique sur le niveau de variation à un locus peut être important et durable. Il faut de nombreuses générations pour qu'un locus retrouve des niveaux appréciables d'hétérozygotie après un balayage sélectif.

Recombinaison

Chaque chromosome de nos cellules spermatozoïdes ou ovaires est un mélange de gènes provenant de notre mère et de notre père. La recombinaison peut être considérée comme un mélange de gènes. La plupart des organismes possèdent des chromosomes linéaires et leurs gènes se situent à des emplacements spécifiques (loci) le long de ceux-ci. Les bactéries possèdent des chromosomes circulaires. Chez la plupart des organismes à reproduction sexuée, il existe deux exemplaires de chaque type de chromosome dans chaque cellule. Par exemple, chez l'humain, chaque chromosome est apparié, l'un étant hérité de la mère et l'autre du père. Lorsqu'un organisme produit des gamètes, ces derniers ne contiennent qu'un seul exemplaire de chaque chromosome par cellule. Les gamètes haploïdes sont produits à partir de cellules diploïdes par un processus appelé méiose.

Lors de la méiose, les chromosomes homologues s'alignent. L'ADN des chromosomes est rompu en plusieurs endroits sur les deux chromosomes et reconstitué avec l'autre brin. Plus tard, les deux chromosomes homologues sont séparés en deux cellules distinctes qui se divisent et deviennent des gamètes. Cependant, en raison de la recombinaison, les deux chromosomes sont un mélange d'allèles provenant de la mère et du père.

La recombinaison crée de nouvelles combinaisons d'allèles. Les allèles qui sont apparus à des moments et à des endroits différents peuvent être réunis. La recombinaison peut se produire non seulement entre les gènes, mais aussi au sein des gènes. La recombinaison au sein d'un gène peut former un nouvel allèle. La recombinaison est un mécanisme de l'évolution car elle ajoute de nouveaux allèles et de nouvelles combinaisons d'allèles au pool génétique.

Flux génique

De nouveaux organismes peuvent entrer dans une population par migration depuis une autre population. S'ils se reproduisent au sein de la population, ils peuvent apporter de nouveaux allèles au pool génétique local. Cela s'appelle le flux génique. Chez certaines espèces étroitement apparentées, des hybrides fertiles peuvent résulter de croisements interspécifiques. Ces hybrides peuvent véhiculer des gènes d'une espèce à une autre.

Le flux de gènes entre des espèces plus éloignées se produit rarement. Ce phénomène est appelé transfert horizontal. Un cas intéressant de cela implique des éléments génétiques appelés éléments P. Margaret Kidwell a découvert que des éléments P ont été transférés de certaines espèces du groupe Drosophila willistoni à Drosophila melanogaster. Ces deux espèces de mouches à fruits sont éloignées et les hybrides ne se forment pas. Cependant, leurs aires de répartition se chevauchent. Les éléments P ont été introduits dans D. melanogaster via un acarien parasite qui cible ces deux espèces. Cet acarien perce l'exosquelette des mouches et se nourrit des « jus ». Du matériel, y compris de l'ADN, peut être transféré d'une mouche à une autre lorsque l'acarien se nourrit. Puisque les éléments P se déplacent activement dans le génome (ils sont eux-mêmes des parasites de l'ADN), un s'est incorporé dans le génome d'une mouche melanogaster et s'est ensuite propagé à travers l'espèce. Les souches de laboratoire de melanogaster capturées avant les années 1940 manquaient d'éléments P. Toutes les populations naturelles d'aujourd'hui en abritent.

Aperçu de l'évolution au sein d'une lignée

L'évolution est un changement dans le pool génétique d'une population au fil du temps ; elle peut survenir en raison de plusieurs facteurs. Trois mécanismes ajoutent de nouveaux allèles au pool génétique : la mutation, la recombinaison et le flux génique. Deux mécanismes retirent des allèles, la dérive génétique et la sélection naturelle. La dérive retire aléatoirement des allèles du pool génétique. La sélection retire les allèles délétères du pool génétique. La quantité de variation génétique trouvée dans une population est l'équilibre entre les actions de ces mécanismes.

La sélection naturelle peut également augmenter la fréquence d'un allèle. La sélection qui élimine les allèles nocifs est appelée sélection négative. La sélection qui augmente la fréquence des allèles bénéfiques est appelée sélection positive, ou parfois sélection darwinienne positive. Un nouvel allèle peut également atteindre une fréquence élevée par dérive. Mais, puisque la variation de la fréquence d'un allèle chaque génération est aléatoire, personne ne parle de dérive positive ou négative.

Sauf dans de rares cas de flux génique élevé, les nouveaux allèles entrent dans le pool génétique sous forme d'une seule copie. La plupart des nouveaux allèles ajoutés au pool génétique sont perdus presque immédiatement en raison de la dérive ou de la sélection ; seul un petit pourcentage atteint jamais une fréquence élevée dans la population. Même la plupart des allèles modérément bénéfiques sont perdus en raison de la dérive lorsqu'ils apparaissent. Mais, une mutation peut réapparaître de nombreuses fois.

Le sort de tout nouvel allèle dépend en grande partie de l'organisme dans lequel il apparaît. Cet allèle sera lié aux autres allèles voisins pendant de nombreuses générations. Un allèle muté peut augmenter en fréquence simplement parce qu'il est lié à un allèle bénéfique à un locus voisin. Cela peut se produire même si l'allèle muté est délétère, bien qu'il ne doive pas être si délétère qu'il annule le bénéfice de l'autre allèle. De même, un nouvel allèle potentiellement bénéfique peut être éliminé du pool génétique parce qu'il était lié à des allèles délétères lors de son apparition initiale. Un allèle qui « monte à l'ascenseur » d'un allèle bénéfique est appelé un passager clandestin. Finalement, la recombination ramènera les deux loci à l'équilibre de liaison. Mais, plus deux allèles sont étroitement liés, plus le phénomène de passager clandestin durera longtemps.

Les effets de la sélection et de la dérive sont couplés. La dérive s'intensifie lorsque les pressions de sélection augmentent. En effet, une sélection accrue (c'est-à-dire une plus grande différence de succès reproducteur entre les organismes d'une population) réduit la taille effective de la population, le nombre d'individus contribuant des allèles à la génération suivante.

L'adaptation est le résultat d'une sélection naturelle cumulative, le tri répété des mutations par la sélection naturelle. De petits changements, favorisés par la sélection, peuvent servir de tremplin à d'autres changements. La somme de nombreux changements de ce type constitue la macroévolution.

Le développement de la théorie de l'évolution

La biologie est devenue une science à part entière lorsque Charles Darwin a publié "L'Origine des espèces". Cependant, l'idée de l'évolution n'était pas nouvelle pour Darwin. Lamarck a publié une théorie de l'évolution en 1809. Lamarck pensait que les espèces apparaissaient continuellement à partir de sources non vivantes. Ces espèces étaient initialement très primitives, mais ont augmenté en complexité au fil du temps en raison d'une tendance inhérente. Ce type d'évolution est appelé orthogénèse. Lamarck a proposé que l'acclimatation d'un organisme à son environnement puisse être transmise à sa descendance. Par exemple, il pensait que les proto-girafes étiraient leur cou pour atteindre des branches plus hautes. Cela a fait naître leurs descendants avec des cous plus longs. Ce mécanisme proposé d'évolution est appelé l'hérédité des caractères acquis. Lamarck croyait également que les espèces ne disparaissaient jamais, bien qu'elles puissent se transformer en formes plus récentes. Toutes ces trois idées sont maintenant reconnues comme étant erronées.

Les contributions de Darwin incluent l'hypothèse du modèle de descendance commune et la proposition d'un mécanisme pour l'évolution -- la sélection naturelle. Dans la théorie de Darwin sur la sélection naturelle, de nouvelles variantes apparaissent continuellement au sein des populations. Un petit pourcentage de ces variantes entraîne leurs porteurs à produire plus de descendants que les autres. Ces variantes prospèrent et remplacent leurs concurrents moins productifs. L'effet de nombreux cas de sélection conduirait une espèce à être modifiée au fil du temps.

La théorie de Darwin ne concordait pas avec les théories plus anciennes de la génétique. Au temps de Darwin, les biologistes adhéraient à la théorie de l'hérédité mixte -- un descendant était la moyenne de ses parents. Si un individu avait un parent de petite taille et un parent de grande taille, il serait de taille moyenne. Et, le descendant transmettrait des gènes pour des descendants de taille moyenne. Si c'était le cas, les nouvelles variations génétiques seraient rapidement diluées dans une population. Elles ne pourraient pas s'accumuler comme le requérait la théorie de l'évolution. Nous savons maintenant que l'idée de l'hérédité mixte est fausse.

Darwin ne savait pas que le véritable mode d'hérédité avait été découvert de son vivant. Gregor Mendel, dans ses expériences sur les pois hybrides, a montré que les gènes d'une mère et d'un père ne se mélangent pas. Un descendant d'un parent court et d'un parent grand peut être de taille moyenne ; mais il porte les gènes de la petitesse et de la grandeur. Les gènes restent distincts et peuvent être transmis aux générations suivantes. Mendel a envoyé son papier à Darwin, mais Darwin ne l'a jamais ouvert.

