Sauropodes, éléphants, haltérophiles

Allométrie

[Dernière mise à jour du texte : 27 juin 1995]

[Liens mis à jour : 27 mars 2003]

Webster Definition for "allometry"

allométrie \*-'la:m-* -tre-\ n : croissance relative d'une partie par rapport à un organisme entier ; aussi : la mesure et l'étude de cette croissance

Ted's position is based on isometric scaling. He simply presumes that Kazmaier's skeleton has the best structure for lifting, and then proceeds with a form of square-cube mise à l'échelle which predicts how an animal identically shaped to Kazmaier could perform at various masses.

Plusieurs personnes ont examiné la biomécanique des sauropodes ou d'autres dinosaures sous un angle allométrique. Parmi elles figurent

Hokkanen
Alexander et Thulborn
Bakker

Hokkanen

Hokkanen's papier uses various allometric relationships to project the size of the largest possible land animal. In the section where he uses muscle mass allometries, he is doing very nearly the same calculation that Ted is doing, except he isn't making the mistake of assuming that human skeletal structure is the best possible.

Les relations allométriques sont le rapport d'une paire de mesures d'un animal, exprimant généralement une mesure en fonction de la masse. Il s'avère que ces fonctions sont normalement des exponentielles, c'est-à-dire,

x = c*M^p

the quantity x being measured is the mass M of the animal, to some power p, times some constant c. In isometric cases (that is, where the shape and density remains identical and only the mass changes), rules for cross section and leverage would be

x = c1*M^(2/3)
l = c2*M^(0)

Since effective strength is muscle strength time leverage, and since muscle strength is limited by cross section, strength limits would then go by a simple square-cube scale. We can see that an allometric rule for the force (mass in 1g plus load) for constant shape and density would be

(M+L) = F = c1 * M^(2/3)

which is just Ted's Numérotation Holden scheme, so we see that Hokkanen is using a generalized form of the same sort of projection Ted uses.

Mais les formes animales réelles ne restent pas constantes lors de changements de taille. Hokkanen a trouvé des relations allométriques réelles chez les herbivores quadrupèdes actuels pour la section transversale musculaire et le levier, les a exprimées toutes comme des fonctions de la masse animale, et les a simplifiées, aboutissant à

Mmax = c * M^.83

That is, the greatest amount of mass an animal can lift in 1g (Mmax) is related to the mass of the animal by an exponent of .83, and a constant. We can find out what the constant is by proposing a strongest animal in a familiar weight range, which Hokkanen took to be a 50kg animal capable of lifting 200kg in 1g. Project this to the point where an animal with standard allometries could lift only its own mass, we have the largest possible mass of such an animal.

200 = c * 50^.83
c = 200/50^.83 ~= 7,78

Mmax = 7,78 * Mmax^.83
Mmax = 7,78^(1/.17) ~= 170 000 kg ~= 374 000 lbs masse

To further verify that his exponent of .83 makes sense, Hokkanen also compared references from space research, on how the maximum survivable gravity is related to animal mass. He found that the maximum acceleration Gmax in which an animal in a centrifuge can live scales as

Gmax = k1 * M^(-.14)

because gravity and the Hokkanen scaling are related by

M*Gmax = k2 * c * M^0.86

This means that a completely independent line of research verifies with the error bars given in the paper that the allometric laws Hokkanen was using do indeed represent the correct scaling for the largest animal that can survive a given acceleration. (Hmmmm. Error bars on an exponent? I won't go into that... except to note that projecting Mmax using 0.86 instead of 0.83, we get a million kilograms, which is well above Ted's ultrasaur figure.)

Ted rejette le mémoire de Hokkanen

De : medved@access5.digex.net (Ted Holden)
Message-ID : <medved.803322650@access5>
Je ne peux pas croire que la revue ait publié quoi que ce soit de si transparent
et si totalement dépourvu de toute trace de lien avec quelque chose de réel.

But there are several reasons why Hokkanen's paper is to be prefered over Holden Numbering.

La projection de Hokkanen repose sur la même famille générale de formes animales (c'est-à-dire : herbivores à quatre pattes), et donc aucune question de performance à deux pattes versus quatre pattes ne surgit, ni de questions concernant l'utilisation de stéroïdes chez les haltérophiles humains. Elle repose purement sur la force plausible des animaux, plus quelques principes simples de biomécanique.
Elle utilise une mise à l'échelle basée sur la mesure réelle d'animaux réels de masses différentes, plutôt que de dépendre de l'isométrie et de l'hypothèse connue pour être fausse selon laquelle la forme de Kazmaier est la meilleure possible.
D'autres lignes de recherche indépendantes obtiennent la même loi allométrique.

Far from "lacking any trace of a connection to anything real", Hokkanen is relying on real measurements of real animals' shapes. Ted's own repeated dismissal of all problèmes structurels is much more of a "lack of a connection to anything real".

