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L'idée que les espèces changent est ancienne, mais dans la tradition scientifique, elle remonte à Lamarck, qui en a fait une opinion plus ou moins respectable. De nombreux auteurs antérieurs, dont Linnaeus, Maupertuis, Buffon et même Aristote, avaient suggéré que certaines espèces pouvaient donner naissance à de nouvelles espèces, mais cela était contraire à l'enseignement de l'Église et constituait une opinion dangereuse à soutenir en Europe chrétienne. Il y avait des indices de transmutation des espèces chez les auteurs grecs anciens, mais leurs vues avaient tendance à ignorer l'hérédité, et ne comptent donc pas comme véritablement évolutives.¹

Jean Baptiste de Lamarck

À la fin du XVIIIe siècle, Cuvier en France avait décrit des mammifères éteints et Blumenbach en Allemagne avait décrit des coquillages fossiles qui étaient désormais éteints. En 1800, Lamarck a adopté et modifié la vision néo-platonicienne de Bonnet d'une série progressive ou d'une échelle allant de la matière inanimée à l'être le plus parfait, et a ajouté un principe de transition au fil du temps. De plus, Lamarck a ajouté que la transition n'était pas une échelle, mais un arbre ramifié, avec création de nouvelles formes. Cependant, Lamarck affirmait l'existence d'un certain nombre d'arbres qualitativement séparés pour différentes lignées - plusieurs pour les animaux et plusieurs pour les plantes et d'autres formes de vie - plutôt qu'un arbre commun pour toute la vie. Lamarck acceptait la vision alors largement répandue de la possibilité de la génération spontanée de nouvelles formes vivantes à partir de matière inanimée, qui a été plus tard réfutée par Pasteur à la fin du XIXe siècle. (La « réfutation » de Pasteur de la génération spontanée n'a en réalité montré que que les organismes modernes tels que les bactéries ne surgissaient pas de rien, et non que la vie doit toujours provenir de la vie, comme l'affirment parfois les anti-évolutionnistes. De même, les expériences de Spallanzini au XVIIe siècle sur les mouches et les souris ont montré la même chose.)

Lamarck soutenait qu'il existait deux causes du changement évolutif : une tendance vers la perfection et la capacité des organismes à réagir à l'environnement et à s'adapter aux besoins de la situation présente. Mayr indique que Lamarck n'était ni vitaliste ni téléologue, ce qui signifie qu'il ne croyait ni que la vie était une force mystérieuse non physique, ni qu'elle avait un but ou une direction, contrairement aux idées reçues ultérieures. Au contraire, il voyait l'environnement comme la force motrice de l'évolution (contrairement à Darwin, qui considérait que l'environnement triait les résultats finaux de la variation naturelle). Lamarck soutenait également que les organes étaient renforcés dans la mesure où ils étaient hérités par l'usage, et affaiblis par le non-usage (une opinion que Darwin a également acceptée).

Lamarck a été mal compris, à la lumière des développements ultérieurs, pour avoir pensé que le changement provenait des intentions ou des volontés des organismes. Spencer, contemporain de Darwin, et Darwin lui-même, pensaient cela de Lamarck (ils étaient en désaccord sur sa vérité), et ceux appelés « néo-lamarckiens » à la fin du XIXe siècle partageaient également cette opinion et l'attribuaient à Lamarck. Mayr² soutient que cela était dû à une mauvaise traduction du mot besoin en « want » plutôt qu'en « need ». De nombreuses incompréhensions des vues de Lamarck étaient dues à la discussion de Lyell dans son Principles of Geology, volume 2.

Les vues de Lamarck ont mal tourné dans sa France natale. Le grand anatomiste Cuvier a moqué ses vues et a promu à la place une vision de changements catastrophiques suivis d'actes de génération spontanée, influençant les biologistes français ultérieurs. Cuvier a rejeté l'évolution non pas pour des raisons religieuses, bien que cette accusation soit souvent faite, mais pour des raisons d'évidence alors relativement bonnes : il n'y avait pas d'augmentation apparente de la perfection montrée par le registre fossile. Puisque Lamarck soutenait qu'il y avait une impulsion vers la perfection, le registre fossile devrait le montrer. Cuvier était également attaché à l'essentialisme dominant (la vue que les espèces avaient des essences qui ne changeaient pas). Seul Geoffroy en France a suivi la veine évolutive, et son essai trop ambitieux de concevoir un système comparatif de formes applicable à tout le règne animal lui a fait perdre son soutien.

