Species de hominidés

Sahelanthropus tchadensis
Orrorin tugenensis
Ardipithecus ramidus
Australopithecus anamensis
Australopithecus afarensis
Kenyanthropus platyops
Australopithecus africanus
Australopithecus garhi
Australopithecus sediba Nouveau
Australopithecus aethiopicus
Australopithecus robustus
Australopithecus boisei
Homo habilis
Homo georgicus
Homo erectus
Homo ergaster
Homo antecessor
Homo heidelbergensis
Homo neanderthalensis
Homo floresiensis
Homo sapiens sapiens
Chronologie

Introduction

The word "hominid" in this website refers to members of the family of humans, Hominidae, which consists of all species on our side of the last common ancestor of humans and living apes. Hominids are included in the superfamily of all apes, the Hominoidea, the members of which are called hominoids. Although the hominid fossil record is far from complete, and the evidence is often fragmentary, there is enough to give a good outline of the evolutionary history of humans.

L'époque de la séparation entre les humains et les grands singes vivants était autrefois estimée à 15 à 20 millions d'années, voire jusqu'à 30 ou 40 millions d'années. Certains grands singes apparus durant cette période, tels que Ramapithecus, étaient autrefois considérés comme des hominidés et des ancêtres possibles des humains. Des découvertes fossiles ultérieures ont indiqué que Ramapithecus était plus étroitement lié à l'orang-outan, et de nouvelles preuves biochimiques ont montré que le dernier ancêtre commun des hominidés et des grands singes est survenu entre 5 et 10 millions d'années, et probablement à l'extrémité inférieure de cette fourchette (Lewin 1987). Ramapithecus n'est donc plus considéré comme un hominidé.

Le domaine scientifique qui étudie le registre fossile humain est connu sous le nom de paléoanthropologie. Il s'agit de l'intersection des disciplines de la paléontologie (l'étude des formes de vie anciennes) et de l'anthropologie (l'étude des humains).

Espèces hominidées

Les espèces sont ici listées approximativement dans l'ordre de leur apparition dans le registre fossile (notez que cet ordre ne vise pas à représenter une séquence évolutive), à l'exception des australopithèques robustes qui sont regroupées. Chaque nom se compose d'un nom de genre (par exemple Australopithecus, Homo) qui est toujours capitalisé, et d'un nom spécifique (par exemple africanus, erectus) qui est toujours en minuscules. Dans le texte, les noms de genre sont souvent omis pour la brièveté. Chaque espèce possède un type spécimen qui a été utilisé pour la définir.

Sahelanthropus tchadensis (Fossiles)

This species was named in July 2002 from fossils discovered in Chad in Central Africa (Brunet et al. 2002, Wood 2002). It is the plus ancienne espèce connue de hominidé ou quasi-hominidé, dated at between 6 and 7 million years old. This species is known from a nearly complete cranium nicknamed Toumai, and a number of fragmentary lower jaws and teeth. The skull has a very small brain size of approximately 350 cc. It is not known whether it was bipedal. S. tchadensis has many primitive apelike features, such as the small brainsize, along with others, such as the brow ridges and small canine teeth, which are characteristic of later hominids. This mixture, along with the fact that it comes from around the time when the hominids are thought to have diverged from chimpanzees, suggests it is close to the common ancestor of humans and chimpanzees.

Orrorin tugenensis

This species was named in July 2001 from fossils discovered in western Kenya (Senut et al. 2001). The fossils include fragmentary arm and thigh bones, lower jaws, and teeth and were discovered in deposits that are about 6 million years old. The limb bones are about 1.5 times larger than those of Lucy, and suggest that it was about the size of a female chimpanzee. Its finders have claimed that Orrorin was a human ancestor adapted to both bipedality and tree climbing, and that the australopithecines are an extinct offshoot. Given the fragmentary nature of the remains, other scientists have been skeptical of these claims so far (Aiello and Collard 2001). A later paper (Galik et al. 2004) has found further evidence of bipedality in the fossil femur.