Il a fallu beaucoup de temps pour que les idées de Mendel soient acceptées. Un groupe de biologistes, appelé biométriciens, pensait que les lois de Mendel ne s'appliquaient qu'à quelques caractères. La plupart des caractères, affirmaient-ils, étaient régis par l'hérédité par mélange. Mendel a étudié des caractères discrets. Deux des caractères de ses célèbres expériences étaient la lisse par rapport à la ridée chez les pois. Ce caractère ne variait pas de manière continue. En d'autres termes, les pois sont soit ridés, soit lisses – aucun intermédiaire n'est trouvé. Les biométriciens considéraient ces caractères comme des aberrations. Ils ont étudié des caractères variant de manière continue, comme la taille, et croyaient que la plupart des caractères montraient une hérédité par mélange.

Intégration de la génétique dans la théorie de l'évolution

Les gènes discrets découverts par Mendel existeraient à une certaine fréquence dans les populations naturelles. Les biologistes se sont demandés comment et si ces fréquences changeraient. Beaucoup pensaient que les versions plus courantes des gènes augmenteraient simplement en fréquence parce qu'elles étaient déjà à une fréquence élevée.

Hardy et Weinberg ont montré indépendamment que la fréquence d'un allèle ne changerait pas au fil du temps simplement en raison de sa rareté ou de sa fréquence. Leur modèle reposait sur plusieurs hypothèses : que tous les allèles se reproduisaient au même rythme, que la taille de la population était très grande et que les allèles ne changeaient pas de forme. Plus tard, R. A. Fisher a montré que les lois de Mendel pouvaient expliquer les traits continus si l'expression de ces traits était due à l'action de nombreux gènes. Après cela, les généticiens ont accepté les lois de Mendel comme les règles fondamentales de la génétique. Sur cette base, Fisher, Sewall Wright et J. B. S. Haldane ont fondé le domaine de la génétique des populations. La génétique des populations est un domaine de la biologie qui tente de mesurer et d'expliquer les niveaux de variation génétique dans les populations.

R. A. Fisher a étudié l'effet de la sélection naturelle sur les grandes populations. Il a démontré que même de très petites différences sélectives entre les allèles peuvent entraîner des changements appréciables dans les fréquences alléliques au fil du temps. Il a également montré que le taux de changement adaptatif dans une population est proportionnel à la quantité de variation génétique présente. Cela s'appelle le théorème fondamental de Fisher sur la sélection naturelle. Bien qu'il soit appelé théorème fondamental, il ne s'applique pas dans tous les cas. Le taux auquel la sélection naturelle aboutit à l'adaptation dépend des détails de la manière dont la sélection opère. Dans certains cas rares, la sélection naturelle peut en réalité entraîner une baisse de la valeur moyenne de la fitness relative d'une population.

Sewall Wright était plus préoccupé par la dérive. Il soulignait que les grandes populations sont souvent subdivisées en de nombreuses sous-populations. Dans sa théorie, la dérive génétique jouait un rôle plus important par rapport à la sélection. La différenciation entre les sous-populations, suivie de la migration entre elles, pouvait contribuer aux adaptations au sein des populations. Wright a également élaboré l'idée du paysage adaptatif -- une idée qui reste influente à ce jour. Son influence persiste même si P. A. P. Moran a montré que, mathématiquement, les paysages adaptatifs n'existent pas tels que Wright les avait imaginés. Wright a étendu ses résultats sur les modèles à un locus à un cas à deux loci en proposant le paysage adaptatif. Mais, sans qu'il le sache, les conclusions générales du modèle à un locus ne s'étendent pas au cas à deux loci.

J. B. S. Haldane a développé de nombreux modèles mathématiques de la sélection naturelle et artificielle. Il a montré que la sélection et la mutation pouvaient s'opposer l'une à l'autre, que des mutations délétères pouvaient persister dans une population en raison de mutations récurrentes. Il a également démontré qu'il existait un coût pour la sélection naturelle, imposant une limite à la quantité de substitutions adaptatives qu'une population pouvait subir dans un cadre temporel donné.

Pendant longtemps, la génétique des populations s'est développée comme un domaine théorique. Cependant, la collecte des données nécessaires pour tester les théories était presque impossible. Avant l'avènement de la biologie moléculaire, les estimations de la variabilité génétique ne pouvaient être déduites que des niveaux de différences morphologiques au sein des populations. Lewontin et Hubby ont été les premiers à obtenir une bonne estimation de la variation génétique au sein d'une population. En utilisant la technique alors nouvelle de l'électrophorèse des protéines, ils ont montré que 30 % des loci au sein d'une population de Drosophila pseudoobscura étaient polymorphes. Ils ont également montré qu'il était probable qu'ils ne pouvaient pas détecter toute la variation présente. À la découverte de ce niveau de variation, la question est devenue : était-ce maintenu par la sélection naturelle, ou simplement le résultat de la dérive génétique ? Ce niveau de variation était trop élevé pour être expliqué par la sélection stabilisatrice.

Motoo Kimura a théorisé que la plupart des variations observées dans les populations étaient équivalentes en termes de sélection (neutres). Les allèles multiples à un locus présentaient des séquences différentes, mais leurs valeurs de fitness étaient identiques. La théorie neutre de Kimura décrivait les taux d'évolution et les niveaux de polymorphisme uniquement en fonction de la mutation et de la dérive génétique. La théorie neutre ne niait pas que la sélection naturelle agisse sur les populations naturelles ; elle affirmait simplement que la majorité de la variation naturelle constituait des polymorphismes transitoires d'allèles neutres. La sélection n'agissait pas assez fréquemment ou avec suffisamment de force pour influencer les taux d'évolution ou les niveaux de polymorphisme.

Initialement, une grande variété d'observations semblait être cohérente avec la théorie neutre. Finalement, cependant, plusieurs lignes de preuves l'ont renversée. Il y a moins de variation dans les populations naturelles que ne le prédit la théorie neutre. De plus, il y a trop de variance dans les taux de substitutions dans différentes lignées pour être expliqués par la mutation et la dérive génétique seules. Enfin, la sélection elle-même a été montrée avoir un impact sur les niveaux de variation nucléotidique. Actuellement, il n'existe pas de théorie mathématique complète de l'évolution qui prédise avec précision les taux d'évolution et les niveaux d'hétérozygotie dans les populations naturelles.

Évolution parmi les lignées

Le modèle de la macroévolution

L'évolution n'est pas un progrès. L'idée populaire selon laquelle l'évolution peut être représentée comme une série d'améliorations allant de cellules simples, à travers des formes de vie plus complexes, jusqu'à l'humain (le sommet de l'évolution), remonte au concept d'échelle de la nature. Cette vision est incorrecte.

Toutes les espèces descendent d'un ancêtre commun. Au fil du temps, différentes lignées d'organismes ont été modifiées par descendance pour s'adapter à leurs environnements. Ainsi, l'évolution est mieux comprise comme un arbre ou un buisson ramifié, dont les extrémités de chaque branche représentent les espèces actuellement vivantes. Aucun organisme vivant d'aujourd'hui n'est notre ancêtre. Chaque espèce vivante est tout aussi moderne que nous, avec son propre histoire évolutive unique. Aucune espèce existante n'est une « forme de vie inférieure », une pierre de touche atavique pavant la route vers l'humanité.

Une erreur courante liée à l'évolution est que les humains se seraient développés à partir d'une espèce d'homme vivant. Ce n'est pas le cas : les humains et les singes partagent un ancêtre commun. Les humains et les singes vivants sont des espèces pleinement modernes ; l'ancêtre dont nous sommes issus était un singe, mais il est maintenant éteint et n'était pas le même que les singes actuels (ou les humains, pour cela). Si ce n'était pas pour la vanité des êtres humains, nous serions classés comme des singes. Nos parents les plus proches sont, collectivement, le chimpanzé et le chimpanzé pygmée. Notre parent le plus proche suivant est le gorille.

Preuves de la descendance commune et de la macroévolution

La microévolution peut être étudiée directement. La macroévolution ne peut pas l'être. La macroévolution est étudiée en examinant les modèles au sein des populations biologiques et des groupes d'organismes apparentés, et en déduisant les processus à partir des modèles. Compte tenu de l'observation de la microévolution et de la connaissance que la Terre a des milliards d'années, la macroévolution pourrait être postulée. Mais cette extrapolation, en elle-même, ne fournit pas une explication convaincante des modèles de diversité biologique que nous observons aujourd'hui. Les preuves de la macroévolution, ou de la descendance commune et de la modification avec descendance, proviennent de plusieurs autres domaines d'étude. Ceux-ci incluent : les études biochimiques et génétiques comparées, la biologie du développement comparée, les modèles de biogéographie, la morphologie et l'anatomie comparées et le registre fossile.

Les espèces étroitement apparentées (telles que déterminées par les morphologistes) possèdent des séquences génétiques similaires. Cependant, la similarité globale des séquences n'est pas tout. Le schéma des différences que nous observons dans les génomes étroitement apparentés mérite d'être examiné.

Tous les organismes vivants utilisent l'ADN comme matériel génétique, bien que certains virus utilisent de l'ARN. L'ADN est composé de chaînes de nucléotides. Il existe quatre types différents de nucléotides : l'adénine (A), la guanine (G), la cytosine (C) et la thymine (T). Les gènes sont des séquences de nucléotides qui codent pour des protéines. Au sein d'un gène, chaque bloc de trois nucléotides est appelé codon. Chaque codon désigne un acide aminé (les sous-unités des protéines).