Darwin a en effet dû quelque chose à Lamarck, indirectement. Les vues de Lamarck ont été réexaminées par le rédacteur écossais amateur Robert Chambers (éditeur de Chambers' Cyclopaedia) en 1844 dans un livre publié anonymement : Vestiges of the Natural History of Creation. Ce livre a provoqué un grand scandale en Angleterre, en partie à cause des bouleversements sociaux de l'époque, car l'évolutionnisme était lié à des appels à une réforme sociale radicale et était perçu comme une vue dangereuse. Le travail de Chambers était clairement amateur, et les géologues de son époque ont rapidement discrédité nombre de ses affirmations (la biologie en tant que telle n'existait pas encore comme science distincte, bien que le mot ait été inventé à la fin du XVIIIe siècle et popularisé par Lamarck). Darwin a lu le Vestiges avec attention et a décidé de ne pas être démembré par la communauté scientifique de la même manière, ce qui explique en partie pourquoi il lui a fallu 20 ans après ses premières inspirations en 1837/38 pour publier ses vues. Chambers était attaché au système quinaire de William Macleay, qui divisait la vie en cinq classes idéales, et dans lesquelles seulement l'évolution se produisait. Il craignait que l'approche de Lamarck ne conduise à une irrégularité dans la structure de la vie³. Bien que Chambers ait dénigré Lamarck, ses vues n'étaient pas très différentes, et dans les éditions ultérieures, il a même inclus un mécanisme non loin de celui de Lamarck une fois qu'il avait abandonné le système de Macleay.

Charles Lyell (droite)

De plus, en 1832, Charles Lyell publia le deuxième volume de son ouvrage influent Principles of Geology, que Darwin reçut lors de son voyage sur le Beagle la même année. Une grande partie de l'ouvrage était consacrée à l'attaque des vues de Lamarck, en utilisant les arguments de Cuvier. Enfin, et reconnu par Darwin lui-même, son bon ami à l'Université d'Édimbourg où il étudia la médecine, Robert Grant, était l'un des rares lamarckiens enthousiastes en Grande-Bretagne, et l'expliqua à Darwin de nombreuses fois. Darwin nota dans son Autobiography qu'il avait peut-être été prédisposé à considérer l'évolution après avoir entendu Lamarck si loué⁴.

Ce que Darwin a gagné de Lamarck concernant l'évolution était une vision du changement en branches, bien qu'il soit probable qu'il soit arrivé à ces vues de lui-même, initialement grâce à ses observations de terrain lors du voyage du Beagle et aux réflexions qui ont suivi. Lamarck avait créé un climat dans lequel de telles vues étaient possibles. En 1802, William Paley a publié son Natural Theology, qui constituait un argument étendu pour l'existence et l'activité de Dieu à partir des preuves du dessein dans le monde naturel, et des vues similaires ont été défendues dans les Bridgewater Treatises (1833-1836) par une série de théologiens et de scientifiques. Mais le chat était hors de la malle, et la science est devenue de plus en plus autonome des contraintes théologiques, se tournant vers des explications plus naturalistes. Les propres explications de Lamarck étaient clairement insatisfaisantes, mais le besoin d'expliquer l'adaptation a été largement créé par Lamarck. Répondant aux affirmations selon lesquelles il avait simplement réitéré la doctrine de Lamarck, Darwin a déclaré qu'il n'avait rien emprunté à l'œuvre de Lamarck, ni un fait ni une idée⁵.