Ardipithecus ramidus (Fossiles)

Cette espèce a été nommée Australopithecus ramidus en septembre 1994 (White et al. 1994; Wood 1994) à partir de certains fossiles fragmentaires datés de 4,4 millions d'années. Un crâne plus complet et un squelette partiel ont été découverts à la fin de 1994 et, sur la base de ce fossile, l'espèce a été réaffectée au genre Ardipithecus (White et al. 2005). Ce fossile était extrêmement fragile, et l'excavation, la restauration et l'analyse de celui-ci ont pris 15 ans. Il a été publié en octobre 2009 et a reçu le surnom 'Ardi'. Ar. ramidus mesurait environ 120 cm (3'11") et pesait environ 50 kg (110 lbs). Le crâne et le cerveau sont petits, d'environ la taille d'un chimpanzé. Il était bipède sur le sol, bien qu'il ne soit pas aussi bien adapté à la bipédie que les australopithèques, et quadrupède dans les arbres. Il vivait dans un environnement de forêt claire avec des parcelles de forêt, indiquant que la bipédie n'a pas originaire dans un environnement de savane.

Un certain nombre de fossiles fragmentaires découverts entre 1997 et 2001 et datant de 5,2 à 5,8 millions d'années, ont été initialement attribués à une nouvelle sous-espèce, Ardipithecus ramidus kadabba (Haile-Selassie 2001), puis à une nouvelle espèce, Ardipithecus kadabba (Haile-Selassie et al. 2004). L'un de ces fossiles est un os de pied appartenant à un créature bipède, mais il est de quelques centaines de milliers d'années plus jeune que le reste des fossiles et son identification avec kadabba n'est donc pas aussi ferme que celle des autres fossiles.

Australopithecus anamensis (Fossiles)

Cette espèce a été nommée en août 1995 (Leakey et al. 1995). Le matériel se compose de 9 fossiles, trouvés principalement en 1994 à Kanapoi au Kenya, et de 12 fossiles, principalement des dents trouvées en 1988, à Allia Bay au Kenya (Leakey et al. 1995). Anamensis a existé entre 4,2 et 3,9 millions d'années avant notre ère et présente un mélange de caractères primitifs dans le crâne et de caractères avancés dans le corps. Les dents et les mâchoires sont très similaires à celles des singes fossiles plus anciens. Une tibiale partielle (le plus grand des deux os de la jambe inférieure) constitue une preuve forte de la bipédie, et un humérus inférieur (l'os du bras supérieur) est extrêmement humain. Notez que bien que le crâne et les os squelettiques soient pensés provenir de la même espèce, cela n'est pas confirmé.

Australopithecus afarensis (Fossiles)

A. afarensis a existé entre 3,9 et 3,0 millions d'années avant notre ère. Afarensis avait un visage ressemblant à celui d'un singe, un front bas, une crête osseuse au-dessus des yeux, un nez plat, et pas de menton. Ils avaient des mâchoires saillantes avec de grandes dents postérieures. La capacité crânienne variait d'environ 375 à 550 cc. Le crâne est similaire à celui d'un chimpanzé, à l'exception des dents plus humaines. Les dents canines sont beaucoup plus petites que celles des singes modernes, mais plus grandes et plus pointues que celles des humains, et la forme de la mâchoire est comprise entre la forme rectangulaire des singes et la forme parabolique des humains. Cependant, leur pelle et os des jambes ressemblent beaucoup plus étroitement à ceux de l'homme moderne, et ne laissent aucun doute sur le fait qu'ils étaient bipèdes (bien qu'adaptés à la marche plutôt qu'à la course (Leakey 1994)). Leurs os montrent qu'ils étaient physiquement très forts. Les femelles étaient sensiblement plus petites que les mâles, une condition connue sous le nom de dimorphisme sexuel. La taille variait entre environ 107 cm (3'6") et 152 cm (5'0"). Les os des doigts et des orteils sont courbés et proportionnellement plus longs que chez les humains, mais les mains sont similaires aux humaines dans la plupart des autres détails (Johanson et Edey 1981). La plupart des scientifiques considèrent cela comme une preuve que afarensis était encore partiellement adapté à grimper aux arbres, d'autres le considèrent comme un bagage évolutif.