Le code à trois lettres est le même pour tous les organismes (avec quelques exceptions). Il existe 64 codons, mais seulement 20 acides aminés à coder ; ainsi, la plupart des acides aminés sont codés par plusieurs codons. Dans de nombreux cas, les deux premiers nucléotides du codon désignent l'acide aminé. La troisième position peut être l'un des quatre nucléotides sans affecter la traduction du code.

Un gène, lorsqu'il est en activité, est transcrit en ARN -- un acide nucléique similaire à l'ADN. (L'ARN, comme l'ADN, est composé de nucléotides, bien que le nucléotide uracile (U) soit utilisé à la place de la thymine (T).) L'ARN transcrit à partir d'un gène est appelé ARN messager. L'ARN messager est ensuite traduit par le machinerie cellulaire appelée ribosomes en une chaîne d'acides aminés -- une protéine. Certaines protéines fonctionnent comme des enzymes, des catalyseurs qui accélèrent les réactions chimiques dans les cellules. D'autres sont structurelles ou impliquées dans la régulation du développement.

Les séquences de gènes chez des espèces étroitement apparentées sont très similaires. Souvent, le même codon spécifie un acide aminé donné chez deux espèces apparentées, même si des codons alternatifs pourraient également fonctionner. Cependant, des différences existent bel et bien dans les séquences de gènes. La plupart du temps, ces différences se situent dans les troisième positions des codons, où des modifications de la séquence d'ADN ne perturberaient pas la séquence de la protéine.

Il existe d'autres sites dans le génome où les différences nucléotidiques n'affectent pas les séquences protéiques. Le génome des eucaryotes est chargé de « gènes morts » appelés pseudogènes. Les pseudogènes sont des copies de gènes fonctionnels qui ont été désactivés par mutation. La plupart des pseudogènes ne produisent pas de protéines complètes. Ils peuvent être transcrits, mais pas traduits. Ou, ils peuvent être traduits, mais seule une protéine tronquée est produite. Les pseudogènes évoluent beaucoup plus rapidement que leurs homologues fonctionnels. Les mutations qui s'y produisent ne sont pas incorporées dans les protéines, de sorte qu'elles n'ont aucun effet sur la fitness d'un organisme.

Les introns sont des séquences d'ADN qui interrompent un gène, mais ne codent pour rien. Les portions codantes d'un gène sont appelées exons. Les introns sont excisés de l'ARN messager avant la traduction, de sorte qu'ils ne contribuent pas aux informations nécessaires pour fabriquer la protéine. Ils sont cependant parfois impliqués dans la régulation du gène. Comme les pseudogènes, les introns (en général) évoluent plus rapidement que les portions codantes d'un gène.

Les positions nucléotidiques qui peuvent être modifiées sans changer la séquence d'une protéine sont appelées sites silencieux. Les sites où les modifications entraînent un remplacement d'acide aminé sont appelés sites de remplacement. On s'attend à ce que les sites silencieux soient plus polymorphes au sein d'une population et présentent plus de différences entre les populations. Bien que les sites silencieux et de remplacement reçoivent la même quantité de mutations, la sélection naturelle n'autorise que rarement des changements aux sites de remplacement. Les sites silencieux, en revanche, ne sont pas aussi contraints.

Kreitman a été le premier à démontrer que les sites silencieux étaient plus variables que les sites codants. Peu après la découverte des méthodes de séquençage de l'ADN, il a séquencé 11 allèles de l'enzyme alcool déshydrogénase (AdH). Parmi les 43 sites nucléotidiques polymorphes qu'il a trouvés, seul un a entraîné un changement dans la séquence d'acides aminés de la protéine.

Les sites silencieux ne sont peut-être pas entièrement neutres sur le plan sélectif. Certaines séquences d'ADN sont impliquées dans la régulation des gènes ; des modifications de ces sites peuvent être délétères. De même, bien que plusieurs codons codent pour un seul acide aminé, un organisme peut avoir un codon préféré pour chaque acide aminé. On appelle cela le biais des codons.

Si deux espèces partagent un ancêtre commun récent, on s'attend à ce que les informations génétiques, y compris des informations telles que les nucléotides redondants et la position des introns ou des pseudogènes, soient similaires. Les deux espèces auraient hérité de ces informations de leur ancêtre commun.

Le degré de similarité dans la séquence nucléotidique est une fonction du temps de divergence. Si deux populations avaient récemment séparé, peu de différences se seraient accumulées entre elles. Si elles se sont séparées il y a longtemps, chaque population aurait évolué de nombreuses différences par rapport à leur ancêtre commun (et l'une par rapport à l'autre). Le degré de similarité serait également une fonction des sites silencieux par rapport aux sites de remplacement. Li et Graur, dans leur texte sur l'évolution moléculaire, donnent les taux d'évolution pour les sites silencieux par rapport aux taux de remplacement. Ces taux ont été estimés à partir de comparaisons de séquences de 30 gènes chez les humains et les rongeurs, qui ont divergé il y a environ 80 millions d'années. Les sites silencieux ont évolué à un taux moyen de 4,61 substitutions nucléotidiques par 10⁹ ans. Les sites de remplacement ont évolué beaucoup plus lentement, à un taux moyen de 0,85 substitutions nucléotidiques par 10⁹ ans.

Les groupes d'organismes apparentés sont des « variations sur un thème » : le même ensemble d'os est utilisé pour construire tous les vertébrés. Les os de la main humaine se développent à partir du même tissu que les os de l'aile d'un chauve-souris ou de la nageoire d'un dauphin ; et ils partagent de nombreuses caractéristiques identifiantes, telles que les points d'insertion musculaire et les crêtes. La seule différence est qu'ils sont différemment proportionnés. Les biologistes évolutionnistes disent que cela indique que tous les mammifères sont des descendants modifiés d'un ancêtre commun qui possédait le même ensemble d'os.

Les organismes étroitement apparentés partagent des voies de développement similaires. Les différences de développement sont les plus évidentes à la fin. À mesure que les organismes évoluent, leur voie de développement est modifiée. Une altération près de la fin d'une voie de développement est moins susceptible d'être délétère que des changements dans le développement précoce. Les changements précoces peuvent avoir un effet en cascade. Ainsi, la plupart des changements évolutifs dans le développement sont susceptibles de se produire à la périphérie du développement, ou dans des aspects précoces du développement qui n'ont pas de répercussions ultérieures. Pour qu'un changement dans le développement précoce se propage, l'avantage de l'altération précoce doit surpasser les conséquences pour le développement ultérieur.

Comme ils ont évolué de cette manière, les organismes traversent les étapes précoces du développement que leurs ancêtres ont traversées jusqu'au point de divergence. Ainsi, le développement d'un organisme mime celui de ses ancêtres, bien qu'il ne le recrée pas exactement. Le développement de la plie, Pleuronectes, illustre ce point. Précocement, Pleuronectes développe une queue qui se termine en pointe. Dans la prochaine étape de développement, le lobe supérieur de la queue est plus grand que le lobe inférieur (comme chez les requins). Lorsque le développement est achevé, les lobes supérieur et inférieur sont de taille égale. Ce schéma de développement reflète les transitions évolutives qu'il a subies.

La sélection naturelle peut modifier n'importe quelle étape d'un cycle de vie, de sorte que certaines différences sont observées au cours du développement précoce. Ainsi, l'évolution ne reproduit pas toujours les formes ancestrales ; par exemple, les papillons ne sont pas évolués à partir de larves ancestrales. Il existe des différences dans l'apparence des embryons de vertébrés précoces. Les amphibiens forment rapidement une boule de cellules au début du développement. Les oiseaux, les reptiles et les mammifères forment un disque. La forme de l'embryon précoce est le résultat de différentes concentrations de vitellus dans les œufs. Les œufs des oiseaux et des reptiles sont riches en vitellus. Leurs œufs se développent de manière similaire à celle des amphibiens, sauf que le vitellus a déformé la forme de l'embryon. La boule s'étire et repose sur le vitellus. Les mammifères n'ont pas de vitellus, mais forment néanmoins un disque précocement. C'est parce qu'ils descendent des reptiles. Les mammifères ont perdu leurs œufs riches en vitellus, mais ont conservé le schéma précoce de développement. Chez tous ces vertébrés, le schéma des mouvements cellulaires est similaire malgré les différences superficielles d'apparence. De plus, tous les types convergent rapidement vers une étape primitive, ressemblant à celle d'un poisson, en quelques jours. À partir de là, le développement diverge.

Des traces de l'ascendance d'un organisme subsistent parfois même lorsque le développement de cet organisme est achevé. On appelle ces structures des structures vestigiales. De nombreux serpents possèdent des os pelviens rudimentaires hérités de leurs ancêtres marcheurs. Vestigial ne signifie pas inutile ; cela signifie que la structure est clairement un vestige d'une structure héritée d'organismes ancestraux. Les structures vestigiales peuvent acquérir de nouvelles fonctions. Chez l'humain, l'appendice abrite désormais certaines cellules du système immunitaire.

Les organismes étroitement apparentés sont généralement trouvés dans une proximité géographique rapprochée ; cela est particulièrement vrai pour les organismes ayant des opportunités de dispersion limitées. La faune mammalienne d'Australie est souvent citée comme exemple de cela ; les mammifères marsupiaux remplissent la plupart des niches équivalentes que les placentals remplissent dans d'autres écosystèmes. Si tous les organismes descendent d'un ancêtre commun, la répartition des espèces à travers la planète serait une fonction du lieu d'origine, du potentiel de dispersion, de la répartition des habitats favorables et du temps écoulé depuis l'origine. Dans le cas des mammifères australiens, leur séparation physique des sources de placentals signifie que les niches potentielles ont été remplies par une radiation marsupiale plutôt que par une radiation ou une invasion placentale.

