Macroévolution : sa définition, sa philosophie et son histoire

À lire en complément de la FAQ 29+ Evidences for Macroevolution FAQ de Douglas Theobald.

Ce FAQ couvre les sujets suivants :

• La signification de macroévolution et de microévolution

• Comment les termes sont utilisés et comment ils ont été inventés

• Les confusions dans la littérature scientifique concernant ces termes

• Une discussion philosophique sur la question de savoir si la macroévolution est réductible à la microévolution, ou si elle constitue un processus distinct dans l'évolution

• Si des barrières empêchent la microévolution, que les créationnistes acceptent, de devenir une macroévolution, qu'ils rejettent

• Si l'idée de macroévolution peut être infirmée, et si des comptes rendus spécifiques de macroévolution peuvent être infirmés.

Les antévolutionnistes s'élèvent avec tant de véhémence contre la macroévolution que certains pensent qu'ils ont inventé le terme afin de rejeter l'évolution. Mais ce n'est pas vrai ; les scientifiques n'utilisent pas seulement ces termes, ils disposent d'un ensemble élaboré de modèles et d'idées à ce sujet, ce que les antévolutionnistes, bien entendu, passent sous silence ou traitent comme étant de quelque manière des problèmes pour la biologie évolutive.

Une version ultérieure ajoutera une section sur la façon dont les créationnistes « déplacent les poteaux du but » lorsqu'ils sont confrontés à des preuves indéniables de la macroévolution, mais pour le moment, consultez la FAQ sœur de Douglas Theobald.

Le lecteur est invité à sauter la section sur la réduction. Il s'agit d'une discussion largement philosophique incluse car il s'agit d'un débat au sein de la communauté scientifique. Il n'a aucun impact sur le fait de l'évolution au-dessus de l'espèce (c'est-à-dire sur la spéciation, la descendance commune et les motifs dans le registre phylogénétique). Mais il est souvent le sujet de débats animés dans les forums discutant de l'évolution dans le contexte du créationnisme.

Comme l'a dit Humpty Dumpty à Alice :

Il y a de la gloire pour vous !'
'Je ne sais pas ce que vous entendez par "gloire",' dit Alice.
Humpty Dumpty sourit avec mépris. 'Bien sûr que non – jusqu'à ce que je vous l'explique. Je voulais dire "il y a un bel argument à vous donner !"'
'Mais "gloire" ne signifie pas "un bel argument à vous donner",' objecta Alice.
'Lorsque je utilise un mot,' dit Humpty Dumpty d'un ton assez méprisant, 'il signifie exactement ce que je choisis qu'il signifie – ni plus ni moins.'
'La question est,' dit Alice, 'de savoir si vous POUVEZ faire que les mots signifient autant de choses différentes.'
'La question est,' dit Humpty Dumpty, 'qui doit être le maître – c'est tout.'

Les mots ne sont pas les maîtres de la science ; c'est la science, ou elle devrait l'être, qui est le maître de ses mots. Mais nous pouvons examiner comment les scientifiques utilisent leurs mots et s'ils les utilisent de manière cohérente. Et après avoir fait cela, nous pouvons examiner si d'autres personnes qui ne sont pas des scientifiques en tirent trop de conclusions ou les utilisent d'une manière totalement différente.

Sommaire

• Qu'est-ce que la macroévolution ?
• L'histoire du concept de macroévolution
• Confusions
• La macroévolution est-elle réductible à la microévolution ?
  • Tri/sélection des espèces
  • Contraintes historiques/bauplans
  • Propriétés émergentes
• Barrières à la macroévolution
• Falsification de la macroévolution
• Conclusions
• Notes
• Références

Qu'est-ce que la macroévolution ?

D'abord, nous devons définir correctement les termes. Les termes suivants sont définis : macroévolution, microévolution, cladogenèse, anagenèse, théorie de l'équilibre ponctué, gradualisme phylétique

Les créationnistes affirment souvent que la « macroévolution » n'est pas prouvée, même si la « microévolution » l'est, et par là ils semblent vouloir dire que toute évolution observée est une microévolution, mais que le reste est une macroévolution. En faisant ces affirmations, ils utilisent de manière abusive des termes scientifiques authentiques ; c'est-à-dire qu'ils ont une définition non standard, qu'ils utilisent pour faire apparaître la science comme disant autre chose qu'elle ne dit. Les partisans de l'évolution disent souvent que les créationnistes ont inventé ces termes. C'est faux. À la fois macroévolution et microévolution sont des termes scientifiques légitimes, qui ont une histoire de significations changeantes qui, de toute façon, ne soutiennent pas le créationnisme.

En science, le préfixe « macro » au début d'un mot signifie simplement « grand », et le préfixe « micro » au début d'un mot signifie simplement « petit » (les deux provenant de mots grecs). Par exemple, « macrofaune » signifie les grands animaux, observables à l'œil nu, tandis que « microfaune » signifie les petits animaux, qui peuvent être observables ou non sans microscope. Quelque chose peut être « macro » simplement en étant plus grand, ou il peut y avoir une transition qui le rend quelque chose de tout à fait distinct.

En biologie évolutive d'aujourd'hui, le terme macroévolution est utilisé pour désigner tout changement évolutif au niveau des espèces ou au-dessus. Cela signifie au moins la division d'une espèce en deux (spéciation, ou cladogenèse, du grec signifiant « l'origine d'une branche », voir Fig. 1) ou la transformation d'une espèce au fil du temps en une autre (spéciation anagénétique, non généralement acceptée de nos jours [note 1]). Tout changement qui se produit à des niveaux supérieurs, tels que l'évolution de nouvelles familles, phylums ou genres, est également donc de la macroévolution, mais le terme ne se limite pas à ces niveaux supérieurs. Il signifie souvent aussi des tendances ou des biais à long terme dans l'évolution des niveaux taxonomiques supérieurs.

Microévolution désigne tout changement évolutif en dessous du niveau des espèces, et fait référence aux modifications de la fréquence au sein d'une population ou d'une espèce de ses allèles (gènes alternatifs) et de leurs effets sur la forme, ou phénotype, des organismes qui composent cette population ou cette espèce. Elle peut également s'appliquer aux changements au sein des espèces qui ne sont pas génétiques.

