<--
Précédent
^
Table des matières
-->
Suivant

"Quel homme, voyant la roue toujours tourbillonnante
Du Changement, qui fait pencher toutes choses mortelles,
Ne trouve-t-il pas, et ne sent-il pas clairement,
Comment la Mutabilité s'y joue"

Edmund Spenser
Folio 41v, c. AD 1200
The Faerie Queene,, liv. VII, ch. VI, 1596

Sommaire de la partie 5

  1. Changement génétique
  2. Changement morphologique
  3. Changement fonctionnel
  4. Le passé étrange
  5. Étapes de la spéciation
  6. Événements de spéciation
  7. Taux morphologiques
  8. Taux génétiques

Prédiction 5.1 : Changement génétique

Les informations génétiques spécifient tout ce qui concerne un organisme et son potentiel. Le génotype spécifie les phénotypes possibles, par conséquent, le changement phénotypique suit le changement génétique. Cela devrait évidemment être l'un des domaines où l'on observe le changement évolutif, et le changement génétique est véritablement le plus important pour comprendre les processus évolutifs.

Confirmation :

Des changements génétiques extrêmement étendus ont été observés, tant en laboratoire qu'en milieu naturel. Nous avons vu des génomes irréversiblement et héréditairement altérés par de nombreux phénomènes, notamment le flux génique, la dérive génétique aléatoire, la sélection naturelle et la mutation. Les mutations observées se sont produites par le biais d'introns mobiles, de duplications de gènes, de recombinaisons, de transpositions, d'insertions rétrovirales (transfert génique horizontal), de substitutions de bases, de délétions de bases, d'insertions de bases et de réarrangements chromosomiques. Les réarrangements chromosomiques incluent la duplication du génome (par exemple, la polyploïdie), le crossing-over inégal, les inversions, les translocations, les fissions, les fusions, les duplications chromosomiques et les délétions chromosomiques (Futuyma 1998, pp. 267-271, 283-294).

Falsification potentielle :

Une fois le matériel génétique élucidé, il est devenu évident que pour que la macroévolution se produise, des quantités considérables de changements devaient survenir dans le matériel génétique. Si l'observation générale des généticiens était celle d'une stase génomique et d'une réticence aux changements génétiques significatifs, cela constituerait une preuve lourde contre la probabilité de la macroévolution. Par exemple, il est possible que chaque fois que nous introduisons des mutations dans le génome d'un organisme, l'ADN puisse rétro-mutatiser vers son état antérieur. Cependant, le cas est inverse : le génome est incroyablement plastique, et le changement génétique est héréditaire et essentiellement irréversible (Lewin 1999).

Prédiction 5.2 : Changement morphologique

La classification cladistique, et donc la reconstruction phylogénétique, repose en grande partie sur les diverses caractéristiques morphologiques distinctives des espèces. La macroévolution exige que les morphologies des organismes aient changé au cours de l'histoire évolutive ; par conséquent, nous devrions observer des changements et des variations morphologiques dans les populations modernes.

Confirmation :

Il y a eu de nombreuses observations de changements morphologiques au sein de populations d'organismes (Endler 1986). Des exemples incluent le changement de couleur de certains organes, tels que le corps jaune ou les yeux bruns de la drosophile, la couleur du pelage chez les souris (Barsh 1996), la couleur des écailles chez les poissons (Houde 1988) et le motif des plumes chez les oiseaux (Morton 1990). Presque toute variation héréditaire imaginable en termes de taille, de longueur, de largeur ou de nombre d'un aspect physique des animaux a été enregistrée (Johnston et Selander 1973; Futuyma 1998, p. 247-262). Ce dernier fait est extrêmement important pour la descendance commune, car les principales différences morphologiques entre de nombreuses espèces (par exemple, les espèces d'amphibiens, de reptiles, de mammifères et d'oiseaux) sont de simples altérations de la taille de certains aspects de leurs structures parahomologues respectives.

Prédiction 5.3 : Changement fonctionnel

L'une des principales différences entre les organismes réside dans leur capacité à remplir diverses fonctions. La capacité d'occuper un créneau écologique plutôt qu'un autre est invariablement due à des fonctions différentes. Ainsi, le changement fonctionnel doit être extrêmement important pour le changement macroévolutif macroscopique.