La sélection naturelle ne peut façonner que la variation génétiquement basée disponible. De plus, la sélection naturelle ne fournit aucun mécanisme pour la planification à l'avance. Si la sélection ne peut que bricoler avec la variation génétique disponible, nous devrions nous attendre à voir des exemples de conceptions improvisées chez les espèces vivantes. C'est en effet le cas. Chez les lézards du genre Cnemodophorus, les femelles se reproduisent parthénogénétiquement. La fertilité chez ces lézards augmente lorsqu'une femelle monte une autre femelle et simule le copulation. Ces lézards ont évolué à partir de lézards sexuels dont les hormones étaient excitées par le comportement sexuel. Maintenant, bien que le mode de reproduction sexuel ait été perdu, le moyen de s'exciter (et donc de devenir fertile) a été conservé.

Les fossiles montrent des structures dures d'organismes de moins en moins similaires aux organismes modernes dans des roches de plus en plus anciennes. De plus, les modèles de biogéographie s'appliquent aux fossiles tout comme aux organismes actuels. Lorsqu'ils sont combinés à la tectonique des plaques, les fossiles fournissent des preuves des distributions et des dispersions d'espèces anciennes. Par exemple, l'Amérique du Sud avait une faune mammalienne marsupiale très distincte jusqu'à ce que le pont terrestre se forme entre l'Amérique du Nord et l'Amérique du Sud. Après cela, les marsupiaux ont commencé à disparaître et les placentaires ont pris leur place. Cela est communément interprété comme les placentaires éliminant les marsupiaux, mais cela peut être une simplification excessive.

Des fossiles transitionnels entre les groupes ont été découverts. L'une des séries transitionnelles les plus impressionnantes est la transition du reptile ancien au mammifère moderne. Les mammifères et les reptiles diffèrent par des détails squelettiques, en particulier dans leurs crânes. Les mâchoires reptiliennes comportent quatre os. Le premier est appelé le dentaire. Chez les mammifères, l'os dentaire est le seul os de la mâchoire inférieure. Les autres os font partie de l'oreille moyenne. Les reptiles ont une mâchoire faible et une bouche pleine de dents non différenciées. Leur mâchoire est fermée par trois muscles : l'adducteur externe, postérieur et interne. Chaque dent de reptile est simple-cuspide. Les mammifères ont des mâchoires puissantes avec des dents différenciées. De nombreuses de ces dents, telles que les molaires, sont multi-cuspides. Les muscles temporal et masséter, dérivés de l'adducteur externe, ferment la mâchoire mammalienne. Les mammifères possèdent un palais secondaire, une structure osseuse séparant leurs passages nasaux et leur gorge, ce qui permet à la plupart d'avaler et de respirer simultanément. Les reptiles en sont dépourvus.

L'évolution de ces caractères peut être observée dans une série de fossiles. Procynosuchus montre une augmentation de la taille de l'os dentaire et les débuts d'un palais. Thrinaxodon présente un nombre réduit de incisives, un précurseur de la différenciation dentaire. Cynognathus (un carnivore ressemblant à un chien) montre une augmentation supplémentaire de la taille de l'os dentaire. Les trois autres os sont situés à l'intérieur de la partie postérieure de la mandibule. Certains dents sont multicuspidées et les dents s'emboîtent étroitement. Diademodon (un herbivore) montre un degré plus avancé d'occlusion (dents s'emboîtant étroitement). Probelesodon a développé une double articulation dans la mâchoire. La mâchoire pouvait pivoter sur deux points avec le crâne supérieur. L'articulation antérieure était probablement l'articulation réelle, tandis que l'articulation postérieure servait de guide d'alignement. Le mouvement antérieur d'un point d'articulation a permis au précurseur du muscle massétér moderne de s'ancrer plus en avant dans la mâchoire. Cela a permis une morsure plus puissante. Le premier vrai mammifère fut Morgonucudon, un insectivore ressemblant à un rongeur du Trias supérieur. Il possédait tous les caractères communs aux mammifères modernes. Ces espèces ne provenaient pas d'une seule lignée non ramifiée. Chacune est un exemple issu d'un groupe d'organismes le long de la lignée principale de l'ascendance mammalienne.

La preuve la plus forte de la macroévolution provient du fait que les ensembles de caractères chez les entités biologiques s'organisent en un motif imbriqué. Par exemple, les plantes peuvent être divisées en deux grandes catégories, non vasculaires (ex. mousses) et vasculaires. Les plantes vasculaires peuvent être divisées en sans graines (ex. fougères) et à graines. Les plantes vasculaires à graines peuvent être divisées en gymnospermes (ex. pins) et en plantes à fleurs (angiospermes). Les angiospermes peuvent être divisées en monocotylédones et dicotylédones. Chacun de ces types de plantes possède plusieurs caractères qui les distinguent des autres plantes. Les caractères ne sont pas mélangés et assortis dans des groupes d'organismes. Par exemple, les fleurs ne sont observées que chez les plantes qui portent plusieurs autres caractères les distinguant comme étant des angiospermes. C'est le motif attendu de la descendance commune. Toutes les espèces d'un groupe partageront les caractères qu'elles ont hérités de leur ancêtre commun. Mais, chaque sous-groupe aura évolué des caractères uniques à sa propre échelle. Les similitudes lient les groupes ensemble. Les différences montrent comment ils sont subdivisés.

Le véritable test de toute théorie scientifique est sa capacité à générer des prédictions testables et, bien sûr, à voir ces prédictions confirmées. L'évolution répond facilement à ce critère. Dans plusieurs des exemples ci-dessus, j'ai indiqué que des organismes étroitement apparentés partagent X. Si je définis « étroitement apparentés » comme partageant X, c'est une affirmation vide. Cela fournit cependant une prédiction. Si deux organismes partagent une anatomie similaire, on pourrait alors prédire que leurs séquences génétiques seraient plus similaires que celles d'un organisme morphologiquement distinct. Cela a été spectaculairement confirmé par l'importante vague récente de séquences génétiques : la correspondance avec les arbres construits à partir de données morphologiques est très élevée. Les écarts ne sont jamais trop grands et sont généralement limités aux cas où le schéma des relations était débattu.

Mécanismes de la macroévolution

Le suivant traite des mécanismes de l'évolution au-dessus du niveau des espèces.

Spéciation -- Augmentation de la diversité biologique

La spéciation est le processus par lequel une seule espèce devient deux ou plusieurs espèces. De nombreux biologistes pensent que la spéciation est essentielle pour comprendre l'évolution. Certains soutiennent que certains phénomènes évolutifs ne s'appliquent qu'à la spéciation et que le changement macroévolutif ne peut se produire sans spéciation. D'autres biologistes pensent que les changements évolutifs majeurs peuvent se produire sans spéciation. Les changements entre lignées ne sont qu'une extension des changements au sein de chaque lignée. En général, les paléontologistes relèvent de la première catégorie et les généticiens de la seconde.

Modes de spéciation

Les biologistes reconnaissent deux types de spéciation : la spéciation allopatrique et la spéciation sympatrique. Les deux diffèrent par la répartition géographique des populations en question. La spéciation allopatrique est considérée comme la forme de spéciation la plus courante. Elle se produit lorsqu'une population est divisée en deux (ou plus) subdivisions géographiquement isolées que les organismes ne peuvent pas franchir. Finalement, les pools génétiques des deux populations évoluent indépendamment jusqu'à ce qu'ils ne puissent plus se croiser, même s'ils étaient ramenés ensemble. En d'autres termes, ils ont subi une spéciation.

La spéciation sympatrique se produit lorsque deux sous-populations deviennent reproductivement isolées sans avoir d'abord été isolées géographiquement. Les insectes qui vivent sur une seule plante hôte constituent un modèle pour la spéciation sympatrique. Si un groupe d'insectes changeait de plante hôte, ils ne se croieraient pas avec les autres membres de leur espèce toujours vivant sur leur ancienne plante hôte. Les deux sous-populations pourraient diverger et subir une spéciation. Les archives agricoles montrent qu'une souche de la mouche de la pomme Rhagolettis pomenella a commencé à infester des pommes dans les années 1860. Par le passé, elle n'infestait que les fruits de l'arbousier. Feder, Chilcote et Bush ont montré que deux races de Rhagolettis pomenella sont devenues isolées comportementalement. Les fréquences alléliques à six loci (aconitase 2, malic enzyme, mannose phosphate isomerase, aspartate amino-transferase, NADH-diaphorase-2 et beta-hydroxy acid dehydrogenase) divergent. De quantités significatives de déséquilibre de liaison ont été trouvées à ces loci, indiquant qu'elles pourraient toutes faire du « surfing » sur un allèle sous sélection. Certains biologistes appellent la spéciation sympatrique spéciation microallopatrice pour souligner que les sous-populations sont toujours physiquement séparées au niveau écologique.

Les biologistes ignorent encore beaucoup des mécanismes génétiques de la spéciation. Certains pensent qu'une série de petites modifications dans chaque sous-diversité conduit progressivement à la spéciation. L'effet fondateur pourrait préparer le terrain pour une spéciation relativement rapide, une révolution génétique aux termes d'Ernst Mayr. Alan Templeton a hypothéqué que quelques gènes clés pourraient changer et conférer une isolement reproductif. Il a appelé cela une transilience génétique. Lynn Margulis pense que la plupart des événements de spéciation sont causés par des modifications dans les symbiotes internes. Les populations d'organismes sont très complexes. Il est probable qu'il existe de nombreuses façons dont la spéciation peut se produire. Ainsi, toutes les idées ci-dessus pourraient être correctes, chacune dans des circonstances différentes. Le livre de Darwin s'intitulait "L'Origine des espèces" malgré le fait qu'il n'ait pas vraiment abordé cette question ; plus d'un siècle et demi plus tard, la façon dont les espèces se produisent est toujours largement un mystère.