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Figure 1 : Anagénèse et cladogénèse. Dans cet exemple, l'espèce A subit une transformation anagénétique au fil du temps pour devenir l'espèce B, tandis que l'espèce B subit une transformation cladogénétique au fil du temps en se divisant en les espèces C et D, aucune des deux n'étant très différente de B ou l'une de l'autre. L'axe de l'anagénèse représente le changement de forme, que ce soit génétique ou phénotypique. L'axe de la cladogénèse représente l'isolement des espèces les unes des autres (par exemple, isolement reproductif). Bien sûr, la cladogénèse et l'anagénèse peuvent souvent se produire de concert. L'anagénèse n'est pas considérée par la plupart des scientifiques comme une « vraie » spéciation, bien qu'elle soit indistinguable dans le registre fossile d'un événement cladogénétique.

Une autre façon d'exprimer cette différence est que la macroévolution est une évolution entre espèces et que la microévolution est une évolution au sein d'une espèce. Parfois, la macroévolution est appelée « évolution supraspécifique » (Rensch 1959, voir Hennig 1966 : 223-225).

Il existe diverses conceptions de la dynamique de la macroévolution. Équilibres ponctués sont des modèles de changement qui indiquent la stase, ou de longues périodes durant lesquelles les espèces présentent très peu de changement. Plusieurs hypothèses tentent d'expliquer la stase. Le consensus actuel parmi les paléontologistes est que les grandes populations sont protégées contre le changement évolutif par la sélection naturelle ou la dérive génétique. Le changement évolutif devient plus facile lorsque les populations se divisent en plus petits demes. Ce changement peut être « verrouillé » si les sous-populations évoluent vers une isolement reproductif et deviennent des espèces distinctes. C'est pourquoi le changement est associé à la cladogenèse. Gradualisme phylétique suggère que les espèces continuent de s'adapter aux nouveaux défis au cours de leur histoire (voir Fig. 1). Les théories de la sélection d'espèces et du tri d'espèces pensent qu'il existe des processus macroévolutifs qui rendent plus ou moins probable que certaines espèces existent très longtemps avant de devenir extinctes, dans une sorte de parallèle avec ce qui arrive aux gènes dans la microévolution.

L'histoire du concept d'évolution macro

Comment ces termes sont-ils entrés dans l'usage scientifique, et que s'est-il passé depuis ?

Dans la « synthèse moderne » du néodarwinisme, qui s'est développée entre 1930 et 1950 avec la réconciliation de l'évolution par sélection naturelle et de la génétique moderne, la macroévolution est considérée comme l'effet combiné des processus microévolutionnaires.

Les termes macroévolution et microévolution ont été inventés pour la première fois en 1927 par l'entomologiste russe Iuriï Filipchenko (ou Philipchenko, selon la translittération), dans son ouvrage en allemand Variabilität und Variation, qui constituait une première tentative de concilier la génétique mendélienne et l'évolution. Filipchenko était un évolutionniste, mais comme il a écrit durant la période où le mendélisme semblait avoir rendu le darwinisme obsolète, le soi-disant « éclipsisme darwinien » (Bowler 1983), il n'était pas un darwinien, mais un orthogénétiste (il croyait que l'évolution avait une direction). De plus, les biologistes russes de cette époque avaient une histoire de rejet du mécanisme malhussien de l'évolution par la concurrence de Darwin (Todes 1989).

Dans l'œuvre fondatrice de la Synthèse moderne de Dobzhansky, Génétique et l'origine des espèces, il commença par dire que « nous sommes contraints, au niveau actuel des connaissances, à mettre, avec réticence, un signe d'égalité entre les mécanismes de la macro- et de la microévolution » (1937 : 12), introduisant ainsi ces termes dans la communauté biologique anglophone (Alexandrov 1994). Dobzhansky avait été l'élève de Filipchenko et le considérait comme son mentor. En science comme dans toutes les disciplines académiques, il est difficile de nier un principe fondamental de ses maîtres en raison d'une loyauté filiale, et Dobzhansky, qui a effectivement lancé la synthèse darwinienne moderne avec ce livre, trouva désagréable devoir contredire les vues de son enseignant (Burian 1994).

Le terme est tombé en désuétude limitée lorsqu'il a été repris par des auteurs tels que le généticien Richard Goldschmidt (1940) et le paléontologue Otto Schindewolf pour décrire leurs théories orthogénétiques. En conséquence, à l'exception de Dobzhansky, Bernhardt Rensch et Ernst Mayr, très peu d'auteurs néodarwinistes ont utilisé ce terme, préférant plutôt parler d'évolution comme de changements dans les fréquences alléliques sans mention du niveau des changements (au-dessus du niveau spécifique ou en dessous). Ceux qui l'ont fait travaillaient généralement dans les traditions européennes continentales (comme Dobzhansky, Mayr, Rensch, Goldschmidt et Schindewolf) et ceux qui ne l'ont pas fait travaillaient généralement dans la tradition anglo-américaine (tels que John Maynard Smith et Richard Dawkins). Par conséquent, l'utilisation du terme « macroévolution » est parfois incorrectement utilisée comme un test de litmus pour déterminer si l'auteur est « correctement » néodarwinien ou non (Eldredge 1995 : 126-127).

Le terme a été réactivé par un certain nombre d'auteurs principalement paléontologiques, tels que Steven Stanley (1979), Stephen Jay Gould et Niles Eldredge, les auteurs de la théorie de l'équilibre ponctué (voir Eldredge 1995), qui ont soutenu que des processus autres que ceux au sein des espèces sont à l'origine de la macroévolution, bien qu'ils rejettent l'idée que l'évolution soit progressive. De nombreux paléontologues ont estimé que ce qui se produit dans l'évolution au-delà du niveau des espèces est dû à des processus qui opèrent au-delà du niveau des populations – par exemple, la notion de sélection des espèces (l'idée que les espèces elles-mêmes sont sélectionnées de manière similaire à la façon dont les allèles sont sélectionnés au sein des populations, voir Grantham 1995, Rice 1995 et Stidd et Wade 1995 pour des revues et des discussions).