Le propre grand-père de Darwin, Erasmus Darwin, a écrit un ouvrage étendu exposant une vision de la transmutation, et il est connu que Darwin avait lu cet ouvrage à l'adolescence⁶. Cependant, lorsqu'il a commencé ses recherches naturalistes, Darwin était un fervent croyant dans la nature statique des espèces, et Erasmus a eu peu d'influence sur les recherches biologiques qui ont suivi. Quelle que soit l'influence directe d'Erasmus, Charles a écrit qu'il a d'abord rencontré l'idée de la transformation des espèces lorsqu'il a lu les œuvres de son grand-père⁷.

Un autre scientifique important qui préférait expliquer le changement en termes de forces agissant dans le présent était Charles Lyell, dont les vues sur le changement géologique progressif ont été qualifiées d'« uniformitarisme » par le philosophe William Whewell en 1832, en distinction avec celles de Cuvier, que Whewell qualifiait de « catastrophisme ». Au cours du siècle, ces vues se sont de plus en plus rapprochées jusqu'à ce qu'il ne restât presque rien pour les distinguer, mais au début, le débat fut âpre.

Puisque la géologie comprenait alors ce que nous appelons aujourd'hui la paléontologie, l'étude des fossiles, Lyell a beaucoup écrit sur le changement biologique sur les échelles de temps géologiques et a flirté avec la transmutation pendant la majeure partie de sa carrière, bien qu'il n'ait finalement cédé qu'après la publication de L'Origine. Les vues de Darwin étaient directement influencées par Lyell (Darwin a emporté avec lui sur le voyage du Beagle un exemplaire du volume 1 des Principes de Géologie de Lyell et a reçu le volume 2 en route), bien que Lyell était, aux yeux de Mayr⁸, « un essentialiste, un créationniste, et son cadre conceptuel entier était fermement opposé à celui de Darwin ». Lyell et Darwin étaient de bons amis et Darwin cherchait à obtenir l'approbation de Lyell.

Herbert Spencer, un ingénieur des chemins de fer qui a écrit une philosophie « synthétique » plutôt lourde, a invoqué l'évolution en tant que principe universel plusieurs années avant que Darwin ne publie L'Origine. L'évolution de Spencer était un principe de différenciation et de progrès nécessaires, du moins vers le plus complexe. Mayr dit : « Les vues de Spencer n'ont rien apporté de positif à la pensée de Darwin ; au contraire, elles sont devenues une source de confusion considérable ultérieure »⁹. Spencer a offert l'expression « survie du plus apte » après que Wallace eut convaincu Darwin que les implications de la sélection délibérée et intentionnelle dans le terme « sélection naturelle » étaient trompeuses, comme elles l'étaient en effet pour les contemporains de Darwin¹⁰. Spencer a été privé et parfois publiquement ridiculisé par Darwin et Huxley pour l'absence de faits réels dans sa philosophie de la nature. Huxley a une fois dit que l'idée de Spencer d'une tragédie était une déduction gâchée par un fait.

Les vues de Spencer ont influencé des penseurs jusqu'à nos jours, en particulier Karl Popper (1972). Elles ressemblaient le plus aux vues populaires sur l'évolution qui ont persisté depuis Lamarck et la tradition allemande de Naturphilosophie, et impliquaient la croyance en un développement progressif par étapes vers une plus grande complexité, des vues rejetées par Darwin mais influentes dans la « révolution » subséquente qui a suivi 1859¹¹.

Enfin, il convient de mentionner l'influence de la théorie de la recapitulation. Cette vision a été développée de manière la plus célèbre à partir des idées précédentes de l'embryologiste von Baer (en 1828 ; voir Richards 1992 pour des exemples d'autres possibles initiateurs de cette vision, y compris Friedrich Tiedemann) par Ernst Haeckel, qui s'est établi comme porte-parole du « darwinisme » en Allemagne. La version de Haeckel proposait que les embryons recapitulent les « étapes » des animaux « inférieurs » de la classe concernée (von Baer n'avait déclaré que les changements partagés par une classe plus petite d'organismes qui étaient liés entre eux se produisaient plus tard dans le développement que les changements partagés par des classes plus larges ; ainsi, le développement des poils se produirait plus tôt que le développement des tissus placentaires, par exemple). Il y a deux façons évidentes d'interpréter cela : l'une est que les embryons recapitulent (passent par) les mêmes étapes d'une hiérarchie de types (éternels ou idéaux), mais qui ne sont pas tant des étapes historiques que des degrés de « perfection » ou de « complexité », tandis que la vision historique est que ces similitudes d'embryons représentent des étapes conservées à partir d'ancêtres réels (c'est-à-dire, de la phylogénie, ou lignée ancestrale, de l'organisme).