Spéciations observées

La spéciation a été observée. Dans le genre de plantes Tragopogon, deux nouvelles espèces se sont évolué au cours des 50 à 60 dernières années. Il s'agit de T. mirus et T. miscellus. Les nouvelles espèces se sont formées lorsqu'une espèce diploïde a fécondé une autre espèce diploïde différente et a produit une descendance tétraploïde. Cette descendance tétraploïde ne pouvait ni féconder ni être fécondée par l'une ou l'autre des deux espèces parentales. Elle est isolée reproductivement, ce qui est la définition d'une espèce.

Extinction -- Diminution de la diversité biologique

Extinction ordinaire

L'extinction est le destin ultime de toutes les espèces. Les raisons de l'extinction sont nombreuses. Une espèce peut être exclue par compétition par une espèce étroitement apparentée, l'habitat dans lequel vit une espèce peut disparaître et/ou les organismes que l'espèce exploite peuvent développer une défense invincible.

Certaines espèces bénéficient d'une longue durée de vie sur la planète, tandis que d'autres sont de courte durée. Certains biologistes pensent que les espèces sont programmées pour s'éteindre d'une manière analogue à celle où les organismes sont destinés à mourir. La majorité, cependant, croient que si l'environnement reste relativement constant, une espèce bien adaptée pourrait continuer à survivre indéfiniment.

Extinction de masse

Les extinctions de masse façonnent le schéma général de la macroévolution. Si vous considérez l'évolution comme un arbre à branches, il est préférable de l'imaginer comme un arbre qui a été sévèrement élagué à plusieurs reprises au cours de son existence. L'histoire de la vie sur cette terre comprend de nombreux épisodes d'extinction de masse au cours desquels de nombreux groupes d'organismes ont été effacés de la surface de la planète. Les extinctions de masse sont suivies de périodes de radiation où de nouvelles espèces évoluent pour combler les niches vides laissées derrière elles. Il est probable que la survie à une extinction de masse dépend largement du hasard. Ainsi, le hasard joue un rôle important dans les schémas de la macroévolution.

La plus grande extinction de masse a eu lieu à la fin du Permien, il y a environ 250 millions d'années. Cela coïncide avec la formation de la Pangée II, lorsque tous les continents du monde ont été réunis par la tectonique des plaques. Une baisse mondiale du niveau de la mer s'est également produite à cette époque.

La plus célèbre extinction s'est produite à la limite entre les périodes du Crétacé et du Tertiaire. On appelle cela la limite K/T et elle est datée d'environ il y a 65 millions d'années. Cette extinction a éradiqué les dinosaures. L'événement K/T a probablement été causé par une perturbation environnementale provoquée par un grand impact d'un astéroïde sur la Terre. Après cette extinction, la radiation mammalienne s'est produite. Les mammifères ont coexisté pendant longtemps avec les dinosaures mais étaient confinés principalement à des niches d'insectivores nocturnes. Avec l'extinction des dinosaures, les mammifères se sont radiés pour combler les niches vacantes.

Actuellement, la modification humaine de l'écosphère provoque une extinction de masse mondiale.

Équilibre ponctué

La théorie de l'équilibre ponctué est une inférence concernant le processus de l'évolution macroscopique déduite du modèle d'espèces documenté dans le registre fossile. Dans le registre fossile, la transition d'une espèce à une autre est généralement abrupte dans la plupart des localités géographiques : aucune forme transitionnelle n'est trouvée. En bref, il semble que les espèces restent inchangées pendant de longues périodes de temps et sont ensuite rapidement remplacées par de nouvelles espèces. Cependant, si de vastes zones sont explorées, des formes transitionnelles qui comblent le fossé entre les deux espèces sont parfois trouvées dans de petites zones localisées. Par exemple, chez les brachiopodes jurassiques du genre Kutchithyris, K. acutiplicata apparaît sous une autre espèce, K. euryptycha. Les deux espèces étaient communes et couvraient une vaste zone géographique. Elles diffèrent suffisamment pour que certains aient argumenté qu'elles devraient appartenir à des genres différents. Dans une seule petite localité, une couche sédimentaire d'environ 1,25 m contenant ces fossiles est trouvée. Dans la couche étroite (10 cm) qui sépare les deux espèces, les deux espèces sont trouvées ainsi que des formes transitionnelles. Dans d'autres localités, la transition est nette.

Eldredge et Gould ont proposé que la plupart des changements morphologiques majeurs se produisent (relativement) rapidement dans de petites populations périphériques au moment de la spéciation. Les nouvelles formes envahiront alors l'aire de répartition de leur espèce ancestrale. Ainsi, dans la plupart des endroits où des fossiles sont trouvés, la transition d'une espèce à une autre sera brutale. Ce changement brutal reflétera un remplacement par migration, mais pas une évolution. Afin de trouver les fossiles transitionnels, il faut trouver l'aire de spéciation.

Il y a eu une confusion considérable concernant la théorie. Certains comptes rendus populaires donnent l'impression que les changements brusques dans le registre fossile sont dus à une évolution éblouissante de rapidité ; ce n'est pas une partie de la théorie.

L'équilibre ponctué a été présenté comme une théorie hiérarchique de l'évolution. Les partisans de l'équilibre ponctué considèrent la spéciation comme analogue à la mutation et le remplacement d'une espèce par une autre comme analogue à la sélection naturelle. Cela est appelé sélection d'espèces. La spéciation ajoute de nouvelles espèces au pool d'espèces tout comme la mutation ajoute de nouveaux allèles au pool génétique. La sélection d'espèces favorise une espèce par rapport à une autre tout comme la sélection naturelle peut favoriser un allèle par rapport à un autre. Les tendances évolutives au sein d'un groupe seraient le résultat de la sélection entre espèces, et non de la sélection naturelle agissant au sein des espèces. C'est la partie la plus controversée de la théorie. De nombreux biologistes sont d'accord avec le modèle de macroévolution que ces paléontologues posent, mais pensent que la sélection d'espèces n'est même pas théoriquement susceptible de se produire.

Les critiques soutiendraient que la sélection des espèces n'est pas analogue à la sélection naturelle et que l'évolution n'est donc pas hiérarchique. De plus, le nombre d'espèces produites au fil du temps est bien inférieur à la quantité d'allèles différents qui entrent dans les pools génétiques au fil du temps. Ainsi, la quantité d'évolution adaptative produite par la sélection des espèces (si elle se produisait) devrait être d'ordres de grandeur inférieure à l'évolution adaptative au sein des populations par sélection naturelle.

Les tests de l'équilibre ponctué ont été ambigus. Il est connu depuis longtemps que les taux d'évolution varient au fil du temps, ce qui n'est pas controversé. Cependant, les études phylogénétiques sont en conflit quant à l'existence d'une association claire entre la spéciation et le changement morphologique. De plus, il existe des polymorphismes majeurs au sein de certaines espèces. Par exemple, les poissons-soleils (bluegill sunfish) ont deux morphes mâles. L'un est un mâle grand, longévif et protecteur des partenaires ; l'autre est un mâle plus petit et de courte durée de vie qui s'infiltre pour s'accoupler avec des femelles gardées par de grands mâles. L'existence de polymorphismes au sein des espèces démontre que la spéciation n'est pas une condition requise pour un changement morphologique majeur.

Un bref historique de la vie

Les biologistes étudiant l'évolution accomplissent diverses tâches : les généticiens des populations étudient le processus tel qu'il se déroule ; les systématiciens cherchent à déterminer les relations entre les espèces et les paléontologues cherchent à découvrir les détails du déroulement de la vie dans le passé. Discerner ces détails est souvent difficile, mais des hypothèses peuvent être formulées et testées à mesure que de nouvelles preuves apparaissent. Cette section doit être considérée comme la meilleure hypothèse dont disposent les scientifiques concernant l'histoire de la planète. Les matériaux présentés ici vont de certaines questions qui sont relativement certaines à des sujets qui ne sont rien d'autre que des spéculations éclairées. Pour certains points, il existe des hypothèses opposées ; j'ai essayé de compiler une image consensuelle. En général, plus le temps est lointain, plus l'histoire est susceptible d'être incomplète ou erronée.

La vie a évolué dans la mer. Elle y est restée pour la majeure partie de l'histoire de la Terre.

Les premières molécules se répliquant étaient probablement de l'ARN. L'ARN est un acide nucléique similaire à l'ADN. Des études en laboratoire ont montré que certaines séquences d'ARN possèdent des capacités catalytiques. Plus important encore, certaines séquences d'ARN agissent comme des polymérases – des enzymes qui forment des brins d'ARN à partir de ses monomères. Ce processus de réplication autonome est l'étape cruciale dans la formation de la vie. Cela est appelé l'hypothèse du monde à l'ARN.