Confirmation :

De nombreux organismes ont été observés acquérir diverses nouvelles fonctions qu'ils ne possédaient pas auparavant (Endler 1986). Les bactéries ont acquis une résistance aux virus (Luria et Delbruck 1943) et aux antibiotiques (Lederberg et Lederberg 1952). Les bactéries ont également évolué pour acquérir la capacité de synthétiser de nouveaux acides aminés et bases de l'ADN (Futuyma 1998, p. 274). Les organismes unicellulaires ont évolué pour utiliser le nylon et le pentachlorophénol (qui sont tous deux des produits chimiques artificiels non naturels) comme sources uniques de carbone (Okada et al. 1983; Orser et Lange 1994). L'acquisition de cette dernière capacité a impliqué l'évolution d'une voie métabolique multienzymatique entièrement nouvelle (Lee et al. 1998). Les bactéries ont évolué pour se développer à des températures auparavant inviables (Bennett et al. 1992). Chez E. coli, nous avons observé l'évolution (par sélection artificielle) d'un système métabolique entièrement nouveau incluant la capacité de métaboliser une nouvelle source de carbone, la régulation de cette capacité par de nouveaux gènes régulateurs, et l'évolution de la capacité de transporter cette nouvelle source de carbone à travers la membrane cellulaire (Hall 1982).

Une telle acquisition évolutive de nouvelles fonctions est également courante chez les métazoaires. Nous avons observé des insectes devenir résistants aux insecticides (Ffrench-Constant et al. 2000), des animaux et des plantes acquérir une résistance aux maladies (Carpenter et O'Brien 1995; Richter et Ronald 2000), des crustacés évoluer de nouvelles défenses contre les prédateurs (Hairston 1990), des amphibiens évoluer une tolérance à l'acidification de leur habitat (Andren et al. 1989), et des mammifères acquérir une immunité contre les poisons (Bishop 1981). Des mutations bénéfiques récentes sont également connues chez l'humain, telles que la célèbre mutation de l'apolipoprotéine AI Milano qui confère un risque réduit de maladies cardiovasculaires chez ses porteurs.

Prédiction 5.4 : Le passé étrange de la Terre et le registre fossile

Une conclusion très générale tirée de la théorie de la descendance commune est que la vie, dans son ensemble, était différente par le passé. Le modèle évolutif prédit que plus nous remontons dans le temps, plus la vie devrait apparaître différente de la biosphère moderne. Les fossiles plus récents devraient être plus similaires aux formes de vie contemporaines que les fossiles plus anciens.

Ce point est lié à, mais subtilement différent de, la prédiction 1.4 et la prédiction 1.5 concernant les ancêtres communs prédits. Comme nous l'avons vu, l'arbre phylogénétique standard prédit de nombreux ancêtres communs et leurs morphologies. Cependant, compte tenu de ce que nous savons des dynamiques des espèces modernes et des taux d'extinction récents, nous savons que la majorité des organismes finiront par s'éteindre (Diamond 1984a; Diamond 1984b; Wilson 1992, ch. 12; Futuyma 1998, pp. 722-723). Par extrapolation, la majorité des organismes du passé ont également disparu. Ainsi, nous pouvons raisonnablement attendre que les ancêtres communs prédits aient eu de nombreux autres descendants et parents qui n'ont pas laissé de descendants survivant aujourd'hui. En bref, nous prédisons que la majorité des espèces fossiles que nous trouvons ne devraient pas être les ancêtres communs réels des espèces modernes, mais plutôt des organismes apparentés qui ont finalement abouti à l'extinction.

Confirmation :

Les roches les plus anciennes que nous trouvons sur la Terre ont environ 4 milliards d'années (Bya), et elles sont dépourvues de toute vie. Les plus anciennes preuves fossiles potentielles de la vie sont des bactéries fossiles du chert d'Apex en Australie (3,46 Bya), bien que ces fossiles soient actuellement au cœur d'un débat et puissent ne pas représenter de traces de vie. Les fossiles suivants les plus anciens sont des bactéries fossiles et des tapis bactériens (stromatolites) bien acceptés d'Afrique du Sud qui datent de 3,4 Bya. Ainsi, les plus anciens procaryotes fossiles datent de 3,4 à 3,5 milliards d'années (Byr). Pendant près du milliard d'années suivant, les roches de l'Archéen ne contiennent aucune vie multicellulaire, seulement des procaryotes. Les plus anciens fossiles d'eucaryotes sont des acritarches datant d'environ 1,75 Byr. Pendant encore 1 000 millions d'années, il n'y a toujours aucune preuve de vie multicellulaire.

