Especies de homínidos
Introducción
The word "hominid" in this website refers to members of the family of humans, Hominidae, which consists of all species on our side of the last common ancestor of humans and living apes. Hominids are included in the superfamily of all apes, the Hominoidea, the members of which are called hominoids. Although the hominid fossil record is far from complete, and the evidence is often fragmentary, there is enough to give a good outline of the evolutionary history of humans.
El tiempo de la separación entre humanos y simios vivos se pensaba que había ocurrido hace 15 a 20 millones de años, o incluso hasta 30 o 40 millones de años. Algunos simios que aparecieron dentro de ese período de tiempo, como Ramapithecus, solían considerarse homínidos y posibles ancestros de los humanos. Posteriormente, los hallazgos fósiles indicaron que Ramapithecus estaba más estrechamente relacionado con el orangután, y nuevas pruebas bioquímicas indicaron que el último ancestro común de los homínidos y los simios ocurrió entre 5 y 10 millones de años atrás, y probablemente en el extremo inferior de ese rango (Lewin 1987). Por lo tanto, Ramapithecus ya no se considera un homínido.
El campo de la ciencia que estudia el registro fósil humano se conoce como paleoantropología. Es la intersección de las disciplinas de paleontología (el estudio de formas de vida antiguas) y antropología (el estudio de los humanos).
Especies de homínidos
Las especies aquí están listadas aproximadamente en orden de aparición en el registro fósil (note que este ordenamiento no está destinado a representar una secuencia evolutiva), excepto que los australopitecinos robustos se mantienen juntos. Cada nombre consiste en un nombre de género (por ejemplo, Australopithecus, Homo) que siempre se capitaliza, y un nombre específico (por ejemplo, africanus, erectus) que siempre está en minúsculas. Dentro del texto, los nombres de género a menudo se omiten por brevedad. Cada especie tiene un especie tipo que se utilizó para definirla.
Sahelanthropus tchadensis
This species was named in July 2002 from fossils discovered in Chad
in Central Africa (Brunet et al. 2002, Wood 2002). It is the
la especie homínida o casi homínida más antigua conocida, dated at between
6 and 7 million years old. This species is known from a nearly complete cranium nicknamed Toumai, and a number
of fragmentary lower jaws and teeth. The
skull has a very small brain size of approximately 350 cc. It is not
known whether it was bipedal.
S. tchadensis has many primitive apelike features, such
as the small brainsize, along with others, such as the brow ridges and
small canine teeth, which are characteristic of later hominids. This mixture,
along with the fact that it comes from around the time when the hominids are
thought to have diverged from chimpanzees, suggests it is close to the
common ancestor of humans and chimpanzees.
Orrorin tugenensis
This species was named in July 2001 from fossils discovered in western Kenya (Senut et al. 2001). The fossils include fragmentary arm and thigh bones, lower jaws, and teeth and were discovered in deposits that are about 6 million years old. The limb bones are about 1.5 times larger than those of Lucy, and suggest that it was about the size of a female chimpanzee. Its finders have claimed that Orrorin was a human ancestor adapted to both bipedality and tree climbing, and that the australopithecines are an extinct offshoot. Given the fragmentary nature of the remains, other scientists have been skeptical of these claims so far (Aiello and Collard 2001). A later paper (Galik et al. 2004) has found further evidence of bipedality in the fossil femur.Ardipithecus ramidus
Esta especie fue nombrada Australopithecus ramidus en septiembre de 1994 (White et al. 1994; Wood 1994) a partir de algunos fósiles fragmentarios datados en 4,4 millones de años. Un cráneo más completo y un esqueleto parcial fueron descubiertos a finales de 1994 y, basándose en ese fósil, la especie fue reclasificada al género Ardipithecus (White et al. 2005). Este fósil era extremadamente frágil, y la excavación, restauración y análisis de él tomaron 15 años. Fue publicado en octubre de 2009 y recibió el apodo 'Ardi'. Ar. ramidus tenía aproximadamente 120 cm (3'11") de altura y pesaba alrededor de 50 kg (110 lbs). El cráneo y el cerebro son pequeños, del tamaño de un chimpancé. Era bípedo en el suelo, aunque no tan bien adaptado al bipedismo como lo eran los australopitecos, y cuadropedo en los árboles. Vivió en un entorno de bosque con parches de bosque, indicando que el bipedismo no originó en un entorno de sabana.