L'ancêtre commun de toute la vie a probablement utilisé l'ARN comme matériel génétique. Cet ancêtre a donné naissance à trois lignées majeures de vie. Il s'agit des procaryotes (« bactéries » ordinaires), des archaebactéries (bactéries thermophiles, méthanogènes et halophiles) et des eucaryotes. Les eucaryotes comprennent les protistes (organismes unicellulaires comme les amibes et les diatomées, ainsi que quelques formes multicellulaires telles que les algues brunes), les champignons (y compris les champignons et les levures), les plantes et les animaux. Les eucaryotes et les archaebactéries sont les deux lignées les plus étroitement apparentées des trois. Le processus de traduction (synthèse de protéines à partir des instructions d'un modèle d'ARN messager) est similaire dans ces lignées, mais l'organisation du génome et la transcription (synthèse d'ARN messager à partir d'un modèle d'ADN) sont très différentes chez les procaryotes par rapport aux eucaryotes et aux archaebactéries. Les scientifiques interprètent cela comme une indication que l'ancêtre commun était basé sur l'ARN ; il a donné naissance à deux lignées qui ont indépendamment formé un génome d'ADN et ont donc indépendamment évolué des mécanismes pour transcrire l'ADN en ARN.

Les premières cellules devaient être anaérobies car il n'y avait pas d'oxygène dans l'atmosphère. De plus, elles étaient probablement thermophiles (« aimant la chaleur ») et fermentaires. Des roches aussi anciennes que 3,5 milliards d'années ont livré des fossiles de procaryotes. Plus précisément, certaines roches d'Australie appelées la série de Warrawoona fournissent des preuves de communautés bactériennes organisées en structures appelées stromatolites. Des fossiles comme ceux-ci ont par la suite été trouvés partout dans le monde. Ces tapis de bactéries se forment encore aujourd'hui dans quelques endroits (par exemple, la baie Shark en Australie). Les bactéries sont les seuls organismes vivants trouvés dans les roches pendant une très, très longue période — les eucaryotes (protistes) apparaissent il y a environ 1,5 milliard d'années et des choses ressemblant à des champignons apparaissent il y a environ 900 millions d'années (0,9 milliard d'années).

La photosynthèse s'est développée il y a environ 3,4 milliards d'années. La photosynthèse est un processus qui permet aux organismes d'utiliser la lumière du soleil pour fabriquer du sucre à partir de précurseurs plus simples. Le premier photosystème à évoluer, le PSI, utilise la lumière pour convertir le dioxyde de carbone (CO2) et le sulfure d'hydrogène (H2S) en glucose. Ce processus libère du soufre sous forme de produit de déchets. Environ un milliard d'années plus tard, un second photosystème (PSII) a évolué, probablement à la suite d'une duplication du premier photosystème. Les organismes possédant le PSII utilisent les deux photosystems en conjonction pour convertir le dioxyde de carbone (CO2) et l'eau (H2O) en glucose. Ce processus libère de l'oxygène sous forme de produit de déchets. La photosynthèse anoxigène (ou à H2S), utilisant le PSI, est observée chez les bactéries pourpres et vertes vivantes. La photosynthèse oxygénante (ou à H2O), utilisant le PSI et le PSII, a lieu chez les cyanobactéries. Les cyanobactéries sont étroitement apparentées et ont donc probablement évolué à partir d'ancêtres bactériens pourpres. Les bactéries vertes constituent un groupe externe. Puisque les bactéries oxygénantes forment une lignée au sein d'un groupe de lignées anoxigènes, les scientifiques infèrent que le PSI a évolué en premier. Cela corrobore également les preuves géologiques.

Les plantes vertes et les algues utilisent également les deux photosystèmes. Chez ces organismes, la photosynthèse a lieu dans des organites (structures délimitées par une membrane à l'intérieur de la cellule) appelées chloroplastes. Ces organites sont originaires de bactéries libres apparentées aux cyanobactéries qui ont été englouties par des ur-eucaryotes et ont fini par entrer dans une relation endosymbiotique. Cette théorie endosymbiotique des organites eucaryotes a été défendue par Lynn Margulis. À l'origine controversée, cette théorie est maintenant acceptée. Une ligne de preuve clé en faveur de cette idée est apparue lorsque l'ADN contenu dans les chloroplastes a été séquencé : les séquences génétiques étaient plus similaires à celles des cyanobactéries libres qu'à celles des plantes dans lesquelles les chloroplastes résidaient.

Après l'apparition du photosystème II, les niveaux d'oxygène ont augmenté. L'oxygène dissous dans les océans a également augmenté, ainsi que l'oxygène atmosphérique. Cela est parfois appelé le holocauste de l'oxygène. L'oxygène est un excellent accepteur d'électrons et peut être très nocif pour les organismes vivants. De nombreuses bactéries sont anaérobies et meurent presque immédiatement en présence d'oxygène. D'autres organismes, comme les animaux, ont des moyens spéciaux pour éviter les dommages cellulaires dus à cet élément (et en fait, ils en ont besoin pour vivre). Initialement, lorsque l'oxygène a commencé à s'accumuler dans l'environnement, il a été neutralisé par des matériaux déjà présents. Le fer, qui existait à des concentrations élevées dans la mer, a été oxydé et précipité. Des preuves de cela peuvent être observées dans les formations de fer bandé de cette époque, couches de fer déposées sur le fond de la mer. Comme l'a dit un géologue, « le monde a rouillé ». Éventuellement, il a atteint des concentrations suffisamment élevées pour être dangereux pour les êtres vivants. En réponse, de nombreuses espèces ont disparu, certaines ont continué (et continuent encore) à prospérer dans des microenvironnements anaérobies et plusieurs lignées ont indépendamment évolué vers la respiration de l'oxygène.

Les bactéries pourpres ont évolué vers la respiration oxydative en inversant le flux de molécules à travers leurs voies de fixation du carbone et en modifiant leurs chaînes de transport d'électrons. Les bactéries pourpres ont également permis à la lignée eucaryote de devenir aérobique. Les cellules eucaryotes possèdent des organites délimités par une membrane appelés mitochondries qui assurent la respiration de la cellule. Ce sont des endosymbiotes comme les chloroplastes. Les mitochondries ont formé cette relation symbiotique très tôt dans l'histoire eucaryote ; toutes les lignées de cellules eucaryotes, à l'exception de quelques groupes, possèdent des mitochondries. Plus tard, quelques lignées ont acquis des chloroplastes. Les chloroplastes ont des origines multiples. Les algues rouges ont acquis des ur-chloroplastes à partir de la lignée cyanobactérienne. Les algues vertes, le groupe dont les plantes ont évolué, ont acquis des ur-chloroplastes différents à partir d'un prochlorophyte, une lignée étroitement apparentée aux cyanobactéries.

Les animaux commencent à apparaître avant le Cambrien, il y a environ 600 millions d'années. Les premiers animaux datant de juste avant le Cambrien ont été découverts dans des roches près d'Adélaïde, en Australie. Ils sont appelés la faune édiacarienne et ont par la suite été trouvés dans d'autres lieux également. Il est incertain si ces formes ont des descendants survivants. Certains ressemblent un peu aux cnidaires (méduses, anémones de mer et autres) ; d'autres ressemblent aux annélides (vers de terre). Toutes les phylums (la deuxième catégorie taxonomique la plus élevée) d'animaux sont apparues autour du Cambrien. L'« explosion » cambrienne pourrait être le résultat de concentrations d'oxygène plus élevées permettant l'évolution d'organismes plus grands avec des métabolismes plus élevés. Ou cela pourrait être dû à l'extension des mers peu profondes à cette époque, offrant une variété de nouveaux niches. Dans tous les cas, la radiation a produit une grande variété d'animaux.

Certains paléontologues pensent qu'il y avait plus de phylums d'animaux à cette époque qu'aujourd'hui. Les animaux du shale de Burgess en sont un exemple de fossiles d'animaux cambriens. Ces fossiles, provenant du Canada, montrent une variété étrange de créatures, certaines ayant des plans corporels uniques qui ne ressemblent à ceux d'aucun animal vivant.

L'ampleur de l'explosion cambrienne est souvent exagérée. Bien que rapide, l'explosion cambrienne n'est pas instantanée en temps géologique. De plus, il existe des preuves de la vie animale avant le Cambrien. En outre, bien que tous les phylums d'animaux soient apparus, ceux-ci n'étaient pas les formes modernes que nous voyons aujourd'hui. Notre propre phylum (que nous partageons avec d'autres mammifères, reptiles, oiseaux, amphibiens et poissons) était représenté par un petit objet en forme de lamelle appelé Pikaia. Les plantes n'étaient pas encore présentes. Les protistes et les algues photosynthétiques constituaient le bas de la chaîne alimentaire. Après le Cambrien, le nombre de familles marines s'est stabilisé à un peu moins de 200.

L'explosion ordovicienne, il y a environ 500 millions d'années, a suivi. Cette « explosion », plus importante que celle du Cambrien, a introduit de nombreuses familles de la faune paléozoïque (y compris les crinoïdes, les brachiopodes articulés, les céphalopodes et les coraux). La faune cambrienne (trilobites, brachiopodes inarticulés, etc.) a décliné lentement pendant cette période. À la fin de l'Ordovicien, la faune cambrienne avait en grande partie fait place à la faune paléozoïque et le nombre de familles marines était d'un peu plus de 400. Elle est restée à ce niveau jusqu'à la fin du Permien.