Près de la transition Précambrien/Cambrien, il y a seulement 580 millions d'années, dans les faunes d'Ediacaran et de Burgess shale, nous trouvons enfin les premiers fossiles d'animaux multicellulaires. Cependant, ils sont très inhabituels, principalement de petits métazoaires à corps mou, et la plupart ressemblent superficiellement à rien de ce qui est trouvé aujourd'hui. Précisément comme nous nous y attendons à partir de l'arbre phylogénétique standard, les premiers fossiles de vie multicellulaire sont des éponges très simples et des organismes semblables à des anémones de mer (les anémones de mer et les méduses sont tous deux des cnidaires). Environ 20 millions d'années plus tard, nous trouvons les premières preuves de mollusques simples, de vers et d'échinodermes (organismes similaires aux étoiles de mer et aux oursins de mer). Encore environ 15 millions d'années plus tard, les tout premiers vertébrés apparaissent, bien que la plupart des gens auraient du mal à les reconnaître comme tels. Ce sont de petits organismes semblables à des vers et à des poissons primitifs, sans os, sans mâchoires ni nageoires (à l'exception d'une seule nageoire dorsale).

Alors que nous avançons dans le Phanérozoïque, la vie devient progressivement plus similaire à la biote moderne. Au Cambrien (~540 à 500 Mya), nous trouvons principalement des organismes marins invertébrés, tels que des trilobites, des éponges et des échinodermes. Pendant les 100 millions d'années suivantes, la vie marine est dominée par des invertébrés et des poissons sans mâchoires étranges, qui, outre les vers chordés, sont les seuls vertébrés présents à cette époque. Des poissons plus familiers avec des mâchoires n'apparaissent que durant le Silurien tardif, vers 410 Mya. Neufante pour cent des sédiments de la Terre, jusqu'au Dévonien (~400 Mya), sont dépourvus de tout animal terrestre.

Pendant le Dévonien, nous trouvons enfin les premières preuves d'insectes. Pendant les 100 millions d'années suivantes, du Carbonifère jusqu'au Permien (~300 Mya), il n'y a pas de reptiles terrestres, pas d'oiseaux, ni de mammifères—seulement des amphibiens et des insectes. Les terres sont couvertes de fougères—pas de pins, pas de chênes ou de quoi que ce soit qui leur ressemble.

Pendant le Mésozoïque (de 250 à 65 Ma), la vie est dominée par des reptiles monstrueusement grands, les dinosaures. Les plantes prédominantes sont des gymnospermes inhabituels, comme les cycas. Rien qui ressemble même à un mammifère moderne n'est trouvé jusqu'au Jurassique, vers 190 Ma. Même à cette époque, ces « mammifères » sont petits et semblent à moitié reptile, à moitié rongeur — très éloignés de la mégafaune imposante qui devait venir. Neuf pour cent des sédiments de la Terre contenant des fossiles d'organismes vivants ne présentent aucune preuve de la présence de fleurs — celles-ci apparaissent pour la première fois juste avant le Paléocène (~65 Ma). De même, le registre de la vie sur Terre est dépourvu de toute forêt de bois dur jusqu'au début du Cénozoïque (~65 Ma à nos jours).

Au Cénozoïque, les mammifères et les oiseaux prennent enfin une place prépondérante sur terre, comme nous les trouvons aujourd'hui. Au Pléistocène (il y a 2 millions d'années), la biote de la terre ressemble de manière très proche, mais imparfaite, à ce que nous trouvons actuellement sur la terre. Les exceptions notables sont la mégafaune récente qui a recouvert les continents d'organismes tels que les mammouths, les paresseux géants et les tigres à dents de sabre (Futuyma 1998, pp. 130, 169-199).

Falsification potentielle :

Cette réfutation serait simple et facile : les sédiments de la Terre pourraient contenir une composition d'espèces très similaire à la vie moderne aussi loin dans le passé que nous pouvons voir dans les couches séquentielles.

Prédiction 5.5 : Stades de la spéciation

La définition la plus utile de l'espèce (qui ne suppose pas l'évolution) pour les métazoaires sexués est le concept biologique de l'espèce : les espèces sont des groupes de populations naturelles qui se croisent effectivement ou potentiellement et qui sont isolées reproductivement par rapport à d'autres groupes de ce type (Mayr 1942).