L'idée selon laquelle l'origine de taxons supérieurs tels que les genres nécessite quelque chose de spécial repose souvent sur une méconnaissance de la manière dont de nouvelles lignées apparaissent. Les deux espèces qui sont l'origine des lignées canine et féline ont probablement très peu différé de leur espèce ancestrale commune et l'une de l'autre. Mais une fois qu'elles ont été isolées taxonomiquement l'une de l'autre, elles ont évolué de plus en plus de différences qu'elles partageaient intérieurement mais que d'autres lignées n'avaient pas. C'est vrai de toutes les lignées remontant à la première cellule eucaryote (nucléée). Même les changements de l'explosion cambrienne sont de cette nature, bien que certains (par exemple, Gould 1989) pensent que les génomes (structures géniques) de ces animaux primitifs n'étaient pas aussi étroitement régulés que chez les animaux modernes, et avaient donc plus de liberté pour changer.

Confusions

Les façons dont le terme « macroévolution » est utilisé par les scientifiques. Certains sont précis dans leur utilisation, tandis que d'autres le sont moins. Ces usages ne sont pas tous identiques, et cela provoque une certaine confusion. Pourquoi les scientifiques ne sont-ils pas d'accord sur le sens de leurs termes ?

Le sens que les auteurs modernes donnent aux termes « macroévolution » et « microévolution » est souvent confus et varie selon ce dont ils discutent. C'est particulièrement le cas lorsque l'on aborde des processus évolutifs « à grande échelle ». Par exemple, R. L. Carroll, dans son manuel pour étudiants de premier cycle (1997: 10), définit la microévolution comme « impliquant des phénomènes au niveau des populations et des espèces » et la macroévolution comme « des modèles évolutifs exprimés sur des millions et des centaines de millions d'années ». Eldredge dit : « La macroévolution, quelle que soit sa définition précise, évoque toujours un « changement évolutif à grande échelle » (1989 : vii) et, tout au long de son livre, parle de la macroévolution comme étant approximativement équivalente à l'évolution de taxons d'un rang supérieur à l'espèce, tels que les genres, les ordres, les familles et ainsi de suite. Dans son livre Évolution, Mark Ridley définit les termes ainsi (2004: 227) :

La macroévolution signifie l'évolution à grande échelle, et elle est principalement étudiée dans le registre fossile. Elle est opposée à la microévolution, l'étude de l'évolution sur de courtes périodes de temps, telle que celle d'une vie humaine ou moins. La microévolution fait donc référence aux changements de fréquence des gènes au sein d'une population .... Les événements macroévolutifs ont beaucoup plus de chances de prendre des millions d'années. La macroévolution fait référence à des choses comme les tendances de l'évolution des chevaux ... ou l'origine de grands groupes, ou les extinctions de masse, ou l'explosion cambrienne .... La spéciation est la ligne de séparation traditionnelle entre la micro- et la macroévolution.

Il existe de nombreux articles publiés qui utilisent le terme dans ce sens de « catégorie supérieure » ; pourquoi est-ce le cas ?

La science n'est pas toujours cohérente dans son utilisation des termes ; c'est la source de beaucoup de confusion. Parfois, cela vient de la négligence, et parfois c'est dû à la manière dont les termes se sont développés au fil du temps. Lorsque les biologistes et les paléontologues parlent de macroévolution au sens d'évolution « à grande échelle », ils signifient strictement parlant seulement une partie des phénomènes que le terme couvre, mais c'est la partie la plus intéressante pour ces spécialistes. Autrement dit, ils parlent des modèles d'évolution bien au-dessus du niveau de l'espèce (Smith 1994).

Pour qu'il y ait un schéma, il faut pouvoir comparer trois espèces ou plus (Fig. 2). À elle seule, l'espèce A ne forme aucun schéma, et tant que les changements au sein de celle-ci ne donnent pas naissance à une nouvelle espèce, l'évolution est microévolutionnaire. Si une nouvelle espèce B se sépare de A, alors vous avez une macroévolution, mais aucun schéma. Pour qu'il y ait un schéma, il faut pouvoir dire qu'une espèce est plus étroitement liée à une autre qu'à une troisième (dans ce cas, que A est plus proche de B que de C).

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Figure 2 : Si seules deux espèces ou taxons supérieurs sont identifiés (ensemble rouge), il n'y a pas de motif. Si trois ou plus (ensemble bleu) sont inclus, alors vous pouvez dire qu'un est plus étroitement lié, sur le plan évolutif, à un autre qu'au troisième – dans ce cas, A et B sont plus étroitement liés l'un à l'autre que l'un ou l'autre ne l'est à C, qui s'est séparé plus tôt que la séparation A/B.

Les types de schémas que les gens s'intéressent lorsqu'ils discutent de la macroévolution tendent à impliquer un très grand nombre d'espèces, soit en tant que groupe unique et large (« taxon supérieur »), soit individuellement. C'est pourquoi de nombreux auteurs utilisent le terme « macroévolution » pour signifier « évolution à grande échelle ». Cependant, tout comme la spéciation anagénétique, le terme « à grande échelle » est arbitraire et souvent subjectif, et le sens objectif de la macroévolution est l'évolution au niveau des espèces ou au-dessus [note 2]. Par conséquent, la « définition » de Carroll est problématique, malgré sa prééminence dans le domaine, et ce genre de confusion doit être évité. Une tentative précédente de Simpson (1944) pour introduire le terme « mégaévolution » pour les changements à grande échelle a également échoué à être acceptée, en partie parce qu'il n'était jamais tout à fait clair quand « macro » finissait et quand « méga » commençait.

Une définition plus réfléchie est celle de Levinton : « Je définis le processus de macroévolution comme la somme de ceux des processus qui expliquent les transitions d'états de caractères qui diagnostiquent les différences évolutives de rang taxonomique majeur » (Levinton 2001:2). Ici, Levinton tente de définir la macroévolution d'une manière qui ne soit pas préjudiciable au débat dont il écrit. Il se concentre sur les caractères des taxons et reste neutre quant au niveau de taxons concernés. Il rejette la définition au « niveau d'espèces » car il pense, je crois inutilement, qu'elle fait de la macroévolution l'étude de la spéciation. Si l'analyse du « motif » ci-dessus est juste, alors la macroévolution n'inclut que l'étude de la spéciation, mais elle n'est guère limitée à celle-ci. La portée de la macroévolution s'élève très au-dessus de ce niveau. Il convient cependant d'observer que les niveaux taxonomiques supérieurs de Linnaeus sont artificiels, construits pour la commodité par les systématiciens. Les conclusions sur l'évolution qui reposent sur des niveaux taxonomiques comme les genres ou les familles (par exemple, le travail de Raup et Sepkoski sur l'extinction, Raup et Sepkoski 1986, Sepkoski 1987, Raup 1991) doivent être prises avec une pincée de sel, car les niveaux taxonomiques ne sont pas les « mêmes » entre des groupes phylogénétiquement distants, car ils ne sont pas « naturels », bien qu'ils puissent, en fait (comme nous le verrons), être de bons substituts de la diversité phylogénétique.