Les plantes ont évolué à partir d'algues vertes anciennes il y a plus de 400 millions d'années. Les deux groupes utilisent la chlorophylle a et b comme pigments photosynthétiques. De plus, les plantes et les algues vertes sont les seuls groupes à stocker de l'amidon dans leurs chloroplastes. Les plantes et les champignons (en symbiose) ont envahi la terre il y a environ 400 millions d'années. Les premières plantes ressemblaient à des mousses et nécessitaient des environnements humides pour survivre. Plus tard, des développements évolutifs tels qu'une cuticule cireuse ont permis à certaines plantes d'exploiter des environnements plus intérieurs. Les mousses manquent toujours de véritables tissus vasculaires pour transporter les fluides et les nutriments. Cela limite leur taille car ces éléments doivent diffuser à travers la plante. Les plantes vasculaires ont évolué à partir des mousses. La première plante terrestre vasculaire connue est Cooksonia, une structure épineuse, ramifiée et dépourvue de feuilles. À la même époque, ou peu après, les arthropodes ont suivi les plantes sur la terre. Les premiers animaux terrestres connus sont les myriapodes -- les mille-pattes et les cent-pattes.

Les vertébrés sont passés sur terre au cours du Dévonien, il y a environ 380 millions d'années. Ichthyostega, un amphibien, est l'un des premiers vertébrés terrestres connus. Il a été découvert au Groenland et est issu de poissons à nageoires lobées appelés Rhipidistiens. Les amphibies ont donné naissance aux reptiles. Les reptiles ont évolué des écailles pour réduire la perte d'eau et un œuf à coque permettant aux jeunes de éclore sur terre. Parmi les reptiles les mieux conservés des premiers est Hylonomus, provenant de roches de la Nouvelle-Écosse.

L'extinction du Permien a été la plus grande extinction de l'histoire. Elle s'est produite il y a environ 250 millions d'années. La dernière des faunes cambriennes a disparu. La faune du Paléozoïque a plongé d'environ 300 familles à environ 50. Il est estimé que 96 % de toutes les espèces (50 % de toutes les familles) ont fait leur fin. Après cet événement, la faune moderne, qui s'était lentement étendue depuis l'Ordovicien, a pris le relais.

La faune moderne comprend des poissons, des bivalves, des gastéropodes et des crabes. Ces groupes ont été à peine affectés par l'extinction du Permien. La faune moderne a ensuite augmenté pour atteindre plus de 600 familles marines à l'heure actuelle. La faune du Paléozoïque est restée stable à environ 100 familles. Un second événement d'extinction survenu peu après le Permien a maintenu la diversité animale à un niveau bas pendant un certain temps.

Pendant le Carbonifère (la période juste avant le Permien) et au Permien, le paysage était dominé par les fougères et leurs apparentés. Après l'extinction du Permien, les gymnospermes (ex. pins) sont devenus plus abondants. Les gymnospermes avaient évolué des graines, à partir d'ancêtres fougères sans graines, ce qui a aidé leur capacité de dispersion. Les gymnospermes ont également évolué le pollen, des spermatozoïdes enfermés qui ont permis plus d'allopolinisation.

Les dinosaures ont évolué à partir de reptiles archosauriens ; leurs parents vivants les plus proches sont les crocodiles. Une modification qui a pu être une clé de leur succès fut l'évolution d'une posture verticale. Les amphibiens et les reptiles ont une posture écartée et marchent avec un mouvement ondulatoire car leurs membres sont modifiés à partir de nageoires. Leur démarche est modifiée à partir du mouvement de nage des poissons. Les animaux à posture écartée ne peuvent pas maintenir une locomotion continue car ils ne peuvent pas respirer en se déplaçant ; leur mouvement ondulatoire comprime leur cavité thoracique. Ainsi, ils doivent s'arrêter toutes les quelques pas pour respirer avant de continuer leur chemin. Les dinosaures ont évolué vers une posture verticale similaire à celle que les mammifères ont évolué indépendamment. Cela a permis une locomotion continue. De plus, les dinosaures ont évolué pour être à sang chaud. La chaleur corporelle permet une augmentation de la vigueur des mouvements chez les organismes debout. Les organismes à posture écartée ne bénéficieraient probablement pas de la chaleur corporelle. Les oiseaux ont évolué à partir de dinosaures saurischiens. Cladistiquement, les oiseaux sont des dinosaures. Le fossile transitionnel Archaeopteryx présente un mélange de caractéristiques reptiliennes et aviaires.

Les angiospermes ont évolué à partir des gymnospermes, leurs plus proches parents étant les Gnétales. Deux adaptations clés leur ont permis de supplanter les gymnospermes en tant que faune dominante : les fruits et les fleurs. Les fruits (ovaires végétaux modifiés) permettent la dispersion et la déposition des graines par les animaux avec une bonne quantité d'engrais. Les fleurs ont évolué pour faciliter la dispersion du pollen par les animaux, en particulier les insectes. Les pétales sont des feuilles modifiées. Les angiospermes dominent actuellement la flore du monde : plus des trois quarts de toutes les plantes vivantes sont des angiospermes.

Les insectes ont évolué à partir d'arthropodes segmentés primitifs. Les pièces buccales des insectes sont des pattes modifiées. Les insectes sont étroitement apparentés aux annélides. Les insectes dominent la faune du monde. Plus de la moitié de toutes les espèces nommées sont des insectes. Un tiers de ce nombre sont des coléoptères.

La fin du Crétacé, il y a environ 65 millions d'années, est marquée par une extinction de masse mineure. Cette extinction a marqué la disparition de toutes les lignées de dinosaures sauf les oiseaux. Jusqu'à ce point, les mammifères étaient confinés à des niches nocturnes et insectivores. Une fois les dinosaures hors de la scène, ils se sont diversifiés. Morganucodon, contemporain des dinosaures, est un exemple de l'un des premiers mammifères. Les mammifères ont évolué à partir de reptiles thérapsides. Le reptile finback Diamantodon est un exemple de thérapside. L'une des lignées de mammifères les plus réussies est, bien entendu, les humains. Les humains sont des singes néoténiques. La néoténie est un processus qui conduit un organisme à atteindre la capacité reproductive dans sa forme juvénile. La principale ligne de preuve pour cela est la similitude entre les jeunes singes et les adultes humains. Louis Bolk a compilé une liste de 25 caractéristiques partagées entre les adultes humains et les jeunes singes, y compris la morphologie faciale, le poids relatif élevé du cerveau, l'absence de crêtes frontales et de crêtes crâniennes.

La Terre a été dans un état de flux pendant 4 milliards d'années. Au cours de cette période, l'abondance de différentes lignées a varié de manière erratique. De nouvelles lignées évoluent et se rayonnent à travers la surface de la planète, repoussant les lignées plus anciennes vers l'extinction, ou vers une existence relictuelle dans des refuges protégés ou des microhabitats appropriés. Les organismes modifient leur environnement. Cela peut être désastreux, comme dans le cas de l'holocauste de l'oxygène. Cependant, la modification de l'environnement peut être le moteur de changements évolutifs supplémentaires. Dans l'ensemble, la diversité a augmenté depuis le début de la vie. Cette augmentation est, cependant, interrompue à de nombreuses reprises par des extinctions de masse. La diversité semble avoir atteint un niveau record juste avant l'apparition des humains. À mesure que la population humaine a augmenté, la diversité biologique a diminué à un rythme toujours plus rapide. La corrélation est probablement causale.

Statut scientifique de l'évolution et de ses critiques

La théorie de l'évolution et la descendance commune ont autrefois fait l'objet de controverses au sein des cercles scientifiques. Ce n'est plus le cas. Des débats continuent sur la manière dont divers aspects de l'évolution fonctionnent. Par exemple, tous les détails des schémas de relations ne sont pas entièrement élucidés. Cependant, l'évolution et la descendance commune sont considérées comme des faits par la communauté scientifique.

Le créationnisme scientifique est à 100 % du n'importe quoi. Les soi-disant « scientifiques » créationnistes ne fondent pas leurs objections sur un raisonnement ou des données scientifiques. Leurs idées sont basées sur le dogme religieux, et leur approche consiste simplement à attaquer l'évolution. Les types d'arguments qu'ils utilisent relèvent de plusieurs catégories : déformations de principes scientifiques ( l'argument de la deuxième loi de la thermodynamique), versions de paille de l'évolution (l'argument « trop improbable pour évoluer par hasard »), utilisation sélective et malhonnête des données (l'argument de la vitesse décroissante de la lumière), appel à l'émotion ou à la pensée désirable (« Je ne veux pas être apparenté à un singe »), appel à l'incredulité personnelle (« Je ne vois pas comment cela aurait pu évoluer »), citation malhonnête de scientifiques hors contexte (les commentaires de Darwin sur l'évolution de l'œil) et fabrication pure et simple de données pour servir leurs arguments (les « protéines de crapaud » de Gish).

Surtout, les créationnistes scientifiques ne disposent pas d'une théorie scientifique testable pour remplacer l'évolution. Même si l'évolution s'avérait fausse, elle serait simplement remplacée par une autre théorie scientifique. Les créationnistes ne mènent pas d'expériences scientifiques, ni ne cherchent à publier dans des revues scientifiques à comité de lecture. Une grande partie de leurs productions consiste à « prêcher aux chœurs ».

L'argument créationniste le plus convaincant est un argument non scientifique : l'appel à l'équité. « Ne devrions-nous pas présenter les deux côtés de l'argument ? », demandent-ils. La réponse est non : ce qui est équitable, c'est d'exclure le créationnisme scientifique des cours de sciences des écoles publiques. Les scientifiques ont étudié et testé l'évolution pendant 150 ans. Il existe une documentation abondante en sa faveur. Au sein de la communauté scientifique, il n'existe aucune théorie concurrente. Tant que les créationnistes scientifiques n'auront pas formulé une théorie scientifique et ne l'auront pas soumise à l'épreuve, ils n'ont aucun droit de réclamer un temps égal en classe de sciences pour présenter leurs idées. L'évolution a mérité sa place dans le programme scientifique. Le créationnisme non.