Si la division des espèces existantes en nouvelles espèces s'est produite progressivement dans le passé, nous devrions observer aujourd'hui tous les degrés possibles de spéciation ou d'isolement génétique, allant de populations entièrement capables de se croiser, à des populations partiellement capables de se croiser, à des populations qui se croisent avec une fertilité réduite ou une stérilité complète, jusqu'à des populations totalement isolées génétiquement.

Confirmation :

Il existe de nombreux cas d'espèces distinctes qui peuvent, dans des circonstances inhabituelles ou limitées, former des hybrides. Un exemple est le corbeau corneille de l'Europe de l'Ouest (Corvus corone) et le corbeau à capuchon d'Asie (Corvus cornix), qui ont des aires de répartition distinctes se rencontrant dans une étroite « zone d'hybridation ». Un autre exemple sont les espèces de poissons suceurs de la rivière Platte du genre Catostomus qui vivent ensemble et ne se croisent que très rarement (Futuyma 1998, p. 454).

L'un des exemples les plus frappants de spéciation partielle ou incomplète sont les nombreuses « espèces en anneau » (pour revue, voir Irwin et al. 2001). Les espèces en anneau, telles que la salamandre Ensatina, forment une chaîne de populations interreproductrices qui entourent une caractéristique géographique ; là où les populations se rencontrent de l'autre côté, elles se comportent comme des espèces complètement différentes. Dans le cas de Ensatina, les sous-espèces forment un anneau autour de la vallée centrale de Californie — les sous-espèces se croisent librement et se hybrident sur les côtés est, ouest et nord de la vallée, mais là où elles coexistent sur le côté sud, elles sont incapables de se hybrider et agissent comme des espèces séparées (Moritz et al. 1982; Futuyma 1998, pp. 455-456).

Un autre exemple d'espèce en anneau est le genre de mouettes Larus. L. argentatus et L. fuscus ont été initialement identifiés comme des espèces distinctes en Angleterre. Cependant, il existe un anneau continu d'hybrides Larus s'étendant vers l'est et l'ouest tout autour du Pôle Nord. Seule en Angleterre, ils sont incapables de se reproduire entre eux.

Le grand tit, Parus major, forme également une espèce en anneau autour des montagnes d'Asie centrale, en se croisant librement partout sauf en Chine du Nord (Smith 1993, pp. 227-230).

De nombreuses espèces peuvent se hybrider, mais la descendance obtenue présente une fertilité réduite. Un exemple en est la musaraigne anglaise (genre Sorex) dont les hybrides sont désavantagés sur le plan reproductif en raison de différences chromosomiques. Ce phénomène a également été observé lors d'expériences en laboratoire croisant des souches de Drosophila pseudoobscura provenant de l'Utah et de la Californie. Un autre exemple concerne les grenouilles Bombina bombina et Bombina variegata, dont les hybrides ont une faible valeur sélective (c'est-à-dire qu'elles ne se reproduisent pas avec beaucoup de succès) (Barton et Gale 1993).

De nombreuses autres espèces peuvent se reproduire et produire des hybrides viables, mais ces hybrides sont stériles. Cela a été observé chez des espèces d'amphibiens (comme certaines espèces de grenouilles du genre Rana) et chez des mammifères comme Equus (où les accouplements entre cheval et âne aboutissent à un mulet stérile). Un autre exemple est la salamandre Triturus cristatus et T. marmoratus, chez lesquels la stérilité des hybrides est due à des chromosomes non appariés (Smith 1993, pp. 253, 264).

D'autres espèces sont capables de s'accoupler avec une fécondation réussie, mais la mortalité survient lors de l'embryogenèse. Tel est le cas pour les espèces de grenouilles Rana pipiens et R. sylvatica (Futuyma 1998, p. 460). Ce phénomène a également été observé chez Drosophila. D'autres exemples sont également trouvés chez les plantes, telles que les espèces de coton Gossypium hirsutum et G. barbadense (Smith 1993; Futuyma 1998, ch. 15 et 16).

Falsification potentielle :

Si toutes les espèces connues étaient complètement isolées génétiquement les unes des autres, et qu'il n'existait aucun cas d'hybrides, il serait très difficile de justifier raisonnablement la postulation de millions de millions d'événements de spéciation progressifs dans le passé.