Incidentellement, l'étude de la spéciation a pris un essor significatif ces dernières années grâce à des travaux théoriques solides qui suggèrent que de nombreux effets macroévolutifs sont en effet le résultat de processus au niveau des populations (Gavrilets 2003, 2004, Gavrilets et Gravner 1997). En utilisant la métaphore du paysage adaptatif – le champ de toutes les combinaisons génétiques possibles pour une population, chacune ayant une valeur de fitness assignée par l'environnement –, Gavrilets et ses collègues ont montré que ce qui se passe au niveau des populations peut en effet conduire à une divergence entre elles, mais que la plupart du temps, les populations maintenues à un haut niveau de fitness par la sélection peuvent néanmoins « dériver » l'une par rapport à l'autre de manière aléatoire.

L'évolution macroscopique peut-elle être ramenée à l'évolution microscopique ?

Actualités chaudes : les philosophes des sciences aiment à débattre de la réduction d'une science à une autre. Beaucoup se sont demandés si la macroévolution se réduit à la microévolution. Autrement dit, si les changements plus importants de l'évolution sont « simplement la somme de » petits changements. Nous devons comprendre ce que signifie « réduction » dans la philosophie des sciences avant de pouvoir commencer à accuser des gens d'être des « réductionnistes » ou des « holistes ».

D'un point de vue philosophique, on pourrait dire que la macroévolution n'est qu'un ensemble de microévolutions. C'est aussi juste un ensemble de chimie. Et de physique. Ce sont des réponses peu utiles, donc nous pourrions trouver intéressant de demander comment les domaines scientifiques se rapportent les uns aux autres. Chaque fois qu'un scientifique ou un philosophe demande si deux théories sont réductibles l'une à l'autre, plusieurs réponses peuvent être données. L'une est si la première théorie réduite A est adéquatement capturée par la théorie réductrice B. Une autre est que A n'est pas entièrement capturée par B. Une troisième est que A et B ont chacune des domaines chevauchants, et des domaines qu'elles seules capturent. Cela est appelé le problème de la réduction théorique.

La réduction a été un problème philosophique concernant la science depuis environ 60 ans. Elle se présente sous trois formes principales : la réduction méthodologique, qui est l'idée qu'on devrait essayer d'expliquer les ensembles en termes de leurs parties et de leurs interactions ; la réduction ontologique, qui est l'idée que toutes les unités ou entités d'une théorie sont composées d'unités ou d'entités d'une autre ; et la réduction métaphysique, qui est l'affirmation qu'un seul type de chose existe (également appelé "monisme"). La réduction ontologique inclut la réduction de toutes les lois et généralisations dynamiques de la théorie A aux lois et généralisations dynamiques de la théorie B. En philosophie des sciences, le cas est souvent présenté en ces termes, mais de plus en plus, les philosophes s'intéressent aux objets des théories scientifiques ainsi qu'aux modèles.

Considérons les atomes, par exemple. Au moment où Dalton a proposé les atomes, il essayait d'expliquer des choses plus grandes en termes de choses plus petites dont les propriétés s'additionnaient pour former les propriétés du tout. Il a fait cela parce qu'il pensait qu'il s'agissait d'une bonne règle à suivre, expliquer des ensembles en termes de parties. Il était donc un réductionniste méthodologique, expliquant les choses en termes de réduction ontologique. Il n'était pas, cependant, un réductionniste métaphysique, s'il admettait que la réalité comprenait des choses autres que les atomes – telles que la gravité ou la lumière (ou Dieu). Un cas parallèle est le réductionnisme génétique, dans lequel les comportements sont « réduits » aux gènes – il est à la fois réductionniste méthodologiquement et ontologiquement dans le domaine du comportement et de la biologie. Il n'affirme pas, cependant, que tout en biologie est génétique, car nous savons que la façon dont les gènes sont exprimés est affectée par des facteurs non génétiques, tels que la disponibilité de la nourriture pendant les phases cruciales du développement.

La relation réductrice entre la microévolution et la macroévolution fait l'objet de vifs débats. Il y a ceux qui, avec Dobzhansky, affirment que la macroévolution se réduit à la microévolution. Nous pouvons décomposer cela en trois affirmations : au sein de l'"univers" de la biologie, on pourrait dire que tout ce qui est biologique est le mieux expliqué par la microévolution (méthodologique), ou que toutes les entités et processus de la macroévolution sont microévolutionnaires (généralement génétiques – c'est ontologique), ou que tout ce qui se produit (en biologie) est génétique (métaphysique). Dans le cas métaphysique, les gènes acquièrent une signification presque mystique, et aucun biologiste sérieux ne fait cette affirmation, bien que des opposants accusent certains (particulièrement Dawkins) de le faire.

Les deux affirmations réductives que nous examinerons maintenant sont la méthodologique et la ontologique.

L'affirmation méthodologique selon laquelle la macroévolution (Ma) se réduit à la microévolution (Mi) est une affirmation selon laquelle la solution optimale pour étudier l'évolution consiste à appliquer des modélisations et des tests par des techniques génétiques. Et cela a été très réussi. Cependant, ce n'est pas un succès sans réserve – la biologie du développement n'est pas facilement réductible à la génétique, ni l'écologie. La division cellulaire, la spécialisation et la signalisation expliquent le développement, et la relation entre les gènes et ces processus est ambiguë – c'est-à-dire que certains gènes jouent un rôle dans de nombreux processus de développement, et de nombreux gènes jouent un rôle dans pratiquement tous les processus. De plus, de nombreux autres facteurs sont impliqués dans le développement : facteurs épigénétiques (hérédité para-génétique et modulation environnementale des effets génétiques), hérédité cytologique (organites, membranes cellulaires, ribosomes et enzymes provenant de cellules parentes et d'organismes parents). Ainsi, les gènes seuls ne suffisent pas à expliquer pourquoi l'évolution se produit le long des voies qu'elle a empruntées. Une réaction au réductionnisme méthodologique en biologie a été d'affirmer que les gènes ne sont que des entités de « comptabilité » pour l'investigation évolutionniste (Gould 2002). Le réductionnisme méthodologique n'est pas suffisant, même si les gènes s'avèrent être les seuls « acteurs » significatifs dans l'évolution.

