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Dès le début, Darwin s'est préoccupé de la source de la variation au sein d'une espèce sur laquelle la sélection pouvait agir, et dans ses carnets, il a parfois exploré une vision de l'hérédité non loin de la génétique des populations moderne¹. Cependant, il a rencontré un problème sérieux dans la manière dont il a fini par développer sa vision. On appelle cela le problème de l'hérédité par mélange.

Il était alors largement admis que l'utilisation d'un trait renforcerait son héritage, tandis que le désusage le rendrait moins fort chez les descendants. Parfois, Lamarck est crédité (ou blâmé) pour cette opinion, mais des versions de celle-ci étaient courantes tout au long des XVIIe et XVIIIe siècles et peut-être aussi loin que les temps classiques et la Bible, jusqu'à la redécouverte de la génétique mendélienne en 1900. Darwin acceptait que l'utilisation et le désusage affecteraient l'hérédité, et fourniraient ainsi la source de la variation sur laquelle la sélection pourrait agir.

Darwin pensait que des particules appelées « gemmules » se déplaceraient des extrémités où se trouvait un organe, vers les cellules sexuelles et, en termes modernes, « reprogrammeraient » les cellules sexuelles avec les nouvelles informations. Si cela avait été vrai (il n'y a aucun problème logique avec cette théorie, seulement des problèmes empiriques), cela aurait effectivement fourni une variation évolutive significative. La théorie de Darwin est appelée pangénèse et les facteurs qui transmettaient l'information héréditaire, il les appelait pangènes, qui ont ensuite été abrégés en « gènes » après le développement de la génétique mendélienne.

Cependant, Darwin avait un problème plus fondamental. Il pensait que, lors de la recombinaison sexuelle des pangènes, un pangène pour, disons, une grande taille et un pangène pour une petite taille se mélangeraient pour créer un pangène pour une taille intermédiaire. Un critique, Fleeming Jenkin (1867), a souligné ce point, et l'a réitéré l'anti-sélectionniste Mivart (1871), qui était encore transmutationniste, en indiquant que cela signifiait que la variation serait « noyée ». Fisher, en 1930, a calculé que, avec l'hérédité par mélange, environ la moitié de toute la variation disparaîtrait chaque génération, tandis qu'au plus 1/1000 de la variation existant actuellement dans n'importe quelle espèce pourrait avoir plus de 10 générations (ou 20 si l'on prend en compte la recombinaison sexuelle). Par conséquent, le taux de nouveauté héréditaire (ce que nous appelons maintenant mutation) devait être extrêmement élevé. Pour accommoder cela, Darwin avait dû se fier à la théorie de l'usage et de la non-usage. Lorsque la génétique mendélienne a fleuri au tournant du siècle, ce problème a conduit un certain nombre de nouveaux généticiens à soutenir que l'évolution darwinienne (c'est-à-dire la sélection naturelle) était morte. Fisher et Sewall Wright, dans les années 1930, ont montré qu'il n'en était pas ainsi, et que, en effet, la sélection darwinienne découlait logiquement des résultats de la nouvelle génétique. Sur un modèle mendélien, la variation génétique peut persister dans une population pendant très longtemps, ce qui augmente la probabilité qu'une nouvelle mutation rencontre des copies d'elle-même et permette ainsi à de nouveaux traits de devenir fixés.

Il n'y a guère d'intérêt à chercher les précurseurs de Darwin pour cela : il était communément admis que l'hérédité fonctionnait de cette manière². Parfois, cette vision de l'hérédité est appelée lamarckisme, car à la fin du XIXe siècle, un groupe d'évolutionnistes non darwiniens a commencé à désigner leurs propres vues comme néo-lamarckisme, signifiant que la nouveauté génétique n'était pas aléatoire. Les échos de cette vision ont persisté jusqu'à leur défaite définitive dans les années 1950, et demeurent vaincus malgré des phénomènes tels que la drive méiotique et les mécanismes d'hérédité extra-chromosomiques. Cependant, ce n'était pas une idée originale de Lamarck, bien qu'il ait apporté ses propres contributions à celle-ci.

Notez cependant que Darwin était très prudent concernant ses déclarations sur l'importance du mécanisme qu'il a proposé pour les théories de l'évolution, faisant souvent référence à l'ignorance abysmale de la science de l'époque³. Ce dont Darwin avait besoin pour que la sélection naturelle fonctionne était une variation persistante, et ce n'était pas une déduction de sa part mais une observation dans la nature sauvage, à laquelle il a consacré deux chapitres (chapitres I et II) dans l'Origin.

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