George soulève un point intéressant, mais ses conclusions ne découlent pas nécessairement de ses prémisses.
Nous pouvons formuler le problème de probabilité de manière à ce qu'il soit paramétré, ce qui nous permet de traiter le cas de la mutation bénéfique et le cas de la mutation délétère de la même manière.
Chaque espèce compte un nombre (grand mais) fini d'organismes qui naissent et meurent au cours de sa durée d'existence. Nous appellerons ce nombre N.
Chaque espèce aura tendance à présenter une probabilité caractéristique selon laquelle les restes d'un individu particulier deviendront partie du registre fossile et seront disponibles pour une découverte ultérieure. Nous appellerons cette probabilité le « Potentiel de conservation par individu » ou PIPP.
Pour chaque classe de mutations qui nous intéresse,
il existe un ensemble de paramètres que nous pouvons appliquer
pour caractériser l'effet de ces mutations. Premièrement, il y a
la probabilité par individu qu'une telle mutation se produise
du tout. Appelons cette probabilité C. Une mutation peut être
conservée dans la population à une certaine fréquence, ou elle
peut être perdue peu après son apparition. La probabilité qu'une
mutation particulière du type en question soit conservée dans
la population peut être appelée R. (Ainsi, la probabilité de
perte est (1-R).) Lorsqu'une mutation est perdue, elle aura
affecté un ou un petit nombre d'individus. Le nombre moyen
d'individus affectés par une mutation perdue peu après son
apparition est L. Les mutations peuvent survenir à divers
moments de l'histoire de l'espèce, et ainsi les individus qui
ont vécu avant la conservation d'une mutation ne peuvent
pas posséder le trait. Le temps moyen auquel une mutation
entre dans la population peut être exprimé comme un nombre
compris entre 0 (moment de l'événement de spéciation produisant
l'espèce) et 1 (moment de l'extinction de l'espèce). Si une
mutation est conservée, alors elle tendra à atteindre une
certaine fréquence d'équilibre dans la population après
introduction. Nous appellerons cette proportion A.
Le nombre d'individus qui pourraient être considérés comme des fossiles
portant un trait d'un type de mutation particulier peut être
calculé comme
Mut. type fossiles = ((Individus ayant le type de mutation qui ont été perdus)
+ (Individus ayant le type de mutation qui ont été conservés))
* PIPP
Nous n'en sommes pas tout à fait au point de faire correspondre les termes
discutés ci-dessus. Chaque organisme individuel pourrait porter
plus d'une mutation du type considéré. Ce dont nous avons
besoin, c'est de calculer la probabilité qu'un individu
ne porte aucune telle caractéristique. D'abord, nous avons
besoin de la probabilité qu'un individu ne porte pas une
caractéristique particulière du type en question.
Probabilité qu'un trait qui se produit ne soit pas porté par un individu =
1 - ((probabilité d'une mutation conservée) + (prob. d'une mutation perdue))
1 - ((((N-(N*K))*R*A)/N) + ((1-R)*L/N))
Étant donné la probabilité qu'un individu ne porte pas un trait particulier du type examiné et une hypothèse selon laquelle plusieurs tels traits sont indépendants les uns des autres, nous pouvons déterminer la probabilité qu'un individu ne porte aucun tel trait.
Probabilité qu'un individu ne porte aucun trait d'un certain type
=
(Probabilité qu'un individu ne porte pas un trait particulier) ^ (Nombre d'occurrences du type de trait) =
(1 - ((((N-(N*K))*R*A)/N) + ((1-R)*L/N))) ^ (C*N)
Nous disposons d'un ensemble de paramètres à appliquer. Comment les nombres qui sont installés dans ces paramètres diffèrent-ils entre le cas de la mutation bénéfique et le cas de la mutation délétère ? Certains d'entre eux ne diffèrent pas. Le nombre d'individus est le même. Le moment de la rétention ou de la perte ne devrait pas être supposé différent. Il est probable que le nombre d'individus affectés par un trait qui est perdu soit très faible, que ce trait ait été bénéfique ou délétère. Cela laisse trois paramètres, C, R et A. La probabilité d'occurrence C peut être stipulée comme étant plus élevée pour le cas de la mutation délétère que pour le cas de la mutation bénéfique. Cependant, à la fois R et A devraient être beaucoup plus élevés dans le cas de la mutation bénéfique que dans le cas de la mutation délétère. Une mutation délétère ne sera retenue dans une population que rarement, et alors elle sera confinée à une très petite proportion de la population. Une mutation bénéfique, en revanche, aura tendance à être retenue beaucoup plus fréquemment, et sa représentation dans la population aura tendance à être très élevée.
Ce que l'on constate lorsque ces équations sont appliquées, c'est qu'il existe des valeurs pour les paramètres qui donnent une espérance de beaucoup plus de traits bénéfiques que de traits nuisibles à observer dans les spécimens fossilisés. De plus, ces valeurs sont raisonnablement raisonnables. Supposons que tout type de mutation susceptible d'être découvert à partir de restes fossiles soit rare, peut-être une sur un milliard (1E-9). De plus, postulons qu'une mutation nuisible soit seulement légèrement plus rare, à 1E-10. Faisons des mutations bénéfiques un million de fois plus rares que les nuisibles, à 1E-16. Pour la probabilité de perte d'une mutation bénéfique, soyons pessimistes et disons que la moitié d'entre elles sont perdues immédiatement. Prenons 3 comme nombre d'individus affectés par une mutation avant perte, que la mutation soit bénéfique ou nuisible. Pour les mutations bénéfiques, prenons la proportion des traits conservés comme étant un demi. Pour les nuisibles, cette proportion est plutôt d'un sur dix mille ou 1E-4. De même, les mutations nuisibles sont beaucoup plus susceptibles d'être éliminées, prenons encore une fois un sur dix mille comme notre chiffre. Je résumerai...
| Paramètre |
Bénéfique |
Néfaste |
| C |
1E-16 |
1E-10 |
| R |
0.5 |
1E-4 |
| A |
0.5 |
1E-4 |
| K |
0.5 |
0.5 |
| L |
3 |
3 |
Le choix des chiffres favorise, si ce n'est, la position de George. Les mutations bénéfiques sont-elles un million de fois plus rares que les nuisibles ? Non. La proportion moyenne des traits bénéfiques à l'équilibre est-elle de 0,5 ? Habituellement, elle serait très proche de 1,0. Les mutations bénéfiques sont-elles conservées seulement la moitié du temps ? Le nombre réel se situe probablement plus près de 0,75.
En y substituant ces valeurs, on constate qu'il existe une large gamme de nombres d'individus pour lesquels bien plus de traits bénéfiques seront manifestes que de traits nuisibles. Cette gamme couvre plusieurs ordres de grandeur. À très faible N total, on constaterait que la PIPP rendrait improbable la découverte de n'importe quel fossile. À très grand N total, le nombre de mutations bénéfiques et nuisibles disponibles rend improbable qu'un individu ne porte aucune mutation de chaque type. Aux valeurs intermédiaires, les mutations bénéfiques sont beaucoup plus fréquentes que les mutations nuisibles.
Wesley