Prédiction 5.6 : Spéciations

L'arbre phylogénétique standard illustre d'innombrables événements de spéciation ; chaque ancêtre commun représente également au moins un événement de spéciation. Nous devrions donc pouvoir observer la spéciation réelle, même si cela n'arrive que très rarement. Les estimations actuelles issues du registre fossile et des taux mutationnels mesurés placent le temps nécessaire à l'isolement reproductif complet dans la nature à environ 3 millions d'années en moyenne (Futuyma 1998, p. 510). Par conséquent, l'observation de la spéciation dans la nature devrait être un phénomène possible mais rare. Cependant, les taux évolutifs chez les organismes de laboratoire peuvent être beaucoup plus rapides que ceux déduits du registre fossile, de sorte qu'il est toujours possible d'observer la spéciation chez des organismes de laboratoire courants (Gingerich 1983).

Confirmation :

La spéciation de nombreuses plantes, tant angiospermes que fougères (telles que la chanvre-ortie, la primevère, le radis et le chou, ainsi que diverses espèces de fougères), a été observée par hybridation et polyploïdisation depuis le début du XXe siècle. Plusieurs événements de spéciation chez les plantes ont été observés sans impliquer d'hybridation ni de polyploïdisation (tel que le maïs et S. malheurensis).

Certains des organismes les plus étudiés dans l'ensemble de la génétique sont les espèces de Drosophila, communément appelées mouches fruitières. De nombreux événements de Drosophila de spéciation ont été largement documentés depuis les années soixante-dix. La spéciation chez les Drosophila s'est produite par séparation spatiale, par spécialisation d'habitat dans le même lieu, par changement de comportement de parade, par sélection naturelle disruptive et par réduction de la taille des populations (expériences de fondateur-flux), entre autres mécanismes.

Plusieurs événements de spéciation ont également été observés dans des populations de laboratoire de mouches domestiques, de mouches formant des galles, de mouches de la pomme, de scarabées de farine, Nereis acuminata (un ver), de moustiques et de divers autres insectes. Les algues vertes et les bactéries ont été classées comme ayant subi une spéciation en raison du passage de l'unicellularité à la multicellularité et en raison de changements morphologiques de bâtonnets courts à longs, tous résultats de pressions de sélection.

La spéciation a également été observée chez les mammifères. Six cas de spéciation chez les souris domestiques à Madère au cours des 500 dernières années ont été la conséquence d'une isolation géographique, d'une dérive génétique et de fusions chromosomiques uniquement. Une seule fusion chromosomique est la seule différence génomique majeure entre les humains et les chimpanzés, et certaines de ces souris de Madère ont survécu à neuf fusions au cours des 500 dernières années (Britton-Davidian et al. 2000).

Plus de détails et de nombreuses références sont fournis dans la FAQ sur les instances observées de spéciation.

Prédiction 5.7 : Taux de changement morphologique

Les taux observés de changement évolutif dans les populations modernes doivent être supérieurs ou égaux aux taux observés dans le registre fossile.

Confirmation :

Ici, je ne peux faire mieux que de citer George C. Williams écrivant sur ce même sujet :

"La question du taux évolutif constitue en effet un défi théorique sérieux, mais la raison est exactement à l'opposé de celle inspirée par les intuitions de la plupart des gens. En général, les organismes n'ont pas évolué autant que nous devrions raisonnablement nous attendre. Les taux de changement à long terme, même dans des lignées d'évolution exceptionnellement rapide, sont presque toujours beaucoup plus lents qu'ils ne pourraient théoriquement l'être." (Williams 1992, p. 128)

En 1983, Phillip Gingerich a publié une étude célèbre analysant 512 taux d'évolution différents observés (Gingerich 1983). L'étude se concentrait sur les taux observés à partir de trois classes de données : (1) des expériences en laboratoire, (2) des événements de colonisation historiques, et (3) le registre fossile. Une mesure utile du taux d'évolution est le darwin, défini comme un changement dans le caractère d'un organisme par un facteur de e par million d'années (où e est la base du logarithme naturel). Le taux moyen observé dans le registre fossile était de 0,6 darwin ; le taux le plus rapide était de 32 darwins. Le dernier est le nombre le plus important pour la comparaison ; les taux d'évolution observés dans les populations modernes devraient être égaux ou supérieurs à ce taux.