La science repose sur un examen ouvert et honnête des données. Une grande partie du créationnisme est construite sur des techniques de débat malhonnêtes et des arguments spéciaux pour un cas que les données ne soutiennent pas. La science a sa place dans les cours de sciences. L'évolution est de la science. Le créationnisme ne l'est pas. C'est aussi simple que cela.

L'attaque créationniste contre l'éducation dans les écoles publiques signifie que les enfants des écoles sont privés de la possibilité d'apprendre la théorie la plus puissante et la plus élégante de la biologie. Les politiciens sont prêts à laisser les personnes scientifiquement ignorantes, mais politiquement puissantes, détruire le système éducatif en échange de voix. Les personnes intéressées par l'évolution et l'éducation scientifique en général doivent surveiller de près les élections des conseils scolaires. Des candidats créationnistes « furtifs » ont été élus dans plusieurs régions. Heureusement, beaucoup ont été éliminés une fois que leurs vues sont devenues apparentes.

La majorité des Américains sont religieux, mais seule une minorité sont des fanatiques religieux. La version de la religion que l'extrême droite souhaite imposer aux États-Unis est aussi répugnante pour la plupart des chrétiens mainstream que pour les membres d'autres religions, les athées et les agnostiques. La plupart des personnes religieuses informées ne voient aucune raison pour que les faits et théories biologiques interfèrent avec leurs croyances religieuses.

L'importance de l'évolution en biologie

« Rien en biologie n'a de sens à la lumière de l'évolution. » -- Theodosius Dobzhansky

L'évolution a été qualifiée de pierre angulaire de la biologie, et ce pour de bonnes raisons. Il est possible de mener des recherches en biologie avec peu ou pas de connaissances en évolution. La plupart des biologistes le font. Mais, sans l'évolution, la biologie devient un ensemble disparate de domaines. Les explications évolutives imprègnent tous les domaines de la biologie et les unissent sous un même parapluie théorique.

Nous savons, grâce à la théorie de la microévolution, que la sélection naturelle devrait optimiser la variation génétique existante au sein d'une population afin de maximiser le succès reproducteur. Cela fournit un cadre pour interpréter une variété de traits biologiques et leur importance relative. Par exemple, un signal destiné à attirer un partenaire pourrait être intercepté par des prédateurs. La sélection naturelle a provoqué un compromis entre l'attraction de partenaires et la prédation. Si vous supposez que quelque chose d'autre que le succès reproducteur est optimisé, beaucoup de choses en biologie n'auraient guère de sens. Sans la théorie de l'évolution, les stratégies d'histoire de vie seraient mal comprises.

La théorie macroévolutaire aide également à expliquer de nombreux aspects du fonctionnement des êtres vivants. Les organismes sont modifiés au fil du temps par la sélection naturelle cumulative. Les nombreux exemples de conceptions improvisées dans la nature sont une conséquence directe de cela. La répartition des traits basés sur la génétique à travers les groupes est expliquée par la division des lignées et la production continue de nouveaux traits par mutation. Les traits sont restreints aux lignées dans lesquelles ils apparaissent.

Les détails du passé possèdent également un pouvoir explicatif en biologie. Les plantes obtiennent leur carbone en associant du gaz carbonique à une molécule organique au sein de leurs cellules. Cela s'appelle la fixation du carbone. L'enzyme qui fixe le carbone est la RuBP carboxylase. Les plantes utilisant la photosynthèse C3 perdent entre 1/3 et 1/2 du dioxyde de carbone qu'elles fixent initialement. La RuBP carboxylase fonctionne bien en l'absence d'oxygène, mais mal en sa présence. C'est parce que la photosynthèse s'est développée lorsque peu de gaz oxygène était présent. Plus tard, lorsque l'oxygène est devenu plus abondant, l'efficacité de la photosynthèse a diminué. Les organismes photosynthétiques ont compensé en produisant plus de l'enzyme. La RuBP carboxylase est la protéine la plus abondante sur la planète en partie parce qu'elle est l'une des moins efficaces.

Les écosystèmes, les espèces, les organismes et leurs gènes ont tous de longues histoires. Une explication complète de tout trait biologique doit comporter deux composantes. Premièrement, une explication proximale : comment cela fonctionne-t-il ? Et deuxièmement, une explication ultime : à partir de quoi a-t-il été modifié ? Pendant des siècles, les humains se sont demandés : « Pourquoi sommes-nous ici ? » La réponse à cette question se situe en dehors du domaine de la science. Les biologistes, en revanche, peuvent fournir une réponse élégante à la question : « Comment sommes-nous arrivés ici ? »

Quelques livres sur la biologie et l'évolution

Futuyma, Douglas J. (1997). Biologie évolutive. Sunderland, Mass. : Sinauer Associates.

Ridley, Mark. (2003). Évolution. Boston : Blackwell Scientific.

Hartl, Daniel L. & Andrew G. Clark. (1997). Principles of Population Genetics. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.

Crow, James F. & Motoo Kimura. (1970). Introduction à la théorie de la génétique des populations. Edina, Minn.: Burgess Publishing Company.

Graur, Dan & Wen-Hsiung Li. (2000). Fondamentaux de l'évolution moléculaire. Sunderland, Mass. : Sinauer Associates.

Lewontin, Richard C. (1974). La base génétique du changement évolutif. New York: Columbia Univ. Press.

Gillespie, John H. (1997). Les causes de l'évolution moléculaire. New York: Oxford Univ. Press.

Golding, Brian, éd. (1994). Évolution non neutre. Boston : Chapman and Hall.

Kimura, Motoo. (1983). La théorie neutre de l'évolution moléculaire. Cambridge, Royaume-Uni : Cambridge Univ. Press.

Endler, John A. (1986). Sélection naturelle dans la nature. Princeton, N.J. : Princeton Univ. Press.

Eldredge, Niles. (1989). Macroévolutions dynamiques. New York : McGraw-Hill.

Cowen, Richard. (2004). History of Life. Boston : Blackwell Scientific.

Dawkins, Richard. (1987). L'Horloger aveugle. New York: W.W. Norton.

Kitcher, Philip. (1982). Abuser la science. Cambridge, Mass. : MIT Press.

Wilson, Edward O. (1992). La diversité de la vie. Cambridge, Mass. : Harvard Belknap.

Darwin, Charles. (1859). De l'Origine des espèces.

Darwin, Charles. (1871). La Descendance de l'homme.

Haldane, J.B.S. (1932). Les Causes de l'évolution. Princeton, N.J.: Princeton Univ. Press (réédité en 1990).

Simpson, George G. (1944). Tempo and Mode in Evolution. New York: Columbia Univ. Press.

Mayr, Ernst E. (1982). La croissance de la pensée biologique. Cambridge, Mass : Harvard Belknap.

Provine, William B. (2001). Les Origines de la génétique des populations théoriques. Chicago : Univ. of Chicago Press.

Annexe

Partie un : Temps géologique

						Des millions d'années
Période précambrienne
	Ère archéenne				4600-2500
	Ère protérozoïque			2500-570
Temps Phanérozoïque
	Ère paléozoïque
		Période cambrienne			570-505
		Période ordovicienne		505-438
		Période silurienne			438-408
		Période dévonienne			408-360
		Période carbonifère		360-286
		Période permienne			286-245
	Ère mésozoïque
		Période triasique			245-208
		Période jurassique			208-144
		Période crétacée			144-66.4
	Ère cénozoïque
		Période tertiaire
			Époque paléocène		66.4-57.8
			Époque éocène			57.8-38.6
			Époque oligocène		38.6-23.7
			Époque miocène			23.7-5.3
			Époque pliocène		5.3-1.6
		Période quaternaire
			Époque pléistocène	1.6-0.01
			Époque holocène		0.01-0

Partie deux : Phylogénie universelle

                                               *** green bacteria
                                         *******
                                         *     *** flavobacteria
               EUBACTERIA          *******
                                   *     ********* spirochetes
                       *************
                       *           *         ***** gram positive bacteria
                       *           *  ********
                       *           *  *      * *** purple bacteria
                       *           ****      ***
                       *              *        *** eukaryotic mitochondria
                  ******              *
                  *    *              *       ***** cyanobacteria
                  *    *              *********
                  *    *                      **** eukaryotic chloroplasts
     **************    *
     *            *    *************************** deinococci
     *            *
     *            ******************************** thermotagales
     *
  ****
     *     ARCHAEBACTERIA          *************** halophiles
     *                    **********
     *                    *        *************** methanogens
     *             ********
     *             *      ************************ methanogens
     *    **********
     *    *        *
     *    *        ******************************* thermophiles
     * ****
     * *  *
     * *  **************************************** thermophiles
     * *
     ***                                      **** choanoflaggelates
       *                                  *****
       *    EUKARYOTES                    *   **** animals
       *                            *******
       *                            *     ******** fungi
       *                      *******
       *                      *     ************** plants
       *                  *****
       *                  *   ******************** ciliates
       *            *******
       *            *     ************************ cellular slime molds
       *       ******
       *       *    ****************************** flaggelates
       *********
               *********************************** microsporidia