Kenyanthropus platyops (Fossiles)

This species was named in 2001 from un crâne partiel found in Kenya with an unusual mixture of features (Leakey et al. 2001). It is aged about 3.5 million years old. The size of the skull is similar to A. afarensis and A. africanus, and has a large, flat face and small teeth.

Australopithecus africanus (Fossiles)

A. africanus a existé entre 3 et 2 millions d'années avant notre ère. Il est similaire à afarensis, et était également bipède, mais sa taille corporelle était légèrement supérieure. La taille du cerveau était peut-être également légèrement plus grande, variant entre 420 et 500 cc. Cela représente un peu plus que les cerveaux de chimpanzés (malgré une taille corporelle similaire), mais reste encore peu avancé dans les domaines nécessaires au langage. Les dents postérieures étaient un peu plus grandes que chez afarensis. Bien que les dents et les mâchoires de africanus soient beaucoup plus grandes que celles des humains, elles sont beaucoup plus similaires aux dents humaines qu'à celles des singes (Johanson et Edey 1981). La forme de la mâchoire est désormais entièrement parabolique, comme chez les humains, et la taille des dents canines est davantage réduite par rapport à afarensis.

Australopithecus garhi (Fossiles)

This species was named in April 1999 (Asfaw et al. 1999). It is known from un crâne partiel. The skull differs from previous australopithecine species in the combination of its features, notably the extremely large size of its teeth, especially the rear ones, and a primitive skull morphology. Some nearby skeletal remains may belong to the same species. They show a humanlike ratio of the humerus and femur, but an apelike ratio of the lower and upper arm. (Groves 1999; Culotta 1999)

Australopithecus sediba (Fossiles)

A. sediba a été découvert au site de Malapa en Afrique du Sud en 2008. Deux squelettes partiels ont été trouvés, ceux d'un jeune garçon et d'une femme adulte, datés entre 1,78 et 1,95 million d'années (Berger et al. 2010, Balter 2010). Ses découvreurs affirment qu'il est transitionnel entre A. africanus et Homo et, étant donné qu'il ressemble davantage à Homo qu'à tout autre australopithèque, un candidat possible à l'ancêtre de Homo. A. sediba était bipède avec de longs bras adaptés à la grimpe, mais présentait un certain nombre de traits humains dans le crâne, les dents et le bassin. Le crâne du garçon a un volume de 420 cc, et les deux fossiles sont de petite taille, environ 130 cm (4'3").

Australopithecus afarensis et africanus, ainsi que les autres espèces ci-dessus, sont connus sous le nom d'australopithèques graciles, car leurs crânes et leurs dents ne sont pas aussi gros et aussi solides que ceux des espèces suivantes, qui sont connues sous le nom d'australopithèques robustes. (Gracile signifie « mince », et en paléoanthropologie, il est utilisé comme antonyme de « robuste ».) Malgré cela, ils étaient encore plus robustes que les humains modernes.

Australopithecus aethiopicus (Fossiles)

A. aethiopicus a existé entre 2,6 et 2,3 millions d'années avant notre ère. Cette espèce est connue à partir d'un spécimen majeur, le Crâne Noir découvert par Alan Walker, et de quelques autres spécimens mineurs qui pourraient appartenir à la même espèce. Il pourrait s'agir d'un ancêtre de robustus et de boisei, mais il présente un mélange déroutant de traits primitifs et avancés. La taille du cerveau est très petite, de 410 cc, et certaines parties du crâne, en particulier les parties postérieures, sont très primitives, ressemblant le plus à afarensis. D'autres caractéristiques, comme la massivité du visage, des mâchoires et de la seule dent trouvée, ainsi que la plus grande crête sagittale connue chez n'importe quel hominidé, rappellent davantage A. boisei (Leakey et Lewin 1992). (Une crête sagittale est une crête osseuse sur le dessus du crâne à laquelle se fixent les muscles de mastication.)