C'est cette hypothèse que les antiréductionnistes contestent dans le cas du réductionniste ontologique. Il existe, disent-ils, des entités et des processus qui affectent la dynamique macroévolutifs qui ne sont pas, par leur nature, microévolutifs. Qu'auraient-ils pu être ?

Bien, une liste que les réductionnistes accepteraient inclurait le changement climatique, les processus géomorphologiques comme la formation des montagnes, l'isolement tectonique et la dérive, le volcanisme, les influences extraterrestres comme les impacts de bolides, le wobble galactique, la précession de la rotation axiale de la Terre, et peut-être même les étoiles locales qui s'approchent et modifient l'impact des comètes et d'autres bolides sur la Terre dans un cycle d'environ 13 millions d'années en moyenne. Le point que les réductionnistes feraient, cependant, est que tout ce que ces choses affectent est microévolutionnaire – uniquement les fréquences des gènes dans les populations, et ainsi de suite. Ils servent d'environnement dans lequel les gènes changent leur fréquence (ou ne le font pas, et l'espèce s'éteint). Ce qui est le "joueur" dans la microévolution est la population, composée d'organismes, de traits et de gènes ; en bref, le pool génétique. Rien d'autre n'est important.

Cependant, les non-réductionnistes soutiendront qu'il existe des processus et des entités émergents dans la macroévolution qui ne peuvent pas être capturés ontologiquement. Il existe plusieurs candidats pour ces derniers, chacun étant contesté par les réductionnistes. La base de cela est une vision de l'évolution comme une série de niveaux hiérarchiques inclusifs, chacun étant en quelque sorte indépendant des niveaux inférieurs.

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	Figure 3. Les relations hiérarchiques entre la macroévolution (Ma) et la microévolution (Mi), et l'Environnement (E). Mi comprend les Organismes (O) et leurs Interactions (I), ainsi que des facteurs provenant de l'Environnement. Les exemples A-G illustrent les niveaux d'influence environnementale : Une mutation causée par une interférence chimique, thermique ou radioactive. Choc thermique sur des zygotes en développement. Adaptation locale à une niche. Changement climatique provoquant une migration. Isolation géographique. Changements environnementaux auxquels on ne peut s'adapter pour des raisons historiques ou développementales (provoquant l'extinction). Changements qui affectent les taux et le type de spéciation.

Une chose à garder à l'esprit est que dans le réductionnisme classique, la flèche de la direction causale va du niveau micro au niveau macro. Mais la spéciation et les processus évolutifs plus élevés affectent également ce qui se passe aux niveaux inférieurs. David Sepkoski a un tableau qui illustre le genre de flèches causales qui fonctionnent à la fois vers le bas et vers le haut :

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	[Version texte uniquement]

Les fréquences d'objets tels que les espèces, les organismes ou les allèles sont affectées par les contextes dans lesquels ils se produisent, qui sont généralement des processus au niveau supérieur. Sa notation décrit clairement ce qui peut être appelé « darwinien » à cet égard, bien qu'on ne puisse pas nécessairement accepter que le niveau Macro₂ soit « non-darwinien », si par là on entend quelque chose de contraire à l'évolution darwinienne dans un sens plus large.

Sélection/tri des espèces

Elisabeth Vrba (Vrba 1985, Gould et Vrba 1993) ont proposé que les espèces apparaissent et disparaissent de manière biaisée. Les espèces généralistes (eurytopes) ont tendance à survivre plus longtemps – lorsqu'une source de nourriture n'est pas disponible, elles en changent pour une autre jusqu'à ce qu'elle revienne, évitant ainsi les cycles prédateur-proie connus sous le nom de cycles de Lotka-Volterra (tel que le nombre de renards chute drastiquement lorsque les lapins sont sur-prédatés). Les espèces spécialistes (stenotopes), en revanche, sont sensibles aux changements contingents imposés par les changements climatiques – même de longues sécheresses. Mais les spécialistes ont tendance à subir plus fréquemment la spéciation, même si elles disparaissent plus fréquemment aussi, car elles s'adaptent à la perte de dégradation de leurs ressources alimentaires. La sélection est un processus de survie différentielle corrélé au succès écologique, donc les partisans de ce type de sélection considèrent cela comme un processus de sélection sur les espèces. D'autres y font référence comme à un processus de « tri » des espèces (voir Grantham 1995 pour une revue) car les espèces ne sont pas suffisamment semblables aux organismes/individus. Gould a publié une discussion étendue peu avant sa mort (Gould 2002 : 644-673). Il convient de noter ici que si les espèces sont sélectionnées, cela ressemble plus à l'évolution asexuée qu'à l'évolution des organismes sexués, car les espèces évoluent rarement par la recombinaison de lignées, ou du moins les espèces animales ne le font pas. Les espèces végétales le font souvent (environ 5-10 % des nouvelles espèces), et nous avons des preuves insuffisantes concernant d'autres groupes pour généraliser.

Contraintes historiques/bauplans

Certains évolutionnistes « non-synthétiques » ou post-synthétiques pensent que les processus qui provoquent la spéciation sont d'une nature différente de ceux qui se produisent au sein des espèces. Autrement dit, ils admettent que la macroévolution a lieu, mais estiment que le changement génétique normal est limité par des mécanismes proposés tels que les contraintes développementales. Cette vision est initialement associée aux noms de Schmalhausen et Waddington, qui ont souvent été caractérisés comme étant non-darwiniens par les théoriciens de la synthèse moderne. Cependant, avec la récente émergence du domaine connu sous le nom d'"évo-dévo", ou biologie évolutive du développement, de nombreuses idées proposées par Waddington et d'autres ont été réexaminées (Schlichting et Pigliucci 1998, Amundson 2005, Levinton 2001).