Un número de fósiles fragmentarios descubiertos entre 1997 y 2001, y que datan de hace 5,2 a 5,8 millones de años, fueron originalmente asignados a una nueva subespecie, Ardipithecus ramidus kadabba (Haile-Selassie 2001), y posteriormente a una nueva especie, Ardipithecus kadabba (Haile-Selassie et al. 2004). Uno de estos fósiles es un hueso de dedo del pie perteneciente a una criatura bípeda, pero es varios cientos de miles de años más joven que el resto de los fósiles y por lo tanto su identificación con kadabba no es tan firme como la de los otros fósiles.
Australopithecus anamensis
Esta especie fue nombrada en agosto de 1995 (Leakey et al. 1995). El material consiste en 9 fósiles, encontrados mayormente en 1994, en Kanapoi, Kenia, y 12 fósiles, mayormente dientes encontrados en 1988, en Allia Bay, Kenia (Leakey et al. 1995). Anamensis existió entre 4,2 y 3,9 millones de años atrás, y presenta una mezcla de características primitivas en el cráneo y características avanzadas en el cuerpo. Los dientes y las mandíbulas son muy similares a los de los simios fósiles más antiguos. Una tibia parcial (el hueso más grande de las dos piernas inferiores) es una fuerte evidencia de la bipedestación, y un húmero inferior (el hueso del brazo superior) es extremadamente humano. Tenga en cuenta que, aunque se cree que el cráneo y los huesos esqueléticos pertenecen a la misma especie, esto no está confirmado.
Australopithecus afarensis
A. afarensis existió entre hace 3,9 y 3,0 millones de años. Afarensis tenía una cara parecida a la de un mono, con una frente baja, una cresta ósea sobre los ojos, una nariz plana y sin mentón. Tenían mandíbulas salientes con grandes dientes posteriores. La capacidad craneal variaba de aproximadamente 375 a 550 cc. El cráneo es similar al de un chimpancé, excepto por los dientes más parecidos a los humanos. Los dientes caninos son mucho más pequeños que los de los monos modernos, pero más grandes y puntiagudos que los de los humanos, y la forma de la mandíbula está entre la forma rectangular de los monos y la forma parabólica de los humanos. Sin embargo, su pelvis y huesos de las piernas se asemejan mucho más a los del hombre moderno, y no dejan duda de que eran bípedos (aunque adaptados a caminar en lugar de correr (Leakey 1994)). Sus huesos muestran que eran físicamente muy fuertes. Las hembras eran sustancialmente más pequeñas que los machos, una condición conocida como dimorfismo sexual. La altura variaba entre aproximadamente 107 cm (3'6") y 152 cm (5'0"). Los huesos de los dedos y los pies son curvos y proporcionalmente más largos que en los humanos, pero las manos son similares a las humanas en la mayoría de los demás detalles (Johanson y Edey 1981). La mayoría de los científicos consideran esta evidencia de que afarensis todavía estaba parcialmente adaptado para trepar árboles; otros lo consideran un lastre evolutivo.
Kenyanthropus platyops
This species was named in 2001 from un
cráneo parcial found in Kenya with
an unusual mixture of features (Leakey et al. 2001). It is aged about
3.5 million years old. The size of the skull is similar to A. afarensis and
A. africanus, and has a large, flat face and small teeth.
Australopithecus africanus
A. africanus existió entre 3 y 2 millones de años atrás. Es similar a afarensis, y también era bípedo, pero el tamaño corporal era ligeramente mayor. El tamaño del cerebro pudo ser también ligeramente más grande, oscilando entre 420 y 500 cc. Esto es un poco más grande que los cerebros de chimpancés (a pesar de un tamaño corporal similar), pero aún no avanzado en las áreas necesarias para el habla. Los dientes posteriores eran un poco más grandes que en afarensis. Aunque los dientes y las mandíbulas de africanus son mucho más grandes que los de los humanos, son mucho más similares a los dientes humanos que a los de los simios (Johanson y Edey 1981). La forma de la mandíbula es ahora completamente parabólica, como la de los humanos, y el tamaño de los dientes caninos se ha reducido aún más en comparación con afarensis.
Australopithecus garhi
This species was named in April 1999 (Asfaw et al. 1999). It is known from
un cráneo parcial.
The skull differs from previous australopithecine species in the
combination of its features, notably the extremely large size of its
teeth, especially the rear ones, and a primitive skull morphology.