Le taux moyen d'évolution observé lors d'événements de colonisation historiques dans la nature était de 370 darwins, soit plus de 10 fois le taux minimum requis. En fait, le taux le plus rapide trouvé lors d'événements de colonisation était de 80 000 darwins, soit 2 500 fois le taux requis. Les taux d'évolution observés dans des expériences de laboratoire sont encore plus impressionnants, avec une moyenne de 60 000 darwins et allant jusqu'à 200 000 darwins (soit plus de 6 000 fois le taux requis).

Une étude plus récente évaluant le taux d'évolution chez les guppys dans la nature a trouvé des taux variant de 4000 à 45 000 darwins (Reznick 1997). Notez qu'un taux soutenu de « seulement » 400 darwins suffit à transformer une souris en éléphant en seulement 10 000 ans (Gingerich 1983).

L'un des exemples les plus extrêmes d'évolution rapide fut lorsque le cervelet des hominidés a doublé de taille en ~100 000 ans durant le Pléistocène (Rightmire 1985). Cette accélération « unique et vertigineuse » du taux évolutif ne représentait que 7 darwins (Williams 1992, p. 132). Ce taux se traduit par une augmentation minuscule de 0,02 % par génération, au maximum. Pour comparaison, le taux le plus rapide observé dans le registre fossile dans l'étude de Gingerich était de 37 darwins sur une millier d'années, ce qui correspond, au maximum, à une variation de 0,06 % par génération.

Falsification potentielle :

Si les taux d'évolution observés chez les espèces modernes ne pouvaient expliquer les taux constatés dans le registre fossile, la théorie de la descendance commune serait extrêmement difficile à justifier, pour ainsi dire. Par exemple, les taux évolutifs du genre Equus durant le Cénozoïque récent ont été de manière cohérente estimés à plus de 80 000 darwins. Compte tenu des taux observés dans les populations modernes, un tel taux serait impossible à expliquer. Puisque le taux moyen d'évolution lors des événements de colonisation est d'environ 400 darwins, même un taux moyen de 4 000 darwins dans le registre fossile constituerait une réfutation robuste.

Prédiction 5.8 : Taux génétiques de changement

Les taux de changement génétique, mesurés par les substitutions nucléotidiques, doivent également être cohérents avec le taux requis depuis le temps permis par le registre fossile et les différences de séquence observées entre les espèces.

Confirmation :

Ce que nous devons comparer sont les données provenant de trois sources indépendantes : (1) les estimations du registre fossile concernant le moment de la divergence des espèces, (2) les différences nucléotidiques entre les espèces, et (3) les taux de mutation observés chez les espèces modernes. La conclusion générale est que ces trois éléments sont entièrement cohérents les uns avec les autres.

Par exemple, considérons la divergence entre l'humain et le chimpanzé, l'une des relations évolutives les plus étudiées. Les chimpanzés et les humains sont censés avoir divergé, ou partagé un ancêtre commun, il y a environ 6 Mya, selon le registre fossile (Stewart et Disotell 1998). Les génomes des chimpanzés et des humains sont très similaires ; leurs séquences d'ADN sont globalement à 98 % identiques (King et Wilson 1975 ; Sverdlov 2000). Les plus grandes différences entre ces génomes se trouvent dans les pseudogènes, les séquences non traduites et les positions de troisième base des codons à dégénérescence quadruple. Tous ces éléments sont très peu soumis aux contraintes de sélection, car les modifications qui les affectent ont pratiquement aucun effet fonctionnel ou phénotypique, et la plupart des mutations sont donc incorporées et conservées dans leurs séquences. Pour ces raisons, ils devraient représenter le taux de base de la mutation spontanée dans le génome. Ces régions présentant la plus grande dissimilarité de séquence sont celles qu'il convient de comparer entre les espèces, car elles fourniront une limite supérieure au taux de changement évolutif.

Étant donné une date de divergence de 6 Mya, le taux maximal de substitution nucléotidique inféré dans les régions les plus divergentes de l'ADN chez l'humain et le chimpanzé est d'environ 1,3 x 10-9 substitutions par site par an. Étant donné une durée de génération de 15 à 20 ans, cela équivaut à un taux de substitution d'environ 2 x 10-8 par site par génération (Crowe 1993; Futuyma 1998, p. 273).