Karl Ernst von Baer (à gauche)

Von Baer a montré que les embryons d'espèces similaires traversent des stades similaires, et ce travail n'est pas entièrement discrédité, bien qu'il ait été grandement modifié à la lumière de recherches ultérieures¹². La vision moderne est que les embryons ont tendance à conserver des caractéristiques embryologiques (c'est-à-dire non adultes) de leurs ancêtres et son importance pour l'évolution est grandement réduite, maintenant expliquée par la descendance commune et la sélection naturelle plutôt que de fournir des preuves pour ces théories. Cependant, comme la sélection peut agir même in utero (par exemple en termes de résistance aux maladies), la théorie évolutionniste moderne ne s'attend pas à ce que toutes les caractéristiques soient conservées. Le rêve de Haeckel que nous pourrions reconstruire l'ancêtre primordial d'un groupe d'organismes apparentés à partir des embryons précoces de ces organismes est maintenant entièrement discrédité - en fait, il a été contesté même à son époque, bien qu'il ait fini par pénétrer dans les manuels.

	À gauche : une représentation schématique de la théorie de von Baer selon laquelle plus un caractère développemental est commun à un groupe d'animaux, plus il apparaît tôt dans le développement. Comparez ceci aux esquisses initiales de l'arbre évolutif de Darwin. D'après Richards 1992.
	Esquisses de Darwinde la même année (d'après Ruse 1996)

L'évolution, telle qu'elle s'est répandue après Origin en Europe et en Amérique du Nord, reposait sur l'analogie entre le développement et le cycle de vie d'un organisme unique (« ontogenèse ») et celui d'une espèce (« phylogénie »). Cette vision populaire, tout à fait à l'opposé de celle de Darwin¹³, soutenait que les espèces avaient un « cycle de vie » et que chaque espèce, ou lignée d'espèces, était prédéterminée dans les étapes qu'elle devait traverser. Bowler (1982, 1988) soutient que ces vues reflétaient les versions pré-darwiniennes de l'évolution, et non les vues darwiniennes (cf. également Gould 1977, Hull 1973, Mayr 1982). Je pense que la thèse de Richards (1992), bien qu'elle corrige certains excès d'interprétation, ne démontre pas que Darwin était un progressionniste dans ce sens, et de même Ruse 1996, bien qu'il fasse un bon cas pour les écrits ultérieurs de Darwin.).

Ernst Haeckel (droite)

Les vues d'Ernst Haeckel après la publication de L'Origine en particulier (le célèbre et maintenant discrédité « loi biogénétique » selon laquelle « l'ontogenèse recapitule la phylogénie » ou que le développement embryologique était une recapitulation des stades adultes des ancêtres) étaient basées sur cette analogie entre organisme et espèce, pour tout ce qu'il affirmait être dans l'école de Darwin, et constituaient une extension du travail de von Baer (qui lui-même resta opposé au transmutationnisme même après la publication de L'Origine).

Darwin avait lu les travaux ultérieurs des embryologistes Meckel et Serres, ainsi qu'un article de revue étendu sur les travaux de von Baer¹⁴, mais tous ces auteurs adhéraient à une vision de la scala naturae des espèces (qu'elles étaient rangées sur une échelle prédéterminée, ou une hiérarchie¹⁵). La soi-disant « loi biogénétique » de Haeckel n'a jamais fait partie de la théorie de Darwin, bien qu'il et Darwin aient entretenu de bonnes relations¹⁶.

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