Australopithecus robustus (Fossiles)

A. robustus avait un corps similaire à celui de africanus, mais un crâne et des dents plus grands et plus robustes. Il existait entre 2 et 1,5 million d'années avant notre ère. Le visage massif est plat ou creusé, sans front et avec de grandes arcades sourcilières. Il possède des incisives relativement petites, mais des dents molaires massives dans une grande mâchoire inférieure. La plupart des spécimens présentent des crêtes sagittales. Son régime alimentaire aurait été composé principalement d'aliments grossiers et durs nécessitant beaucoup de mastication. La taille moyenne du cerveau est d'environ 530 cc. Les ossements excavés avec les squelettes de robustus indiquent qu'ils auraient pu être utilisés comme outils de creusement.

Australopithecus boisei (était Zinjanthropus boisei) (Fossiles)

A. boisei a existé entre 2,1 et 1,1 million d'années avant notre ère. Il était similaire à robustus, mais le visage et les dents de la mâchore étaient encore plus massifs, certains molaires mesurant jusqu'à 2 cm de large. La taille du cerveau est très similaire à celle de robustus, environ 530 cc. Quelques experts considèrent boisei et robustus comme des variantes de la même espèce.

Australopithecus aethiopicus, robustus et boisei sont connus sous le nom d'australopithèques robustes, car leurs crânes, en particulier, sont plus massifs. Ils n'ont jamais été de sérieux candidats pour être des ancêtres directs de l'homme. De nombreuses autorités les classent désormais dans le genre Paranthropus.

Homo habilis (Fossiles)

H. habilis, « homme habile », a été ainsi nommé en raison de la découverte d'outils associés à ses restes. Habilis a existé entre 2,4 et 1,5 million d'années avant notre ère. Il présente de nombreuses similitudes avec les australopithèques. Le visage reste primitif, mais il est moins proéminent que chez A. africanus. Les dents postérieures sont plus petites, mais restent considérablement plus grandes que chez l'homme moderne. La taille moyenne du cerveau, de 650 cc, est considérablement plus grande que chez les australopithèques. La taille du cerveau varie entre 500 et 800 cc, chevauchant celle des australopithèques à l'extrémité inférieure et celle de H. erectus à l'extrémité supérieure. La forme du cerveau est également plus humaine. La saillie de l'aire de Broca, essentielle pour le langage, est visible dans un moulage crânien de habilis, et indique qu'il était peut-être capable d'un langage rudimentaire. Habilis est estimé avoir mesuré environ 127 cm (5'0") et pesé environ 45 kg (100 lb), bien que les femelles aient pu être plus petites.

Habilis a été une espèce controversée. À l'origine, certains scientifiques n'acceptaient pas sa validité, croyant que tous les spécimens d'habilis devaient être attribués soit aux australopithèques, soit à Homo erectus. H. habilis est maintenant pleinement accepté comme une espèce, mais il est largement admis que les spécimens « habilis » présentent une variation trop large pour une seule espèce, et que certains d'entre eux devraient être classés dans une ou plusieurs autres espèces. Une espèce suggérée, acceptée par de nombreux scientifiques, est Homo rudolfensis, qui contiendrait des fossiles tels que ER 1470.

Homo georgicus (Fossiles)

Cette espèce a été nommée en 2002 pour contenir des fossiles découverts à Dmanisi, en Géorgie, qui semblent intermédiaires entre H. habilis et H. erectus. Les fossiles ont environ 1,8 million d'années et consistent en trois crânes partiels et trois mandibules inférieures. Les volumes crâniens varient de 600 à 780 cc. La taille, estimée à partir d'un os du pied, aurait été d'environ 1,5 m (4'11"). Un squelette partiel a également été découvert en 2001, mais aucun détail n'est encore disponible à son sujet. (Vekua et al. 2002, Gabunia et al. 2002)

Homo erectus (Fossiles)