Les taux de mutation spontanée de fond sont extrêmement importants pour la recherche sur le cancer et ont fait l'objet d'études approfondies chez l'humain. Une revue du taux de mutation spontanée observé dans plusieurs gènes chez l'humain a révélé un taux de mutation de fond moyen de 1-5 x 10-8 substitutions de bases par site par génération. Ce taux représente un minimum très bas, car sa valeur n'inclut pas les insertions, les délétions ou d'autres mutations de substitution de bases qui peuvent détruire la fonction de ces gènes (Giannelli et al. 1999; Mohrenweiser 1994, pp. 128-129). Ainsi, la concordance entre ces trois sources indépendantes de données est extrêmement impressionnante.

Des résultats similaires ont été observés pour de nombreuses autres espèces (Kumar et Subramanian 2002 ; Li 1997, pp. 180-181, 191). En résumé, les taux de mutation génétiques observés correspondent étroitement aux taux déduits à partir des temps de divergence paléontologique et des différences génomiques génétiques. Par conséquent, les taux de mutation observés peuvent facilement expliquer les différences génétiques observées entre des espèces aussi différentes que la souris, le chimpanzé et l'humain.

Falsification potentielle :

Il est tout à fait plausible que les taux de mutation génétique mesurés à partir d'observations d'organismes modernes puissent être des ordres de grandeur inférieurs à ceux requis par les taux déduits du registre fossile et de la divergence des séquences.

<--
Précédent
^
Table des matières
-->
Suivant

Références

Andren, C., M. Marden, et al. (1989) « Tolérance à un pH faible dans une population de grenouilles de lande, Rana arvalis, provenant d'un milieu acide et d'un milieu neutre : un cas possible de test de la réponse évolutive rapide à l'acidification. » Oikos 56: 215-223.

Barsh, G. S. (1996) « La génétique de la pigmentation : des gènes fantaisistes aux traits complexes ». Trends in Genetics 12: 299-305. [PubMed]

Barton, N. H., et Gale, R. S. (1993) « Analyse génétique des zones d'hybridation ». Dans Zones d'hybridation et processus évolutif. New York, Oxford University Press : 12-45.

Bennett, A. F., R. E. Lenski, et al. (1992) « Adaptation évolutive à la température. I. Réponses de la fitness d'Escherichia coli aux changements de son environnement thermique. » Evolution 46 : 16-30.

Bishop, J. A. (1981) « Une approche néodarwinienne de la résistance : exemples chez les mammifères ». Dans Conséquences génétiques des changements provoqués par l'homme. J. A. Bishop et L. M. Cook. Londres, Academic Press.

Britton-Davidian, J., J. Catalan, et al. (2000) « Évolution chromosomique rapide chez les souris insulaires ». Nature 403: 158. [PubMed]

Carpenter, M. A. et O'Brien, S. J. (1995) « Coadaptation et virus de l'immunodéficience : leçons tirées des Felidae ». Current Opinion in Genetics and Development 5: 739-745. [PubMed]

Crowe, J. F. (1993) « Mutation, fitness, and genetic load. » Oxford Survey of Evolutionary Biology 9: 3-42.

Diamond, J. M. (1984a) « Extinctions historiques : une pierre de Rosette pour comprendre les extinctions préhistoriques ». Dans Extinctions du Quaternaire : une révolution préhistorique. Éd. P. S. Martin et R. G. Klein. Tucson, University of Arizona Press : 824-862.

Diamond, J. M. (1984b) « Extinctions normales » de populations isolées. Extinctions. M. Nitecki. Chicago, University of Chicago Press : 191-246.

Endler, J. A. (1986) Sélection naturelle dans la nature. Princeton, NJ, Princeton University Press.

Ffrench-Constant, R. H., N. Anthony, et al. (2000) « Résistance aux insecticides cyclodiènes : de la génétique moléculaire à la génétique des populations. » Annual Review of Entymology 45: 449-466. [PubMed]

Futuyma, D. (1998) Biologie évolutive. Troisième édition. Sunderland, MA, Sinauer Associates.

Giannelli, F., Anagnostopoulos, T., et Green, P. M. (1999) « Taux de mutation chez l'homme. II. Taux spécifiques de mutations sporadiques et taux de mutations délétères chez l'homme déduits de l'hémophilie B. » Am J Hum Genet 65: 1580-1587. [PubMed]

Gingerich, P. D. (1983) « Vitesse de l'évolution : effets du temps et de l'échelle temporelle ». Science 222 : 159-161.

