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La idea de que las especies cambian es antigua, pero en la tradición científica se deriva de Lamarck, quien la convirtió en una visión más o menos respetable. Numerosos autores anteriores, incluidos Linneo, Maupertuis, Buffon e incluso Aristóteles, habían sugerido que algunas especies podrían dar origen a nuevas especies, pero esto era contrario a la enseñanza de la iglesia y era una visión peligrosa de sostener en la Europa cristiana. Hubo indicios de transmutación de especies en los antiguos escritores griegos, pero sus visiones tendían a ignorar la herencia, y por lo tanto no cuentan como verdaderamente evolutivas.¹

Jean Baptiste de Lamarck

A finales del siglo XVIII, Cuvier en Francia había descrito mamíferos extintos y Blumenbach en Alemania había descrito moluscos fósiles que ahora estaban extintos. En 1800, Lamarck adoptó y modificó la visión neoplatónica de Bonnet de una serie gradual o escala desde la materia inanimada hasta el ser más perfecto, y añadió un principio de transición a lo largo del tiempo. Además, Lamarck añadió que la transición no era una escalera, sino un árbol ramificado, con la creación de nuevas formas. Sin embargo, Lamarck afirmó la existencia de un número de árboles cualitativamente separados para diferentes linajes -varios para animales y varios para plantas y otras formas de vida- en lugar de un árbol común para toda la vida. Lamarck aceptó la visión entonces ampliamente sostenida de la posibilidad de la generación espontánea de nuevas formas vivas a partir de la materia inanimada, que fue posteriormente refutada por Pasteur a finales del siglo XIX. (La "refutación" de Pasteur de la generación espontánea realmente solo mostró que los organismos modernos como las bacterias no surgían de la nada, no que la vida siempre tuviera que provenir de la vida, como a veces se afirma por los anti-evolucionistas. Del mismo modo, los experimentos del siglo XVII de Spallanzini sobre moscas y ratones mostraron lo mismo.)

Lamarck sostenía que existían dos causas del cambio evolutivo: un impulso hacia la perfección y la capacidad de los organismos de reaccionar al medio ambiente y adaptarse a las necesidades de la situación presente. Mayr dice que Lamarck no era ni vitalista ni teleológico, lo que significa que no sostenía que la vida fuera una fuerza misteriosa no física, ni que tuviera algún fin o dirección, contrario a los malentendidos populares posteriores. En su lugar, veía el medio ambiente como la fuerza impulsora de la evolución (a diferencia de Darwin, quien consideraba que el medio ambiente seleccionaba los resultados finales de la variación natural). Lamarck también sostenía que los órganos se fortalecían en la forma en que eran heredados mediante el uso, y se debilitaban mediante el desuso (una visión que Darwin también aceptó).

Lamarck ha sido malinterpretado, a la luz de desarrollos posteriores, como alguien que pensaba que el cambio provenía de las intenciones o voluntades de los organismos. Spencer, contemporáneo de Darwin, y Darwin mismo, pensaron esto de Lamarck (discrepaban sobre su veracidad), y aquellos llamados "neolamarckianos" a finales del siglo XIX también sostuvieron esta visión y la atribuyeron a Lamarck. Mayr² argumenta que se debió a una mala traducción de la palabra besoin como "deseo" en lugar de "necesidad". Muchas de las malentendidos sobre las ideas de Lamarck se debieron a la discusión de Lyell en su Principios de Geología, volumen 2.