Dans une autre critique de Hokkanen, issue de l'une des pages web de Ted, Ted dit

Les paramètres allométriques pour les animaux connus, qui constituent la base entière de l'étude, reposent sur l'hypothèse de la gravité actuelle. Si c'était vrai (et c'est le cas) que le modèle du système antique auquel je, David Talbott, Ev Cochrane et d'autres autres adhérons est le bon, alors une estimation des paramètres allométriques pour un sauropode basée sur les réalités d'aujourd'hui ne pourrait pas être valide. Cela constitue en fait un autre cas de raisonnement circulaire.

This, of course, completely misses the point. The numbers Hokkanen uses aren't based on an "assumption" of today's gravity; they aren't based on assumptions at all. They represent actual measurements of changes in the proportions of 4-footed animals over mass. Nor are the numbers estimé dinosaur numbers, and so using those numbers does not constitute a case of circular reasoning. It is a demonstration that sauropod-sized animals could be strong enough to stand in 1g, even using current animals' values for bone and muscle strength, and even using current animals' values for proportional size of sauropod-sized animals.

De plus, Ted dit que

Nous notons tout de suite que l'ensemble du processus sera très sensible aux petites variations de la courte distance Dp et que les estimations de Dp pour les sauropodes ne pourraient être guère plus que des conjectures.

and

La dépendance à la courte distance Dp dans son modèle est probablement mal conditionnée. Certes, cette distance ne pouvait pas être connue avec précision dans le cas des sauroptères.

and again totally misses the point. Earlier Ted claimed that there is "not enough leverage in the world" to explain sauropod performance, then turns right around and shows that, indeed, there est plausibly enough leverage, exactly because the force applied by a joint is sensitive to Hokkanen's Dp parameter. Ted claims that "this distance could not be known accurately in the case of sauropods" is a direct admission that they he has non ruled out sauropods having sufficient leverage advantage. Ted also brings up his interesting if largely baseless theory of "large animals getting musclebound"

L'utilisation d'une contrainte maximale par section transversale de la figure musculaire est une simplification excessive. En particulier, elle laisse de côté toute la question du frottement et de l'ancrage musculaire, qui doivent augmenter à mesure que les créatures deviennent progressivement plus massives et puissantes.

and

Hokkanen peut ou non omettre une fonction trigonométrique, car le muscle triceps représenté ne tire pas directement sur l'attache osseuse.

There is zero evidence of this "friction" Ted talks about being any problem whatsoever. But we can quantify an upper bound on the effect of the "trigonometric problem" Ted is talking about. Presume the effective angle involved is that from the outside of the limb to the center of the limb. Going from Ted's images of Kazmaier, that means that the limb is on the order of twice as long as wide, and that'd be an effect of less than 6%. And that's the difference between Kazmaier and a limb of zéro width. Between Kazmaier and a limb of half the muscle mass, the difference is well under 4%. We see that even doubler limb cross section only changes this effect by a couple percent, thus this alleged effect, even if practically detectable at all, is clearly not of any major significance, compared to limb leverage and muscle cross section.

En résumé, Ted ne démontre pas une compréhension adéquate des points que Hokkanen avance, ni une compréhension quantitative des points qu'il avance lui-même, et ne fournit donc pas une critique convaincante de Hokkanen.

Alexander et Thulborn

In response to a recent query on whether sauropod bone sizes could be used as a check on Ted's hypothesis.

De : "RICHARD G. PETERSEN" <rgp66@aztec.asu.edu>
Alors, il serait probablement vrai que la surface transversale combinée
du fémur et de l'humérus présente une relation raisonnablement constante
au poids corporel pour les animaux lourds et lourds tels que les bisons,
les taureaux, les yacks, les chevaux de trait et les éléphants. En principe,
cette hypothèse peut être vérifiée.

Peter Lamb presented bone allometry data gotten from several sources.