H. erectus a existé entre 1,8 million et 300 000 ans avant notre ère. Comme habilis, le visage présente des mâchoires proéminentes avec de grosses molaires, pas de menton, des crêtes sourcilières épaisses et un crâne long et bas, avec une taille cérébrale variant entre 750 et 1225 cc. Les spécimens précoces de erectus ont une taille moyenne d'environ 900 cc, tandis que les spécimens tardifs ont une taille moyenne d'environ 1100 cc (Leakey 1994). Le squelette est plus robuste que celui des humains modernes, ce qui implique une force supérieure. Les proportions corporelles varient ; le Turkana Boy est grand et élancé (bien que toujours extraordinairement fort), comme les humains modernes de la même région, tandis que les rares ossements des membres trouvés chez Peking Man indiquent une constitution plus courte et plus robuste. L'étude du squelette du Turkana Boy indique que erectus pouvait être plus efficace pour la marche que les humains modernes, dont les squelettes ont dû s'adapter pour permettre la naissance d'enfants à cerveau plus gros (Willis 1989). Homo habilis et tous les australopithèques ne sont trouvés qu'en Afrique, mais erectus avait une répartition large et a été trouvé en Afrique, en Asie et en Europe. Il existe des preuves que erectus utilisait probablement le feu, et leurs outils en pierre sont plus sophistiqués que ceux de habilis.

Homo ergaster (Fossiles)

Certains scientifiques classent certains spécimens d'*erectus* africains comme appartenant à une espèce distincte, *Homo ergaster*, qui diffère des fossiles d'*H. erectus* asiatiques par certains détails du crâne (par exemple, les arcades sourcilières diffèrent de forme, et *erectus* aurait eu une taille cérébrale plus importante). Dans ce schéma, *H. ergaster* inclurait des fossiles tels que le garçon de Turkana et ER 3733.

Homo antecessor (Fossiles)

Homo antecessor was named in 1977 from fossils found at the Spanish cave site of Atapuerca, dated to at least 780,000 years ago, making them the oldest confirmed European hominids. The mid-facial area of antecessor seems very modern, but other parts of the skull such as the teeth, forehead and browridges are much more primitive. Many scientists are doubtful about the validity of antecessor, partly because its definition is based on a juvenile specimen, and feel it may belong to another species. (Bermudez de Castro et al. 1997; Kunzig 1997, Carbonell et al. 1995)

Homo sapiens (archaïque) (également Homo heidelbergensis) (Fossiles)

Les formes archaïques de Homo sapiens apparaissent pour la première fois il y a environ 500 000 ans. Le terme englobe un groupe diversifié de crânes qui présentent des caractéristiques à la fois de Homo erectus et des humains modernes. La taille du cerveau est plus grande que chez erectus et plus petite que chez la plupart des humains modernes, s'élevant en moyenne à environ 1200 cc, et le crâne est plus arrondi que chez erectus. Le squelette et les dents sont généralement moins robustes que chez erectus, mais plus robustes que chez les humains modernes. Beaucoup conservent encore de grandes arcades sourcilières, des fronts et des mentons régressifs. Il n'existe pas de ligne de démarcation claire entre le erectus tardif et le sapiens archaïque, et de nombreux fossiles entre 500 000 et 200 000 ans sont difficiles à classer comme l'un ou l'autre.

Homo sapiens neanderthalensis (également Homo neanderthalensis) (Fossiles)