Las ideas de Lamarck tuvieron un mal resultado en su Francia natal. El gran anatomista Cuvier ridiculizó sus ideas y promovió en su lugar una visión de cambios catastróficos seguidos de actos de generación espontánea, influyendo en biólogos franceses posteriores. Cuvier rechazó la evolución no por razones religiosas, aunque esa acusación se hace a menudo, sino por lo que entonces eran razones evidenciales relativamente buenas: no había un aumento aparente en la perfección mostrada por el registro fósil. Dado que Lamarck sostenía que existía un impulso hacia la perfección, el registro fósil debería mostrar esto. Cuvier también estaba comprometido con el esencialismo predominante (la visión de que las especies tenían esencias que no cambiaban). Solo Geoffroy en Francia siguió la línea evolutiva, y su intento excesivamente ambicioso de diseñar un sistema comparativo de formas que se aplicara a todo el reino animal le costó el apoyo.

Darwin sí le debía algo a Lamarck, indirectamente. Las ideas de Lamarck fueron revisitadas por el escritor escocés aficionado Robert Chambers (editor de Chambers' Cyclopaedia) en 1844 en un libro publicado anónimamente: Vestiges of the Natural History of Creation. Este libro causó una gran revuelta en Inglaterra, debido en parte a las convulsiones sociales de la época, ya que el evolucionismo estaba conectado con llamamientos a reformas sociales radicales y se veía como una visión peligrosa. El trabajo de Chambers era claramente amateur, y los geólogos de su época desmontaron rápidamente muchas de sus afirmaciones (la biología como tal no existía entonces como una ciencia separada, aunque la palabra había sido acuñada a finales del siglo XVIII y popularizada por Lamarck). Darwin leyó el Vestiges con detenimiento y determinó no ser desmenuzado por la comunidad científica de la misma manera, lo que explica en parte por qué tardó 20 años después de sus primeras inspiraciones en 1837/38 para publicar sus ideas. Chambers se adhirió al sistema Quinario de William Macleay, que dividía la vida en cinco clases ideales, y solo dentro de las cuales ocurría la evolución. Temía que el enfoque de Lamarck llevara a irregularidades en la estructura de la vida³. Aunque Chambers menospreciaba a Lamarck, sus ideas no eran muy diferentes, y en ediciones posteriores incluso incluyó un mecanismo no muy diferente al de Lamarck una vez que abandonó el sistema de Macleay.

Charles Lyell (derecha)

Además, en 1832, Charles Lyell publicó el segundo volumen de su influyente Principles of Geology, que Darwin recibió mientras estaba en el viaje del Beagle ese mismo año. Gran parte de la obra se dedicó a atacar las ideas de Lamarck, utilizando los argumentos de Cuvier. Finalmente, y reconocido por Darwin mismo, su buen amigo en la Universidad de Edimburgo, donde estudió medicina, Robert Grant, fue uno de los pocos lamarckistas entusiastas en Gran Bretaña, y expuso sus ideas a Darwin muchas veces. Darwin señaló en su Autobiography que pudo haber estado predispuesto a considerar la evolución tras haber escuchado a Lamarck tan elogiado⁴.

Lo que Darwin obtuvo de Lamarck respecto a la evolución fue una visión del cambio ramificado, aunque es probable que llegara a estas conclusiones por su cuenta, inicialmente a través de sus observaciones de campo durante el viaje del Beagle y las reflexiones posteriores. Lamarck había creado un clima en el que tales visiones eran posibles. En 1802, William Paley publicó su Teología Natural, que constituía un argumento extendido sobre la existencia y actividad de Dios basado en la evidencia del diseño en el mundo natural, y se argumentaron visiones similares en los Tratados de Bridgewater (1833-1836) por una serie de teólogos y científicos. Pero el gato había salido del saco, y la ciencia se volvió cada vez más autónoma de las restricciones teológicas, moviéndose hacia explicaciones más naturalistas. Las explicaciones propias de Lamarck eran claramente insatisfactorias, pero la necesidad de explicar la adaptación fue creada en gran medida por Lamarck. Respondiendo a las afirmaciones de que simplemente había reiterado la doctrina de Lamarck, Darwin declaró que no había obtenido ni un hecho ni una idea del trabajo de Lamarck⁵.