Il existe plusieurs types de contraintes sur l'évolution. La plus connue est bien sûr les contraintes sélectives : certaines formes ne sont tout simplement pas viables, d'une manière ou d'une autre. Mais les contraintes développementales ont été proposées pour expliquer pourquoi, par exemple, chez les mille-pattes, le nombre de segments est toujours un nombre impair (Arthur 2003). Dans ces cas, la contrainte est la nature du système développemental lui-même. D'autres (Schlichting et Pigliucci 1998) considèrent cela comme autant un cas de sélection que n'importe quoi d'autre ; le système développemental – en effet, la capacité d'évoluer – est également soumis à la sélection. Les contraintes historiques forment une sorte de catégorie « vous ne pouvez pas y arriver depuis ici ». Une fois qu'une chose a évolué, tout état qui nécessite de renverser l'évolution de ce trait pour atteindre un autre endroit est extrêmement improbable. Ainsi, la dynamique de l'évolution de ce trait est contrainte par ce qui a déjà évolué.

L'idée d'un bauplan – un mot allemand signifiant "plan" ou "plan de construction" – a été appliquée à l'évolution de manière la plus notable par Gould et Lewontin (1979). Les bauplans (le mot prend le pluriel anglais dans ce contexte) sont les plans corporels des phyla, le deuxième niveau taxonomique linnaéen. Depuis que Georges Cuvier les a nommés au début du XIXe siècle, les phyla (singulier phylum) ont été considérés comme des groupements distincts et naturels au sein des animaux (peut-être pas chez les plantes, où le niveau est la Division). Les bauplans ont été liés à la notion de contrainte développementale et historique. Il y a eu des critiques de la notion d'un bauplan en tant que puissance causale mystique. D'autres le voient comme quelque chose qui ne peut être facilement modifié par les processus de l'évolution intraspécifique (Mi).

Propriétés émergentes

L'un des arguments avancés par les non-réductionnistes est que l'évolution se produit sur des propriétés émergentes. Une propriété émergente est une propriété dans laquelle celle d'un système ou d'un objet de niveau supérieur ne peut pas être réduite aux propriétés de ses éléments constitutifs, mais émerge plutôt des interactions entre eux (O'Connor et Wong 2002, Mandik 2004). Les propriétés émergentes ont été proposées pour la première fois, fortuitement, par un ami de Darwin, G. H. Lewes, dans le domaine de la psychologie, mais l'idée remonte à J. S. Mill en 1843. Elle est souvent formulée sous forme de slogan : « le tout est plus que la somme de ses parties ». L'émergence est devenue un sujet de débat lorsqu'elle a été appliquée, ironiquement, à l'évolution dans les années 1920 par Jan Smuts et C. D. Broad.

En évolution, une espèce est considérée par certains non-réductionnistes comme un système possédant des propriétés supérieures au niveau de l'individu, de la parentèle ou du deme (population reproductrice), basé en partie sur la définition de Mayr d'une espèce comme étant un pool génétique reproducteur protégé ( Mayr 1996). Cela a été contesté sur divers fondements, non le moins important étant que les espèces semblent généralement ne présenter aucune interaction systématique entre toutes leurs parties, et que le niveau approprié est la population.

À l'avis de cet auteur, une propriété émergente est simplement une propriété que nous avons du mal à calculer ou prédire à partir d'une connaissance des parties constituentes, mais ce rejet simpliste est insuffisant. Nous devons identifier les aspects suivants de la question :

E : Les facteurs environnementaux dans lesquels une espèce existe – par exemple, les changements géologiques et climatiques

O : les propriétés des organismes – par exemple leurs traits et capacités respectivement

I : les interactions entre les organismes – par exemple, les lignées de l'hérédité aux niveaux de l'organisation gène, haplotype, génome et développement. De plus, la question des organismes modifiant leur environnement par un processus de rétroaction connu sous le nom de « construction de la niche » affecte à la fois le E et le I (Oyama et al. 2000). Nous pouvons formuler la position réductionniste de la manière suivante :

Réductionnisme : I(O & E) → Ma

Ma est donc le résultat, d'une manière ou d'une autre, de l'union de E, O et I. Cela peut être massivement complexe et donner lieu à des changements « soudains » [note 3], ou maintenir le processus évolutif dans un état de stase pendant de longues périodes. Qu'on veuille ou non appeler cela des « cycles répétés de microévolution » (Erwin 2000) reste ouvert au débat. Et même si c'est le cas, nous devons toujours connaître les modèles expliquant comment ils se rapportent et ce que Mi couvre.

L'alternative, le non-réductionnisme, postule qu'il existe des propriétés et des processus qui ne peuvent pas être réduits à E, O et I seuls. Il y a d'autres choses qui se produisent, appelons-les M, qui doivent être ajoutées au mélange.

Non-réductionnisme : M & I(O & E) → Ma

Les arguments en biologie concernent donc ce que pourrait être l'ensemble des Ms et comment ils fonctionnent.

Obstacles à l'évolution macroscopique ?

Il est courant que les antévolutionnistes affirment qu'il existe une limite à la quantité de changements possibles. Les créationnistes comme Gish (1979) soutiennent qu'il existe une limitation au sein des « genres de base », sans être capables d'exprimer exactement quels sont ces genres de base, ni pourquoi les changements sont restreints à l'intérieur d'eux. D'autres, tels que Johnson (1991:18), affirment que la limite réside dans la disponibilité de la variété génétique, et que lorsque cette limite est atteinte, le changement cesse. Bien qu'il admette que les « darwinistes » aient « certains points à faire », il n'est guère équitable lorsqu'il dit que la variation « pourrait théoriquement être renouvelée par mutation, mais si (et à quelle fréquence) cela se produit, cela n'est pas connu » (p. 19). Bien sûr, cela est connu. Nous disposons de preuves expérimentales des taux de mutation depuis les années 1910, et la recherche moderne, tant mathématiquement qu'empiriquement, confirme que les taux de mutation se situent autour de 0,1 à 1,5 par zygote, ce qui signifie que chaque embryon présente en moyenne entre 1/10e et 1,5 mutations, selon l'espèce (Crow 1997). Le taux de mutation moyen – c'est-à-dire le taux moyen de mutations persistantes dans une population – est de 2,2 x 10^-9 (Kumar et Subramanian 2002). De plus, les gènes n'ont pas d'historiques évolutifs qui correspondent exactement à l'histoire de l'espèce dans laquelle ils existent ; un domaine connu sous le nom de génétique de la coalescence couvre la capacité des gènes nouveaux à persister à travers des événements de spéciation, de sorte que la variabilité est « disponible » lorsqu'elle est avantageuse sur le plan de la sélection (Hey et Wakeley 1997). Notez que cela ne signifie pas que la variabilité est maintenue afin d'être disponible. C'est simplement qu'elle est disponible lorsque les pressions de sélection changent parfois.