Some nearby skeletal remains may belong to the same species. They show
a humanlike ratio of the humerus and femur, but an apelike ratio of the
lower and upper arm. (Groves 1999; Culotta 1999)
Australopithecus sediba
A. sediba fue descubierto en el sitio de Malapa en Sudáfrica en 2008. Se encontraron dos esqueletos parciales, de un niño joven y una mujer adulta, fechados entre 1,78 y 1,95 millones de años atrás (Berger et al. 2010, Balter 2010). Sus descubridores lo consideran transicional entre A. africanus y Homo y, debido a que es más similar a Homo que cualquier otro australopithecino, un posible candidato para el ancestro de Homo. A. sediba era bípedo con brazos largos adecuados para escalar, pero presentaba una serie de rasgos humanos en el cráneo, los dientes y el pelvis. El cráneo del niño tiene un volumen de 420 cc, y ambos fósiles son bajos, aproximadamente 130 cm (4'3").
Australopithecus afarensis e africanus, junto con las demás especies mencionadas anteriormente, se conocen como australopitecinos gráciles, ya que sus cráneos y dientes no son tan grandes y fuertes como los de las especies siguientes, que se conocen como los australopitecinos robustos. (Grácil significa "delgado", y en paleoantropología se utiliza como antónimo de "robusto".) A pesar de esto, todavía eran más robustos que los humanos modernos.
Australopithecus aethiopicus
A. aethiopicus existió entre hace 2,6 y 2,3 millones de años. Esta especie es conocida por un ejemplar mayor, el Cráneo Negro descubierto por Alan Walker, y por unos pocos otros ejemplares menores que podrían pertenecer a la misma especie. Podría ser un ancestro de robustus y boisei, pero presenta una mezcla desconcertante de rasgos primitivos y avanzados. El tamaño del cerebro es muy pequeño, de 410 cc, y partes del cráneo, particularmente las partes posteriores, son muy primitivas, pareciéndose más a afarensis. Otras características, como la masividad de la cara, las mandíbulas y el único diente encontrado, y la cresta sagital más grande en cualquier homínido conocido, son más reminiscentes de A. boisei (Leakey y Lewin 1992). (Una cresta sagital es una cresta ósea en la parte superior del cráneo a la que se unen los músculos masticadores.)
Australopithecus robustus
A. robustus tenía un cuerpo similar al de africanus, pero un cráneo y dientes más grandes y robustos. Existió entre hace 2 y 1,5 millones de años. La cara masiva es plana o cóncava, sin frente y con grandes arcos superciliares. Tiene dientes frontales relativamente pequeños, pero dientes molares masivos en una mandíbula inferior grande. La mayoría de los especímenes tienen crestas sagitales. Su dieta habría consistido principalmente en alimentos gruesos y duros que requerían mucha masticación. El tamaño promedio del cerebro es de aproximadamente 530 cc. Los huesos excavados junto a los esqueletos de robustus indican que pudieron haber sido utilizados como herramientas de cavar.
Australopithecus boisei (era Zinjanthropus
boisei)
A. boisei existió entre hace 2,1 y 1,1 millones de años. Era similar a robustus, pero la cara y los dientes de las mejillas eran aún más masivos, algunos molares llegando a medir hasta 2 cm de ancho. El tamaño del cerebro es muy similar al de robustus, aproximadamente 530 cc. Algunos expertos consideran que boisei y robustus son variantes de la misma especie.
Australopithecus aethiopicus, robustus y boisei se conocen como australopitecinos robustos, porque sus cráneos, en particular, están más robustamente construidos. Nunca han sido candidatos serios para ser ancestros humanos directos. Muchos expertos los clasifican ahora en el género Paranthropus.
Homo habilis
H. habilis, "el hombre hábil", recibió este nombre debido a la evidencia de herramientas encontradas junto a sus restos. Habilis existió entre hace 2.4 y 1.5 millones de años. Es muy similar a los australopitecos en muchos aspectos. La cara sigue siendo primitiva, pero se proyecta menos que en A. africanus. Los dientes posteriores son más pequeños, pero aún considerablemente más grandes que en los humanos modernos. El tamaño promedio del cerebro, de 650 cc, es considerablemente mayor que en los australopitecos. El tamaño del cerebro varía entre 500 y 800 cc, superponiéndose a los australopitecos en el extremo inferior y a H. erectus en el extremo superior. La forma del cerebro también es más similar a la humana. La protuberancia del área de Broca, esencial para el habla, es visible en un molde cerebral de un habilis, e indica que era posiblemente capaz de un habla rudimentaria. Se cree que Habilis tenía aproximadamente 127 cm (5'0") de altura y unos 45 kg (100 lb) de peso, aunque las hembras pudieron ser más pequeñas.
Habilis ha sido una especie controvertida. Originalmente, algunos científicos no aceptaban su validez, creyendo que todos los especímenes de habilis deberían asignarse a los australopitecinos o a Homo erectus. H. habilis es ahora plenamente aceptada como una especie, pero se piensa ampliamente que los especímenes 'habilis' tienen un rango de variación demasiado amplio para una sola especie, y que algunos de los especímenes deberían colocarse en una o más otras especies. Una especie sugerida que es aceptada por muchos científicos es Homo rudolfensis, que contendría fósiles como ER 1470.