El propio abuelo de Darwin, Erasmus Darwin, escribió un extenso libro que delineaba una visión de transmutación, y se sabe que Darwin leyó esto siendo adolescente⁶. Sin embargo, cuando comenzó sus investigaciones como naturalista, Darwin era un firme creyente en la naturaleza estática de las especies, y Erasmus tuvo poca influencia en las investigaciones biológicas que siguieron. Sea cual fuere la influencia directa de Erasmus, Charles escribió que se encontró por primera vez con la idea de la transformación de las especies cuando leyó las obras de su abuelo⁷.

Otro científico importante que prefería explicar el cambio en términos de fuerzas que actuaban en la actualidad fue Charles Lyell, cuyas opiniones sobre el cambio geológico gradual fueron denominadas "uniformitarismo" por el filósofo William Whewell en 1832, en distinción a las de Cuvier, que Whewell denominó "catastrofismo". A lo largo del siglo, estas opiniones se acercaron cada vez más hasta que no había casi nada que las distinguiera, pero al principio la disputa fue acalorada.

Dado que la geología incluía entonces lo que ahora llamamos paleontología, el estudio de los fósiles, Lyell tuvo mucho que decir sobre el cambio biológico a lo largo de las escalas de tiempo de la geología, y se acercó a la transmutación durante la mayor parte de su carrera, aunque no fue hasta la publicación de El Origen cuando finalmente se sometió. Las opiniones de Darwin fueron directamente informadas por Lyell (Darwin llevó consigo una copia del volumen 1 de Principios de Geología de Lyell en el viaje del Beagle, y recibió el volumen 2 en ruta), aunque en ese momento Lyell era, en palabras de Mayr⁸, "un esencialista, un creacionista, y su marco conceptual completo estaba firmemente opuesto al de Darwin". Lyell y Darwin eran buenos amigos y Darwin buscó obtener la aprobación de Lyell.

Herbert Spencer, un ingeniero de ferrocarril que escribió una filosofía "sintética" bastante rebuscada, invocó la evolución como un principio universal varios años antes de que Darwin publicara el Origen. La evolución de Spencer era un principio de diferenciación y progreso necesarios de lo menos a lo más complejo. Mayr dice: "Las ideas de Spencer no contribuyeron nada positivo al pensamiento de Darwin; por el contrario, se convirtieron en una fuente de considerable confusión posterior"⁹. Spencer donó la frase "supervivencia del más apto" después de que Wallace conviniera a Darwin de que las implicaciones de la selección deliberada e intencional en el término "selección natural" eran engañosas, como efectivamente lo eran para los contemporáneos de Darwin¹⁰. Spencer fue ridiculizado en privado y, a veces, públicamente por Darwin y Huxley por la ausencia de hechos reales en su filosofía de la naturaleza. Huxley dijo una vez que la idea de Spencer sobre una tragedia era una deducción arruinada por un hecho.

Las ideas de Spencer influyeron en los pensadores hasta el presente, especialmente en Karl Popper (1972). Estas ideas se asemejaban más a las opiniones populares sobre la evolución que persistieron desde Lamarck y la tradición alemana de Naturphilosophie, e implicaban la creencia en un desarrollo progresivo a través de etapas hacia una mayor complejidad, opiniones rechazadas por Darwin pero influyentes en la posterior "revolución" que siguió a 1859¹¹.