L'homme de Néandertal (ou Néandertalien) a existé entre 230 000 et 30 000 ans avant notre ère. La taille moyenne du cerveau est légèrement supérieure à celle des humains modernes, soit environ 1450 cc, mais cela est probablement corrélé à leur plus grande masse corporelle. Le crâne est cependant plus long et plus bas que celui des humains modernes, avec une saillie marquée à l'arrière du crâne. Comme erectus, ils avaient une mâchoire proéminente et un front régressif. Le menton était généralement peu développé. La zone médio-faciale est également proéminente, une caractéristique qui n'est pas présente chez erectus ou sapiens et qui pourrait être une adaptation au froid. Il existe d'autres différences anatomiques mineures par rapport aux humains modernes, la plus inhabituelle étant certaines particularités de la clavicule et de l'os pubien du bassin. Les Néandertaliens vivaient principalement dans des climats froids, et leurs proportions corporelles sont similaires à celles des peuples modernes adaptés au froid : courts et massifs, avec des membres courts. Les hommes mesuraient en moyenne environ 168 cm (5'6") de hauteur. Leurs os sont épais et lourds et présentent des signes d'attaches musculaires puissantes. Les Néandertaliens auraient été extraordinairement forts selon les standards modernes, et leurs squelettes montrent qu'ils ont enduré des vies brutalement dures. Un grand nombre d'outils et d'armes ont été découverts, plus avancés que ceux de Homo erectus. Les Néandertaliens étaient des chasseurs redoutables et sont les premiers peuples connus à avoir enterré leurs morts, le site funéraire le plus ancien connu datant d'environ 100 000 ans. Ils sont répartis dans toute l'Europe et le Moyen-Orient. Les Néandertaliens d'Europe de l'Ouest ont généralement une forme plus robuste et sont parfois appelés « Néandertaliens classiques ». Les Néandertaliens trouvés ailleurs ont tendance à être moins excessivement robustes. (Trinkaus et Shipman 1992 ; Trinkaus et Howells 1979 ; Gore 1996)

Homo floresiensis (Fossiles)

Homo floresiensis a été découvert sur l'île indonésienne de Flores en 2003. Des fossiles ont été découverts chez plusieurs individus. Le fossile le plus complet est celui d'une femelle adulte d'environ 1 mètre de hauteur, avec une taille de cerveau de 417 cc. D'autres fossiles indiquent que cette taille était normale pour floresiensis. On pense que floresiensis est une forme naine de Homo erectus - il n'est pas rare que des formes naines de grands mammifères évoluent sur des îles. H. floresiensis était entièrement bipède, utilisait des outils en pierre et le feu, et chassait des éléphants nains également présents sur l'île. (Brown et al. 2004, Morwood et al. 2004, Lahr et Foley 2004)

Homo sapiens sapiens (moderne) (Fossiles)

Les formes modernes de Homo sapiens apparaissent pour la première fois il y a environ 195 000 ans. Les humains modernes ont une taille cérébrale moyenne d'environ 1350 cc. Le front s'élève nettement, les arcades sourcilières sont très petites ou plus souvent absentes, le menton est proéminent et le squelette est très gracile. Il y a environ 40 000 ans, avec l'apparition de la culture Cro-Magnon, les kits d'outils ont commencé à devenir nettement plus sophistiqués, utilisant une plus grande variété de matières premières telles que l'os et le bois de cerf, et contenant de nouveaux outils pour la confection de vêtements, la gravure et la sculpture. Au cours des 20 000 années suivantes, de l'art fin, sous la forme d'outils décorés, de perles, de sculptures sur ivoire représentant des humains et des animaux, de figurines en argile, d'instruments de musique et de spectaculaires peintures rupestres sont apparus. (Leakey 1994)

Même au cours des 100 000 dernières années, les tendances à long terme vers des molaires plus petites et une robustesse réduite peuvent être discernées. Le visage, la mâchoire et les dents des humains du Mésolithique (il y a environ 10 000 ans) sont d'environ 10 % plus robustes que les nôtres. Les humains du Paléolithique supérieur (il y a environ 30 000 ans) sont d'environ 20 à 30 % plus robustes que la condition moderne en Europe et en Asie. Il s'agit d'humains modernes, bien qu'ils soient parfois qualifiés de « primitifs ». Fait intéressant, certains humains modernes (Australiens autochtones) ont des tailles de dents plus typiques des *sapiens* archaïques. Les plus petites tailles de dents sont observées dans les zones où les techniques de transformation des aliments ont été utilisées le plus longtemps. Il s'agit probablement d'un exemple de sélection naturelle survenu au cours des 10 000 dernières années (Brace 1983).

Chronologie

Ce diagramme montre approximativement la période durant laquelle chaque espèce hominidé a vécu :

Timeline of hominid species


Cette page fait partie de la FAQ sur les hominidés fossiles de l'Archive TalkOrigins.

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http://www.talkorigins.org/faqs/homs/species.html, 30 avril 2010
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