Homo georgicus
Esta especie fue nombrada en 2002 para contener fósiles encontrados en Dmanisi, Georgia, que parecen intermedios entre H. habilis y H. erectus. Los fósiles tienen aproximadamente 1.8 millones de años de antigüedad, consistiendo en tres cráneos parciales y tres mandíbulas inferiores. Los tamaños cerebrales de los cráneos varían de 600 a 780 cc. La altura, estimada a partir de un hueso del pie, habría sido de aproximadamente 1.5 m (4'11"). También se descubrió un esqueleto parcial en 2001, pero aún no hay detalles disponibles sobre él. (Vekua et al. 2002, Gabunia et al. 2002)
Homo erectus
H. erectus existió entre hace 1,8 millones y 300.000 años. Al igual que habilis, el rostro presenta mandíbulas salientes con molares grandes, sin mentón, arcos superciliares gruesos y un cráneo largo y bajo, con un tamaño cerebral que varía entre 750 y 1225 cc. Los especímenes tempranos de erectus tienen un promedio de aproximadamente 900 cc, mientras que los tardíos tienen un promedio de aproximadamente 1100 cc (Leakey 1994). El esqueleto es más robusto que el de los humanos modernos, lo que implica una mayor fuerza. Las proporciones corporales varían; el Turkana Boy es alto y delgado (aunque aún extraordinariamente fuerte), similar a los humanos modernos de la misma área, mientras que los pocos huesos de extremidades encontrados del Hombre de Pekín indican una constitución más baja y robusta. El estudio del esqueleto del Turkana Boy indica que erectus pudo haber sido más eficiente caminando que los humanos modernos, cuyos esqueletos han tenido que adaptarse para permitir el nacimiento de infantes con cerebros más grandes (Willis 1989). Homo habilis y todos los australopitecinos se encuentran solo en África, pero erectus tenía un amplio rango y se ha encontrado en África, Asia y Europa. Hay evidencia de que erectus probablemente usaba el fuego, y sus herramientas de piedra son más sofisticadas que las de habilis.
Homo ergaster
Algunos científicos clasifican algunos especímenes africanos de erectus como pertenecientes a una especie separada, Homo ergaster, que difiere de los fósiles asiáticos de H. erectus en algunos detalles del cráneo (por ejemplo, las arcos superciliares difieren en forma, y erectus tendría un tamaño cerebral mayor). Bajo este esquema, H. ergaster incluiría fósiles como el niño de Turkana y el ER 3733.
Homo antecessor
Homo antecessor was named in 1977 from fossils found at the Spanish cave site of
Atapuerca, dated to at least 780,000 years ago, making them the oldest confirmed
European hominids. The mid-facial area of antecesor seems very modern, but
other parts of the skull such as the teeth, forehead and browridges are much more
primitive. Many scientists are doubtful about the validity of
antecessor, partly because its definition is based on a juvenile specimen, and
feel it may belong to another species. (Bermudez de Castro et al. 1997; Kunzig
1997, Carbonell et al. 1995)
Homo sapiens (arcaico) (también Homo heidelbergensis)
Las formas arcaicas de Homo sapiens aparecen por primera vez hace aproximadamente 500.000 años. El término abarca un grupo diverso de cráneos que presentan características tanto de Homo erectus como de los humanos modernos. El tamaño del cerebro es mayor que el de erectus y menor que el de la mayoría de los humanos modernos, promediando unos 1200 cc, y la calota craneal es más redondeada que en erectus. El esqueleto y los dientes son generalmente menos robustos que en erectus, pero más robustos que en los humanos modernos. Muchos aún poseen grandes arcos superciliares, frentes recesivos y mentones. No existe una línea divisoria clara entre el erectus tardío y el sapiens arcaico, y muchos fósiles entre 500.000 y 200.000 años atrás son difíciles de clasificar como uno u otro.