Finalmente, es necesario mencionar la influencia de la teoría de la recapitulación. Esta visión se desarrolló de manera más famosa a partir de las ideas anteriores del embriólogo von Baer (en 1828; véase Richards 1992 para ejemplos de otros posibles originadores de esta visión, incluyendo a Friedrich Tiedemann) por parte de Ernst Haeckel, quien se estableció como portavoz del "darwinismo" en Alemania. La versión de Haeckel proponía que los embriones recapitulan las "etapas" de los animales "inferiores" de la clase en cuestión (von Baer solo afirmó que los cambios compartidos por una clase más pequeña de organismos relacionados entre sí ocurrían más tarde en el desarrollo que los cambios compartidos por clases más amplias; por lo tanto, el desarrollo del pelo ocurriría antes que el desarrollo de los tejidos placentarios, por ejemplo). Hay dos formas obvias de interpretar esto: una es que los embriones recapitulan (pasan por) las mismas etapas de una jerarquía de tipos (eternos o ideales), pero que no son tanto etapas históricas como grados de "perfección" o "complejidad", mientras que la visión histórica es que estas similitudes de embriones representan etapas retenidas de ancestros reales (es decir, de la filogenia, o linaje ancestral, del organismo).

Karl Ernst von Baer (izquierda)

Von Baer demostró que los embriones de especies similares pasan por etapas similares, y este trabajo no ha sido completamente desacreditado, aunque ha sido enormemente modificado a la luz de investigaciones posteriores¹². La visión moderna es que los embriones tienden a conservar características embriológicas (es decir, no adultas) de los ancestros y su importancia para la evolución se ha reducido considerablemente, ahora explicadas por la descendencia común y la selección natural en lugar de proporcionar evidencia para estas teorías. Sin embargo, dado que la selección puede actuar incluso in utero (por ejemplo, en términos de resistencia a enfermedades), la teoría evolutiva moderna no espera que todas las características sean conservadas. El sueño de Haeckel de que podríamos reconstruir al ancestro primordial de un grupo de organismos relacionados a partir de los embriones tempranos de esos organismos está ahora completamente desacreditado; de hecho, fue cuestionado incluso en su propio tiempo, aunque terminó apareciendo en los libros de texto.

	Izquierda: Una representación diagramática de la teoría de von Baer de que cuanto más común sea un carácter del desarrollo para un grupo de animales, antes ocurre en el desarrollo. Compare esto con los bocetos iniciales del árbol evolutivo de Darwin. De Richards 1992.
	Bocetos de Darwindel mismo año (de Ruse 1996)

La evolución, a medida que se extendió después de El origen por toda Europa y América del Norte, se basaba en la analogía entre el desarrollo y el ciclo vital de un organismo individual ("ontogenia") y el de una especie ("filogenia"). Esta visión popular, bastante en oposición a la de Darwin¹³, sostenía que las especies tenían un "ciclo vital" y que cada especie, o linaje de especies, estaba predeterminada en las etapas por las pasaría. Bowler (1982, 1988) argumenta que estas visiones reflejaban las versiones pre-darwinianas de la evolución, no las visiones darwinianas (véase también Gould 1977, Hull 1973, Mayr 1982). Creo que la tesis de Richards 1992, aunque corrige algunos excesos de interpretación, no demuestra que Darwin fuera un progresionista en este sentido, y lo mismo ocurre con Ruse 1996, aunque él sí hace un buen caso por los escritos posteriores de Darwin).

Ernst Haeckel (derecha)

Las posturas de Ernst Haeckel después de Origin, en particular (la famosa y ahora desacreditada "ley biogenética" que afirma que "la ontogenia recapitula la filogenia" o que el desarrollo embrionario era una recapitulación de las etapas adultas de los ancestros) se basaban en esta analogía entre organismo y especie, a pesar de que afirmaba estar en la escuela de Darwin, y fueron una extensión del trabajo de von Baer (quien, por su parte, se mantuvo en contra del transmutacionismo incluso después de la publicación de Origin).

Darwin había leído las obras posteriores de los embriólogos Meckel y Serres, así como un extenso artículo de revisión sobre el trabajo de von Baer¹⁴, pero todos ellos se adherían a una visión de scala naturae de las especies (que estaban clasificadas en una escalera o escala predeterminada¹⁵). La llamada "ley biogenética" de Haeckel nunca formó parte de la teoría de Darwin, aunque él y Darwin mantuvieron buenas relaciones¹⁶.

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