De : prl@cbr.dit.csiro.au (Peter Lamb)
Message-ID : <D9s0sL.Hps@cbr.dit.csiro.au>
Les données qui pourraient être prises en compte dans ce contexte se trouvent dans le livre d'Alexander dont Wayne a parlé (qui est une très bonne introduction à la manière dont les dynamiques des animaux fossiles sont étudiées) et dans "Dinosaur Tracks" de Thulborn (Chapman & Hall, 1990).
Voici ce qui figurait dans un précédent message :
  Il existe une variation considérable dans les estimations pour certains
  dinosaures ; Thulborn[1, p245] donne quatre masses pour
  Brachiosaurus, et il y en a une de plus dans Alexander[2, p25] :
  Source           Masse            Comment mesuré[source secondaire]
  Colbert          78t             volumétrique[1]
  Alexander        46t             volumétrique[2]
  Bakker           40t             ??[1]
  Anderson         29t             allométrique[1]
  Russell          15t             allométrique[1]
  ... [Cependant,] il existe, bien sûr, des exemples qui montrent une
  (petite) différence dans le sens opposé entre les mesures
  allométriques et volumétriques, par exemple Anderson, 37t
  contre Colbert 33t pour Apatosaurus louisae[2, p25]. Même en utilisant
  uniquement les méthodes volumétriques, il existe des différences suffisantes
  entre les spécimens et la manière dont le modèle est dérivé du
  squelette, ce qui peut entraîner une variation considérable, par exemple
  Colbert 11.7t, Alexander 18.5t pour Diplododocus
  carnegiei[2, p25].
À partir de ces chiffres (en ignorant pour le moment la figure de Bakker car
l'article de Sci. Am. dans lequel elle apparaît ne précise pas comment elle a été
dérivée ni, selon le style de la maison Sci. Am., ne donne pas de référence),
on peut obtenir des valeurs de "g" allant de 0,2 à 0,6 de la valeur actuelle.
Si nous prenons toutes les données d'Alexander où il existe à la fois des
estimations volumétriques et allométriques, nous obtenons :
  Espèce                       Colbert Alex.   Anderson    "g(then)/g(now)"
                                volum.  volum.  allom.
Allosaurus fragilis             2.3     -       1.4             0.6
Tyrannosaurus rex               7.7     7.4     4.5             0.6, 0.6
Diplodocus carnegiei            11.7    18.5    5.8             0.5, 0.3
Brachiosaurus brancai           87.0    46.6    31.6            0.4, 0.7
Apatosaurus louisae             33.5    -       37.5            1.1
'Anatosaurus' copei             3.4     -       4.0             1.2
Styracosaurus albertensis       4.1     -       4.1             1.0
(NB : Alexander a corrigé certains des chiffres issus des données qu'il cite.
 C'est pourquoi il y a des nombres différents dans ce tableau par rapport à celui ci-dessus.
 Voir Alexander pour plus de détails)
Il faut faire preuve de prudence en interprétant trop ces chiffres.
Considérez également ce que dit Alexander : « Les estimations que l'équation
[massique allométrique] nous fournirait seraient de 1,2 tonne pour le
hippopotame de 2,0 tonnes et de 9,0 tonnes pour l'éléphant de 5,9 tonnes. »
Ces valeurs correspondraient respectivement à des figures de "g(then)/g(now)"
de 0,6 et 1,5.
Alexander souligne que les mesures allométriques de la taille des os utilisées
pour obtenir ces chiffres ne peuvent pas isoler les forces statiques nécessaires
au soutien de l'animal des forces dynamiques générées par son mode de vie.
Un paresseux ne génère peut-être pas le type de forces dynamiques dans ses
os longs que l'on trouverait chez un cheval ou une antilope, même si l'on
effectue correctement l'échelle de taille.
Thulborn aborde également une autre mesure de poids possible à comparer
avec les mesures de masse volumétrique qui est parfois proposée dans t.o :
        « Théoriquement, le poids d'un dinosaure ayant laissé des traces
        devrait être lié à la surface et à la profondeur de ses empreintes.
        Mais, en pratique, ces relations impliquent tant d'éléments
        imprévisibles, tels que le comportement de l'animal ayant laissé les
        traces et les propriétés physiques du substrat, qu'elles ne peuvent
        pas être utilisées pour prédire le poids de l'animal ayant laissé les
        traces. » Thulborn, [1, p246]

While I agree that "Caution is to be exercised in reading too much into these figures", I would still say (despite the outlying value of .3 in that last table) that these numbers are fully consistent with sauropod dinosaurs having existed in 1g acceleration, and quite dansconsistent with sauropod dinosaurs having existed in the levels needed for Ted's theory to make sense (specifically, Ted's claims of .3g and lower).

Bakker

Bakker's treatment of the issue is simple and straightforward. He notes that the cross sectional areas of tendon attachment points are proportional to the force that the muscles exert via those tendons. The muscles themselves are not preserved, but the tendon attachment points leave scars on the bones, and are thus preserved. One specific tendon marker Bakker was concerned with is the cneimal crest, on the shin. Bakker says

[tDH] page 217
Tous les dinosaures avaient des crêtes cnémiennes plus grandes que celles des éléphants, même les groupes dotés de pattes postérieures relativement droites -- les grands dinosaures cornus, les stégosaures et les brontosaures. Lorsque ces systèmes de muscles genoux surdimensionnés se contractaient, la puissance exercée sur la patte postérieure n'aurait eu d'équivalent aujourd'hui.

In addition, the attachment point on the pelvis for the knee extensors is the "ilium", and it, too, is of exaggerated size relative to mass in dinosaurs. Bakker shows the relevant musculature of a ceratopsian leg in a diagramme (seen here).

La position de Bakker est que la section transversale des points d'attache des tendons implique que les membres des dinosaures étaient soumis à des forces équivalentes à celles de la course et de la marche en 1g. Il s'agit d'une preuve assez directe contre l'idée qu'il y ait eu un quelconque effet de gravité « ressenti » inférieur, comme Ted le prétend nécessaire.

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