Homo sapiens neanderthalensis (también Homo
neanderthalensis)
El hombre neandertal (o neandertal) existió entre hace 230.000 y 30.000 años. El tamaño promedio del cerebro es ligeramente mayor que el de los humanos modernos, aproximadamente 1450 cc, pero esto probablemente está correlacionado con su mayor masa corporal. Sin embargo, la caja craneal es más larga y baja que la de los humanos modernos, con una protuberancia marcada en la parte posterior del cráneo. Al igual que erectus, tenían una mandíbula prominente y una frente retraída. La barbilla era usualmente débil. El área de la cara media también se proyecta, una característica que no se encuentra en erectus ni en sapiens y que podría ser una adaptación al frío. Existen otras diferencias anatómicas menores con los humanos modernos, siendo las más inusuales algunas peculiaridades de la escápula y del hueso púbico en la pelvis. Los neandertales vivían principalmente en climas fríos, y sus proporciones corporales son similares a las de los pueblos modernos adaptados al frío: cortos y robustos, con extremidades cortas. Los hombres tenían una altura promedio de aproximadamente 168 cm (5'6"). Sus huesos son gruesos y pesados, y muestran signos de fuertes inserciones musculares. Los neandertales habrían sido extraordinariamente fuertes según los estándares modernos, y sus esqueletos demuestran que soportaron vidas brutalmente duras. Se han encontrado un gran número de herramientas y armas, más avanzadas que las de Homo erectus. Los neandertales eran cazadores formidables y son el primer pueblo conocido por haber enterrado a sus muertos, siendo el sitio de entierro más antiguo conocido de aproximadamente 100.000 años de antigüedad. Se encuentran en toda Europa y el Medio Oriente. Los neandertales de Europa occidental suelen tener una forma más robusta y a veces se les llama "neandertales clásicos". Los neandertales encontrados en otros lugares tienden a ser menos excesivamente robustos. (Trinkaus y Shipman 1992; Trinkaus y Howells 1979; Gore 1996)
Homo floresiensis
Homo floresiensis fue descubierto en la isla indonesia de Flores en 2003. Se han encontrado fósiles de varios individuos. El fósil más completo es el de una hembra adulta de aproximadamente 1 metro de altura y un tamaño cerebral de 417cc. Otros fósiles indican que este era un tamaño normal para floresiensis. Se cree que floresiensis es una forma enana de Homo erectus; no es raro que las formas enanas de grandes mamíferos evolucionen en islas. H. floresiensis era completamente bípedo, utilizaba herramientas de piedra y fuego, y cazaba elefantes enanos también encontrados en la isla. (Brown et al. 2004, Morwood et al. 2004, Lahr y Foley 2004)
Homo sapiens sapiens (moderno)
Las formas modernas de Homo sapiens aparecen por primera vez hace aproximadamente 195.000 años. Los humanos modernos tienen un tamaño cerebral promedio de aproximadamente 1350 cc. La frente se eleva bruscamente, las arcos superciliares son muy pequeños o, más usualmente, ausentes, la barbilla es prominente y el esqueleto es muy grácil. Hace aproximadamente 40.000 años, con la aparición de la cultura Cro-Magnon, los conjuntos de herramientas comenzaron a volverse notablemente más sofisticados, utilizando una variedad más amplia de materiales crudos como hueso y astas, e incluyendo nuevos implementos para la confección de ropa, grabado y escultura. El arte fino, en forma de herramientas decoradas, cuentas, grabados de marfil de humanos y animales, figurillas de arcilla, instrumentos musicales y espectaculares pinturas rupestres aparecieron durante los siguientes 20.000 años. (Leakey 1994)
Incluso dentro de los últimos 100.000 años, se pueden discernir las tendencias a largo plazo hacia molares más pequeños y una disminución de la robustez. La cara, la mandíbula y los dientes de los humanos mesolíticos (hace aproximadamente 10.000 años) son aproximadamente un 10% más robustos que los nuestros. Los humanos del Paleolítico Superior (hace aproximadamente 30.000 años) son aproximadamente un 20 al 30% más robustos que la condición moderna en Europa y Asia. Estos se consideran humanos modernos, aunque a veces se les denomina "primitivos". Curiosamente, algunos humanos modernos (australianos aborígenes) tienen tamaños dentales más típicos de los sapiens arcaicos. Los tamaños dentales más pequeños se encuentran en aquellas áreas donde las técnicas de procesamiento de alimentos se han utilizado durante más tiempo. Este es un probable ejemplo de selección natural que ha ocurrido dentro de los últimos 10.000 años (Brace 1983).
Línea de tiempo
Este diagrama muestra aproximadamente el rango de tiempo en el que vivió cada especie de homínido:
Esta página es parte del FAQ sobre Fósiles de Hominidos en el Archivo talk.origins.
Página de inicio |
Especies |
Fósiles |
Creacionismo |
Lectura |
Referencias
Ilustraciones |
Novedades |
Comentarios |
Búsqueda |
Enlaces |
Ficción
http://www.talkorigins.org/faqs/homs/species.html, 30 abr 2010
Derechos de autor © Jim Foley
|| Envíame un correo electrónico 