Les créationnistes affirment souvent que les espèces ne peuvent pas évoluer les unes à partir des autres en raison de différences dans le nombre de chromosomes. Par exemple, les humains ont 46 chromosomes, tandis que les chimpanzés en ont 48. Mais le chromosome 2 humain est le résultat de ce qu'on appelle une fusion Robertsonienne – les chromosomes ancestraux 2p et 2q des singes semblent s'être fusionnés à leurs extrémités (télomères) pour former le chromosome 2 humain (Williams, sans date), et d'autres espèces qui présentent de grandes différences chromosomiques peuvent encore se reproduire entre elles (Nevo et al. 1994). L'ADN s'aligne selon la séquence locale plutôt que selon la structure chromosomique à grande échelle, et c'est pourquoi les inversions et les translocations dans certaines parties de la séquence permettent toujours la reproduction entre espèces.

Il semble qu'il n'existe pas une seule quantité de variation génétique commune entre des espèces étroitement apparentées qui empêche l'hybridation. Chez certaines, quelques-unes suffisent. Chez d'autres, une grande variation, telle que la grande différence chromosomique chez les taupes de Nevo, ne parvient pas à empêcher l'hybridation. Introgression, ou la fuite de gènes à travers les frontières des espèces, a été observée chez les lézards, les plantes, les oiseaux et les poissons.

En résumé, il n'existe aucun obstacle à la formation d'espèces. Cela peut ne pas suffire à démontrer que l'évolution macroscopique à grande échelle se produit, selon des auteurs comme Johnson et Hitching (1982), mais la logique ici implique une force causale activement empêchant le changement, plutôt qu'un problème lié à la survenue du changement. En effet, s'il y a suffisamment de changement pour former de nouvelles espèces, et que chaque espèce diffère légèrement de son ancêtre, alors une simple addition montre que de nombreux événements de spéciation peuvent provoquer une évolution à grande échelle sur une période suffisamment longue. Un voyage de mille lieues commence par un seul pas. Inversement, de nombreux pas isolés peuvent parcourir de longues distances. Il n'existe aucune preuve d'aucun type d'obstacles à un changement à grande échelle (Brauer et Brumbaugh 2001), bien que les créationnistes soient libres d'en proposer certains.

Falsification de la macroévolution

La macroévolution est-elle une hypothèse vérifiable ? Peut-elle être infirmée ?

Les antévolutionnistes tentent de faire croire que la macroévolution est une tautologie, tout comme ils affirment que la sélection naturelle est une tautologie. L'implication est que la macroévolution ne peut pas être testée et démontrée fausse, et par conséquent, elle ne serait pas de la science.

Pour clarifier cela, considérons ce que les scientifiques testent lorsqu'ils testent une hypothèse. Supposons que nous testions l'idée que le réchauffement climatique est causé par une augmentation du CO₂ dans l'atmosphère. Il y a deux parties à cela – une affirmation est que le CO₂ cause la rétention de la chaleur solaire et d'autres sources de chaleur, et la seconde est que cela s'est produit par le passé et se produit actuellement. Si vous démontrez que, dans un cas particulier, le réchauffement climatique ne s'est pas produit (disons, pendant la période de l'interglaciaire dernier), vous n'avez pas par là même démontré que le CO₂ ne cause pas le réchauffement climatique, ni qu'il ne le fait pas maintenant. Tout ce que vous avez testé est un cas particulier.

Nous pouvons tester une affirmation particulière de macroévolution. Nous pouvons tester, par exemple, si les hermines sont plus étroitement apparentées aux pandas roux que les ours ne le sont (Flynn et Nedbal 1998, Flynn et al. 2000). Il s'agit d'un test d'un arbre évolutif ou scénario particulier. Il teste une reconstruction historique. Si, sur la base des preuves et des meilleures données, il est démontré qu'il est erroné, alors cette histoire a effectivement été réfutée. Mais pouvons-nous tester l'idée de la descendance commune ? Il n'est pas possible de démontrer qu'un événement n'a jamais eu lieu, mais il est très facile de montrer que là où il devrait se produire, il s'est produit ou non. La science ne conservera pas une mauvaise idée lorsqu'il sera démontré à plusieurs reprises qu'elle n'explique pas ce que nous avons le droit d'attendre qu'elle explique (c'est une des raisons pour lesquelles le créationnisme a été écarté de la science dans les années 1850). Si la macroévolution persistait à contredire les données, alors la science l'abandonnerait et chercherait une autre solution.

De plus, la science a, dans une certaine mesure, infirmé la conception initiale de la macroévolution. L'idée originale était que l'évolution ne formait que des motifs en forme d'arbre – les espèces se divisaient comme des branches. Un consensus croissant soutient que tant l'hybridation (recombinaison d'espèces) que le transfert génétique latéral (gènes traversant les frontières taxonomiques individuellement ou dans le cadre d'organismes symbiotiques qui sont intégrés à la machinerie cellulaire du taxon "hôte") sont plus fréquents que nous ne le pensions auparavant. La macroévolution des espèces est toujours considérée comme le moyen le plus courant par lequel la diversité de la vie s'est développée, mais l'"arbre" possède désormais des "lianes" qui traversent les branches des organismes unicellulaires (Fig. 4).

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	Figure 4. Évolution des « vignes » Transfert génétique latéral à travers l'arbre de la vie. Pris du blog de Carl Zimmer, The Loom, basé sur les travaux de Victor Kunin et al. Cette image ne couvre que les bactéries et les archées, mais les mêmes conclusions s'appliquent à l'échelle plus large des autres organismes unicellulaires. [Image pleine grandeur]

Ainsi, l'Hypothèse de la descendance commune, comme nous pourrions appeler l'idée générale, ou la notion de Descendance avec modification comme Darwin l'a appelée dans sa correspondance, est testée à chaque fois qu'une hypothèse particulière est testée. Lorsque des problèmes surviennent dans suffisamment de phylogénies, alors la descendance commune peut être rejetée. Jusqu'à présent, cependant, elle constitue une très bonne première approximation, et le fait que des révisions puissent être et aient été apportées montre qu'elle n'est ni un dogme, ni isolée des données.