Hairston, N. G. (1990) « Sélection fluctuante et réponse dans une population de copépodes d'eau douce. » Evolution 44 : 1796-1805.

Hall, B. G. (1982) « Évolution dans une boîte de Pétri : le système β-galactosidase évolué comme modèle pour étudier l'évolution acquise en laboratoire. » Biology évolutive 15 : 85-150.

Houde, A. E. (1988) « Différences génétiques dans le choix femelle entre deux populations de poissons-guppys. » Animal Behavior 36: 510-516.

Irwin, D.E., Irwin, J.H., et Price, T.D. (2001) « Espèces à anneaux comme ponts entre l'évolution microscopique et la spéciation ». Genetica. 112-113: 223-243. [PubMed]

Johnston, R. F., et Selander, R. K. (1973) « Évolution chez la moineau domestique. III. Variation de la taille et dimorphisme sexuel en Europe et en Amérique du Nord et du Sud. » American Naturalist 107: 373-390.

King, M. C., et Wilson, A. C. (1975) « Évolution à deux niveaux chez l'homme et le chimpanzé ». Science 188: 107-116.

Kumar, S., et Subramanian, S. (2002) « Taux de mutation dans les génomes mammaliens ». Proc Natl Acad Sci 99: 803-808. http://www.pnas.org/cgi/ content/full/99/2/803

Lederberg, J., et Lederberg, E. M. (1952) « Replica plating et sélection indirecte de mutants bactériens ». Journal of Bacteriology 63: 399-406.

Lee, S. G., B. D. Yoon, et al. (1998) « Isolement d'une bactérie nouvelle dégradant le pentachlorophénol, Pseudomonas sp. Bu34. » Journal of Applied Microbiology 85: 1-8. [PubMed]

Lewin, B. (1999) Genes VII. New York, Oxford University Press.

Li, W.-H. (1997) Évolution moléculaire. Sunderland, MA, Sinauer Associates.

Luria, S., et Delbruck, M. (1943) « Mutations des bactéries de la sensibilité virale à la résistance virale ». Genetics 28: 491-511.

Mayr, E. (1942) Systematics and the Origin of Species. New York, Columbia University Press.

Mohrenweiser, H. (1994) « Impact du spectre moléculaire des lésions mutationnelles sur les estimations des taux de mutation génique ». Mutation Research 304 : 119-137. [PubMed]

Moritz, C., C. J. Schneider, et al. (1982) « Les relations évolutives au sein du complexe Ensatina eschscholtzii confirment l'interprétation des espèces en anneau. » Systematic Biology 41: 273-291.

Morton, E. S. (1990) « Ségrégation de l'habitat selon le sexe chez le moqueur à capuchon : expériences sur les causes immédiates et discussion de son évolution. » American Naturalist 135 : 319-333.

Okada, H., S. Negoro, et al. (1983) « Adaptation évolutive des enzymes codées par des plasmides pour la dégradation des oligomères de nylon. » Nature 306: 203-206. [PubMed]

Orser, C. S., et Lange, C. C. (1994) « Analyse moléculaire de la dégradation du pentachlorophénol. » Biodegradation 5 : 277-288. [PubMed]

Reznick, D. N. (1997) « Évaluation du taux d'évolution dans des populations naturelles de poissons-guppys (Poecilia reticulata). » Science 275: 1934-1937. [PubMed]

Richter, T. E., et Ronald, P. C. (2000) « L'évolution des gènes de résistance aux maladies. » Plant Molecular Biology 42: 195-204. [PubMed]

Rightmire, G. P. (1985) « Le rythme du changement dans l'évolution du Homo du Pléistocène moyen. » Dans Ancestors: the Hard Evidence. E. Delson. New York, Alan R. Liss : pp. 255-264.

Smith, J. M. (1993) La théorie de l'évolution. Cambridge, Cambridge University Press.

Stewart, C. B., et Disotell, T. R. (1998) « Évolution des primates : en Afrique et hors d'Afrique ». Current Biology 8: R582-588. [PubMed]

Sverdlov, E. D. (2000) « Rétrovirus et évolution des primates ». BioEssays 22: 161-171. [PubMed]

Williams, G. C. (1992) Sélection naturelle : domaines, niveaux et défis. New York, Oxford University Press.

Wilson, E. O. (1992) The Diversity of Life. Cambridge, MA, Harvard University Press.

Références complètes

Glossaire

<--
Précédent
^
Table des matières
-->
Suivant