[Voir 29+ Preuves de l'évolution macro pour des tests de falsification spécifiques.]

Conclusions

La microévolution est-elle distincte de la macroévolution et vice versa ? Nous avons conclu que cela dépend beaucoup de ce que l'on entend par « distinct » et autres termes. Tous les phénomènes de microévolution – l'évolution en dessous du niveau des espèces – doivent nécessairement avoir quelque effet au-dessus du niveau des espèces. Mais savoir si cet effet est additif ou non dépend de la complexité des relations entre les deux niveaux dans chaque cas. Au moins quelque macroévolution est le résultat de processus microévolutionnaires. Nous demandons donc maintenant si tout l'est. Cela fait l'objet de débats : les facteurs E (environnementaux) qui affectent la macroévolution ne sont pas des forces intra-spécifiques (Mi), mais les processus microévolutionnaires comme les changements de fréquence allélique médient-ils nécessairement ceux-ci ? Et cette question reste encore non résolue parmi les spécialistes. Une chose que nous pouvons dire maintenant, c'est que nous ne pouvons pas tracer un signe égal simple entre les deux domaines. C'est une question ouverte, beaucoup débattue au sein de la biologie évolutive et des disciplines connexes, de savoir si Mi = Ma dans un quelconque sens.

Ontologiquement, tous les objets de Ma sont expliqués par les objets de Mi plus les objets et les processus de E. Cependant, nous ne pouvons pas simplement supposer que tous les processus de Ma ne sont que la somme globale des processus de Mi – cela doit être démontré. Méthodologiquement, nous ne pouvons pas prédire les résultats de Ma à partir d'une connaissance des états de Mi plus E. Ce n'est pas parce que les résultats de Ma ne sont pas le résultat de Mi et ainsi de suite, nécessairement, mais parce que nous ne pouvons pas calculer dans un temps raisonnable ces résultats – trop de variables, conditions, et interconnexions (Dupré 1993, Rosenberg 1994).

Mais cela ne signifie pas que nous pouvons affirmer qu'il est impossible d'évoluer d'un groupe à un autre en raison d'une barrière, comme le prétendent les créationnistes. Les gènes et les séquences de développement sont extrêmement modifiables, et à ce jour, aucune barrière n'a été trouvée, ni aucune raison de suspecter qu'une telle barrière existe. Toute la biologie moderne accepte que la Ma soit possible, grâce à des processus biologiques. La question est : de quelles manières ? Et c'est une question qui relève de l'investigation empirique, qui est en cours, et au cours de laquelle nous apprenons de nouvelles choses.

La macroévolution est au moins l'évolution au niveau de la spéciation ou au-dessus, mais il reste un débat ouvert parmi les scientifiques quant à savoir si elle est uniquement le produit final des processus microévolutifs ou s'il existe un autre ensemble de processus qui cause des tendances et des motifs de niveau supérieur. C'est l'opinion de cet auteur que les processus macroévolutifs sont simplement la somme vectorielle des processus microévolutifs en conjonction avec des changements à grande échelle en géologie et dans l'environnement, mais c'est seulement l'une des plusieurs opinions tenues par des spécialistes.

L'usage abusif de ces termes par les créationnistes est entièrement de leur fait. Il ne tient pas à la manière dont les scientifiques les ont utilisés. Fondamentalement, quand les créationnistes utilisent le terme « macroévolution », ils entendent par là « l'évolution que nous contestons sur des bases théologiques », et par « microévolution », ils entendent « l'évolution que nous ne pouvons pas nier, ou qui est acceptable sur des bases théologiques ».

Notes

1. Ce n'est pas parce que les espèces ne changent pas au fil du temps – certaines le font. C'est parce qu'il n'existe pas de critère objectif et commun pour déterminer quand une espèce a changé suffisamment pour être comptée comme une nouvelle espèce. La décision de compter une espèce comme nouvelle lorsqu'il n'y a pas de scission de l'espèce en deux ou plusieurs est une question de goût personnel ou de convention, ce qui signifie que de telles décisions nous disent plus sur les préférences du scientifique que sur les organismes.
   
   
2. La définition de ce qui compte comme une « espèce » fait elle-même l'objet de débats. Le plus souvent, pour les organismes qui se reproduisent sexuellement, il s'agit du concept biologique d'espèce, où les organismes appartiennent à la même espèce s'ils peuvent se reproduire ensemble et si leur progéniture est fertile. Cependant, cela ne fonctionne pas pour les organismes asexués et échoue souvent chez les organismes qui peuvent se croiser à travers de larges écarts taxonomiques. Voir The Index of Creation Claims CB801 pour les références.
   
   
3. Des termes comme « soudain », « rapide », « lent » ou « brutal » sont des termes relatifs (Loon 1999). Beaucoup de confusion survient lorsque des gens habitués à penser à une échelle de temps donnée, telle que l'échelle géologique, dans laquelle un événement qui prend 5 millions d'années peut être « soudain », parlent à des gens pour qui « soudain » signifie quelques générations – ce qui, selon les organismes, peut être quelques heures, des mois, des années ou des siècles. De même, le changement « qualitatif » est relatif aux mesures utilisées. Quelque chose qui est qualitativement différent selon une mesure peut être une simple extrapolation selon une autre (par exemple, si des échelles exponentielles sont utilisées pour grapher le changement). Je recommande de supprimer de tels termes relatifs de cette discussion dans la mesure du possible, ou de les quantifier exactement, pour éviter les malentendus.

Références citées

Littérature supplémentaire

Remerciements : Merci à Larry Moran, Matt Silberstein, Tom Scharle, Douglas Theobald, Pete Dunkelberg, Josh Zelinsky, Chris Rohrer, Erik W., et à bien d'autres sur la liste de diffusion, pour leurs commentaires, critiques et désaccords francs. Merci également à Carl Zimmer pour la figure des « lianes », et à David Sepkoski et Anya Plutynski pour les copies de leurs articles à paraître.